湖南省德夯风景名胜区野生色素植物资源调查分析

谭 璐，向 亮，向晓媚，刘 冰，陈功锡*

（1.吉首大学药学院，湖南吉首416000；2.吉首大学植物资源保护与利用湖南省高校重点实验室，湖南吉首416000；3.湖南省德夯风景名胜区管理处，湖南吉首416000）

色素植物一般指植物的根、茎、叶、花、果实等部位含有色素成分的一类植物［1］。人类利用色素植物的历史较为悠久，在新石器时代，人类在自然界中寻找到了用来着色的植物，将这些着色颜料用在身体彩绘或洞窟壁画上。在上古时代，我国就有文字记载染色工艺流程，其中蓼蓝（Polygonum tinctori⁃um）和茜草（Rubia cordifolia）的染色流程最为详细［2］。在中世纪，欧洲开始使用色素植物提取的染料粉刷墙壁和物体［3］。19世纪60年代英国发明了价格低廉的化学合成色素之后，天然植物色素逐渐退出舞台。近年来，随着人们对健康生活理念认识的不断增强，无毒害、无副作用的天然植物色素逐渐取代具有毒副作用的合成色素成为色素行业发展的新标向。调查色素植物资源在各个地区的分布情况，并掌握其物种组成、色素特点等基本信息可为色素植物的开发利用提供参考。

德夯风景名胜区（以下简称德夯）位于湖南西南部28°15′～28°43′N，109°30′～109°45′E的湘西自治州吉首市境内，面积达108.74 km2。为罕见的地质公园、森林公园和湿地公园“三园”结合区，同时它也是湘西世界地质公园的重要组成部分。近年来，地区性色素植物资源调查研究已成为热点［4-6］，但关于德夯色素植物资源的研究尚未涉及，本文通过野外调查、标本整理和查阅相关文献等方法，对其色素植物的物种构成、色素特点等进行分析，以期为色素植物资源的有效保护和合理开发利用提供理论依据。

1 研究区概况与研究方法

1.1 研究区域概括

德夯位于我国第二阶梯至第三阶梯过渡地带，海拔189.4～966 m，境内生境异质性较高，有河漫滩、峭壁、岩溶等多种生境，地形较为复杂，为喀斯特岩溶峡谷景观。典型的中亚热带季风湿润气候，年均气温16～17℃，无霜期215～286 d，全年日照1 400 h左右，年降雨量1 200～1 600 mm。土壤以石灰岩发育的黄壤和青砂页岩发育的青砂土占优势。由于其独特的地理位置和复杂多样的自然环境，使得境内孕育了较为丰富的植物多样性［7］。植被类型主要为竹林、暖性针叶林和亚热带常绿阔叶林。

1.2 研究方法

1.2.1 基础数据来源

以本研究团队在2018-2020年间对德夯进行野外植物实地调查后整理出的《德夯风景名胜区维管束植物名录》为基础，再查阅相关文献等资料［8-10］，确定德夯色素植物名录，其中植物名称以《中国植物志》为准。

1.2.2 色素植物多样性

根据文献［9，11］和植物色素部位的分布特点，将德夯植物的色素部位划分为7类，即根、茎、叶、花、果实、种子和全株类，其中全株指植物的根、茎、叶、花、果实、树皮、汁液等部位都具有色素成分的植物。但大多数色素植物的色素部位并不局限于某一个器官，因此对于此类有多个色素部位的同株植物采取重复统计。同样，依据色素颜色特点，将德夯色素植物的色素颜色划分为7类，即红色素、红紫素、橙色素、黄色素、蓝色素、绿色素和黑（褐）色素类。

1.2.3 色素植物化学成分及用途

色素化学成分和用途主要来源于相关文献的查阅［4-6，9-11］，再通过整理归纳，将色素植物的色素化学划分为7类，即多酚类化合物、蒽醌类、胡萝卜素类、叶绿素类、黄酮类、吲哚类和其他类化合物。需注意大多数色素植物所含的色素化学成分多样，此处以其主要含有的色素化学成分进行统计分析。将植物色素化学成分引起的用途划分为7类，即食用、药用、纺织染料原材料、酸碱指示剂、检测金属离子、染发剂原材料和化妆品原材料，但大多数色素化学成分引起的用途并非单一用途，为便于统计分析现将具有多种用途的同一化学成分亦采取重复统计。

2 结果与分析

2.1 色素植物的多样性

2.1.1 科属组成多样性

调查结果表明，德夯色素植物资源较为丰富，共128种，隶属57科97属（表1），占德夯维管束植物192科、781属、1850种的比例分别为29.69%、12.42%、6.92%。其中蕨类植物共3科3属3种，占德夯色素植物科、属、种总数的比例分别为5.26%、3.09%、2.34%；种子植物共54科94属125种，占德夯色素植物科、属、种总数的比例分别为94.73%、96.90%、97.65%，其中裸子植物共3科3属3种，占德夯色素植物科、属、种总数的比例分别为5.26%、3.09%、2.34%；被子植物共51科91属122种，占德夯色素植物科、属、种总数的比例分别为89.47%、93.81%、95.31%。可见，被子植物占有明显优势。

表1 德夯野生色素植物资源种类组成分析Table 1 Composition analysis of species of wild pigment plant resources in Dehang

在科层面上，德夯色素植物以单种科为主，共31科31种，占总科数54.39%，占总种数24.22%，如堇菜科（Violaceae）、百合科（Liliaceae）等；含2～4种的科共20科51种，占总科数35.09%，占总种数39.84%，如杜鹃花科（Ericaceae）、锦葵科（Malvace⁃ae）、山茱萸科（Cornaceae）等；含5～7种的科共2科10种，占总科数3.51%，占总种数7.81%，分别为壳斗科（Fagaceae）和桑科（Moraceae）；大于7种的科为优势科共4科36种，占总科数的7.02%，占总种数28.13%，分别为蓼科（Polygonaceae）、菊科（Asterace⁃ae）、豆科（Fabaceae）和蔷薇科（Rosaceae）。可见，该区色素植物单种科占有数量优势。

在属层面上，德夯色素植物以单种属为主，共78属78种，占总属数80.41%，占总种数60.94%，如苍耳属（Xanthium）、百合属（Lilium）、侧柏属（Platy⁃cladus）等；含2～4种的属共18属45种，占总属数18.56%，占总种数35.16%，如凤仙花属（Impatiens）、蒿属（Artemisia）等；含5种以上的属共1属，为悬钩子属（Rubus）。可见，该区单种属占有明显数量优势。

2.1.2 生活习性多样性

生活习性指植物适应气候环境所表现出的外部形态特征。根据德夯色素植物的外部形态特征，将其划分为乔木、灌木、藤本和草本4种类型，其中藤本可进一步分为草质藤本和木质藤本。

由表2可知，德夯色素植物资源中，草本类共48种，占该区色素植物总种数37.50%，其中多年生草本植物种类较多，共29种，占总种数22.66%，如紫花地丁（Viola philippica）、蒲公英（Taraxacum mongoli⁃cum）、虎杖（Reynoutria japonica）等；一年生草本共19种，占总种数14.84%，如四籽野豌豆（Vicia tetrasp⁃erma）。灌木类共34种，占总种数26.57%，其中灌木种类比半灌木多，灌木共30种，占总种数23.44%，如檵木（Loropetalum chinense）、火棘（Pyracantha fortu⁃neana）等；半灌木共4种，占总种数3.13%，如高粱泡（Rubus lambertianus）。乔木类共33种，占总种数25.78%，乔木比小乔木多，共23种，占总种数17.97%，如青冈（Cyclobalanopsis glauca）、女贞（Li⁃gustrum lucidum）、冬青（Ilex chinensis）等；小乔木共10种，占总种数7.81%，如化香树（Platycarya strobi⁃lacea）。藤本类共13种，占总种数10.16%，其中木质藤本种类较多，共9种，占总种数7.03%，如云实（Caesalpinia decapetala）、忍冬（Lonicera japonica）、华中五味子（Schisandra sphenanthera）等；草质藤本共4种，占总种数3.13%，分别为葎草（Humulus scan⁃dens）、栝楼（Trichosanthes kirilowii）、盾叶薯蓣（Di⁃oscorea zingiberensis）和薯蓣（D.polystachya）。总体来看，该区色素植物的生活习性以草本为主，与其他生活习性相比较，草本适应能力较强且生长周期较短，在一定程度上利于德夯色素植物的更新和有效保护。

表2 德夯野生色素植物生活习性组成分析Table 2 Composition analysis of life-form of wild pigment plants in Dehang

2.1.3 色素部位多样性

由图1可知，德夯色素植物产生色素的部位以叶为主，共42种，占总种数26.58%，多数草本植物均属此类，如野生紫苏（Perilla frutescens）、紫花地丁、狼杷草（Bidenstripartita）等。其次是果，共40种，占总种数25.32%，乔木和灌木的种类较多，如粗糠柴（Mallotusphilippensis）、女贞、火棘等。茎共31种，占总种数19.62%，如黄荆（Vitex negundo）、灯台树（Cor⁃nuscontroversa）等。全株共21种，占总种数13.29%，如杠板归、鼠麹草（Gnaphalium affine）等。花共19种，占总种数12.03%，如忍冬、蒲公英、黄蜀葵（Abel⁃mos chusmanihot）等。根较少，仅3种，占总种数1.90%，均为草本植物，分别为何首乌（Fallopia mul⁃tiflora）、茜草、藜（Chenopodium album）。种子最少，仅2种，占总种数1.27%，分别为决明（Senna tora）和地肤（Kochia scoparia）。总体来看，该区色素植物的色素部位以叶和果为主，其次是茎，全株和花次之，根和种子最少。

图1 德夯色素植物的色素部位组成Fig.1 Parts composition of wild pigment plants in Dehang

2.1.4 色素颜色多样性

天然植物色素在日常生活中扮演着重要的角色，它不仅可以影响人的视觉效果，还影响许多属性，如食品的风味等。由图2可知，该区色素植物的色素颜色类型多样，主要以红色为主，共35种，占总种数27.34%，如木槿（Hibiscus syriacus）、红蓼（Polygonum orientale）等。其次是黑（褐）色，共32种，占总种数25.00%，如青冈、楝（Melia azedarach）等。黄色共26种，占总种数20.31%，如忍冬、复羽叶栾树（Koelreuteria bipinnata）等。绿色共16种，占总种数12.50%，如荨麻（Urtica fissa）、水芹（Oe⁃nanthe javanica）等。红紫色共9种，占总种数7.03%，如灰白毛莓（Rubus tephrodes）、茜草等。蓝色共6种，占总种数4.69%，如鸭跖草（Commelina communis）、杠板归（Polygonum perfoliatum）等。橙色共4种，占总种数3.13%，分别是野百合（Lilium brownii）、黄蜀葵、火棘和接骨木（Sambucus william⁃sii）。总体来看，暖色调的色素植物共74种，占总种数57.81%，冷色调的色素植物共22种，占总种数17.19%，中性色调的色素植物共32种，占总种数25.00%，故该区色素植物颜色以暖色调占优势。

图2 德夯色素植物的色素颜色组成Fig.2 Colors composition of wild pigment plants in Dehang

2.2 色素植物化学成分及用途

植物的不同功能取决于其主要化学成分，介于此，将德夯色素植物的色素化学成分与用途归并进行统计分析，结果见表3。

表3 德夯色素植物化学成分的用途组成分析Table 3 Composition analysis of using of chemical constituents of pigment plants in Dehang

2.2.1 多酚类化合物

多酚类化合物是一类由多个酚基团构成的色素化合物，该类化合物在植物的茎、叶和果等器官均有一定的含量，现被广泛应用于各个行业中。德夯以多酚类化合物为色素成分的植物共52种（占15.81%）。用途类型共有5类，其中以纺织染料原材料为主，共19种（占5.78%），如薯莨（Dioscorea cir⁃rhosa）因含有单宁酸，使得染色品质较好，著名的香云纱和黑胶绸产品就是采用薯莨的汁液染制而成。其次是化妆品原材料，共16种（占4.86%），如茶（Ca⁃mellia sinensis）叶含有的茶多酚对半胱天冬蛋白酶有一定的抑制作用，半胱天冬蛋白酶是细胞凋亡的核心分子，因此茶多酚可用作抗衰老的添加剂［24］。食用共10种（占3.04%），如麻栎（Quercus acutissi⁃ma），又叫扁果麻栎，其种子壳含单宁酸，具有抑菌、抗肿瘤等生物活性，人们常采其种子酿酒喝以防疾病。药用较少，仅5种（占1.52%），如枸杞（Lycium chinense），又称仙人杖、娘儿红等，其果富含原花青素，临床用于治疗糖尿病、肾脏损伤等症；在德夯分布较广且数量较多的火棘，又称救兵粮，其果也富含原花青素，主要用于药物的着色、抗菌消炎等。染发剂原材料最少，仅2种（占0.61%），其中茶可提取茶多酚，经过加工制作成黑色染发剂。

2.2.2 醌类衍生物

醌类衍生物是一类含醌类化合物的色素，有萘醌、蒽醌等类型，其颜色与酚性羟基存在着一定的关联，无酚性羟基为黄色，反之则为橙红色或橙色［20］。这类色素化合物现广泛应用于药品、食品和工业等各个行业中。德夯以醌类衍生物为色素成分的植物共48种（占14.59%）。用途类型共7类，其中以酸碱指示剂为主，共15种（占4.56%），如茜草色素化学成分为茜草酸，茜草酸在碱性条件下显蓝色或蓝紫色，在酸性条件下显红棕色［11］，该植物在德夯广泛分布。其次是食用，共12种（占3.65%），如虎杖叶提取的黄色素不仅色泽亮丽，而且还具有较好的抗氧化效果，目前被广泛应用于食品工业。药用和纺织染料均为6种（各占1.82%），前者如糯米条，其果提取的蒽醌类色素，常用于药物着色、抗菌消炎等；后者如紫草（Lithospermum erythrorhizon），其根的主要色素成分是紫草醌和乙酰紫草醌，该类化合物对丝、棉和麻均有较好的着色效果。化妆品原材料共4种（占1.22%），如凤仙花（Impatiens balsami⁃na）的花瓣含1，4-萘醌类色素化合物，其色素成分对透明质酸酶有一定的抑制效果，因而对皮肤有一定的保湿作用［24］。染发剂原材料较少，仅3种（占0.91%），如何首乌的根茎可提取蒽醌类衍生物，常用来制作成黑色染发剂，该植物在德夯普遍分布。检测金属离子种类最少，仅2种（占0.61%），其中刺葡萄（Vitisdavidii）对Zn2+、Ca2+、Al3+、Cu2+有较好的识别效果，尤其是Fe3+会使色素液迅速产生黑褐色沉淀［20］。

2.2.3 胡萝卜素类

胡萝卜素类包括类胡萝卜素类和胡萝卜素化合物，其中类胡萝卜素类是由异戊二烯为基本单位的碳氢化合物组成的化合物，胡萝卜素化合物是含β-胡萝卜素成分的一类化合物。胡萝卜素类普遍应用于食品、医药等方面。德夯以胡萝卜素类为色素化学成分的植物共12种（占3.65%），用途类型共4类，其中以检测金属离子为主，共5种（占1.52%），如蒲公英色素对Mn2+、Zn2+和Al3+有明显的显色反应［21］。纺织染料原材料种类较少，仅3种（占0.91%），如冬青枯叶可染出从粉红色到红褐色之间不同颜色的染料，易于对真丝、羊毛和棉等织物着色。食用和药用最少，均仅为2种（各占0.61%），前者如黄蜀葵叶可提取胡萝卜素，广泛用于糕点着色；后者如蒲公英，其色素化合物有杀菌和抑菌作用，对金黄色葡萄球菌、伤寒杆菌等有明显的抑制作用［22］，此外该色素还常用于药物着色。

2.2.4 叶绿素类

叶绿素类是卟啉类化合物，主要存在于植物的叶片中。叶绿素类可细分为叶绿素a和叶绿素b两种类型，前者为蓝绿色，后者为黄绿色。叶绿素类是植物进行光合作用的关键化合物，不但无毒害，而且对肝炎、贫血等症有较好的疗效。因此，提取天然叶绿素类，可广泛应用于食品、医疗和工业等各个行业。德夯以叶绿素类为色素化合物的植物共37种（占11.25%），用途类型共5类，其中以酸碱指示剂为主，共12种（占3.65%），如葎草（Humulus scandens）叶提取的色素化学成分遇到浓硫酸会变成褐色。其次是食用，共11种（占3.34%），如二翅六道木（Abelia macrotera）的色素化学成分主要存在于叶片中，当地居民常采其叶捣碎，取绿色汁液经过加工，制作成爽口的绿豆腐，称“神仙豆腐”。纺织染料共7种（占2.13%），如在德夯广泛分布的艾（Arte⁃misia argyi），其叶的色素成分可用于羊毛和棉的着色。药用色素植物较少，仅狼杷草（Biden striparti⁃ta）、大狼杷草（B.sfrondosa）、水芹和荨麻4种（占1.22%），临床上主要用于对药物着色、抗菌消炎等。化妆品原材料种类最少，仅3种（占0.91%），如酸模叶提取的色素化合物具有抗氧性，可作为抗衰老原材料。

2.2.5 黄酮类

黄酮类化合物是植物重要的一类次生代谢化合物，以结合态或自由态的形式广泛存在于色素植物中。德夯以黄酮类为色素化学成分的植物共121种（占36.78%）。用途类型共7类，其中以检测金属离子为主，共29种（占8.81%），如木槿花提取的色素化学成分对Fe3+、Pb2+会产生显色反应［23］。其次是酸碱指示剂共27种（占8.21%），如茅莓（Rubusparvifo⁃lius），其果提取的花青素，在碱性条件下显红色，在酸性条件下显淡黄色［24］。纺织染料原材料共21种（占6.38%），如柘（Cudrania tricuspidata）全株主要含的色素化学成分为槲皮素和三羟基二氢异黄酮。《本草纲目》载其“木染黄赤色，谓之柘黄，天子所服”。食用共17种（占5.17%），药用共14种（占4.26%），如忍冬俗称“金银花”，其花色素成分有抗菌消炎、清热解毒等功效；另外还有小连翘（Hyperi⁃cum erectum），地上部分可提取金丝桃素，用于治疗艾滋病、癌症等。化妆品原材料种类较少，仅12种（占3.65%），如紫花地丁的色素有芹菜素、木犀草素及糖苷化合物等，其色素成分具有较好的抑菌、杀菌和抗氧化作用，广泛用作美白类化妆品原材料。该植物在德夯分布较多，但几乎未被利用。染发剂原材料种类最少，仅蒙桑（Morus mongolica）1种，其根色素成分主要有桑黄素和桑皮黄素，常用来制作成黄色染发剂。

2.2.6 吲哚类化合物

吲哚类化合物是自然界中分布最广的杂环化合物，可作为色素的此类化合物即为吲哚类化合物色素，该类化合物常被用于染料行业。德夯以吲哚类化合物为色素成分的植物共14种（占4.26%）。用途类型共4类，其中以纺织染料为主，共9种（占2.74%），草本植物居多，如蓼蓝是我国古代常用的染料植物，春秋战国时期开始出现蓝靛染织技术，其传统的染料工艺已被列为非物质文化遗产。化妆品原料种类较少，仅有2种（占0.61%），均为草本植物，为鳢肠（Eclipta prostrata）和萹蓄（Polygonum aviculare），其中鳢肠全草含木犀草素和木犀草素-7-葡萄糖苷等色素化合物，该类色素化合物可用作保湿剂原材料；萹蓄色素化合物主要为萹蓄苷和槲皮苷，具有美白功效，此外还对自由基有强烈的消除作用，可用作抗氧化材料。食用种类较少，仅2种（占0.61%），分别为鸭跖草和枇杷，它们在食品方面的应用主要是用于糕点着色。药用种类最少，仅杠板归1种，其果实提取的蓝色素主治水肿、痢疾等，该植物在德夯分布广泛，数量极多，但利用较少。

2.2.7 其他色素

除上述几大类色素化学成分外，还含有其他的色素化学成分，如生物碱类等。德夯这类植物共45种（占13.68%），用途类型共5类，其中以纺织染料为主，共18种（占5.47%），如苍耳（Xanthium strumari⁃um）全草可提取绿色素，主要用于棉麻着色。其次是食用，共11种（占3.34%），如在德夯分布广且数量较多的鼠麹草，它是湘西民族特色食品“蒿菜粑粑”原材料之一。每逢生长季节，当地人便采鼠麴草（Gnaphalium affine）幼嫩茎叶将其捣碎，之后再和糯米一起加工制作成绿油油且爽朗可口的“蒿菜粑粑”。化妆品原材料共8种（占2.43%），如薯蓣块茎的色素化学成分主要为薯蓣皂苷元，主要用于抗皱剂、保湿剂和抗氧剂等。药用共7种（占2.13%），如吴茱萸（Tetradium ruticarpum）果实的色素化学成分对金黄色葡萄球菌等有明显的抑制作用［25］。染发剂植物仅桑（Morusalba）1种，其果实提取的红色素可用于染发。

3 结论与讨论

3.1 德夯色素植物资源基本特点

（1）色素植物资源丰富，类型多样。德夯色素植物共128种，隶属57科97属，以单种科和单种属为主，蓼科、菊科、豆科和蔷薇科为该区色素植物的优势数量科。生活习性以草本为主，同时，乔木、灌木和藤本也占有一定比例。色素颜色组成较为复杂，红色、黑色和黄色的种类较多，以暖色调为主。色素部位主要以叶和果为主。这些色素植物资源的特点反映了德夯色素植物的多样性和复杂性。

（2）色素植物化学成分组成复杂，用途多样。德夯色素植物的色素化学成分组成较为复杂，其中以含黄酮类的种类最多。此外，一些同属的色素植物所含的色素化学成分不尽相同，如二翅六道木和糯米条所含色素化学成分类别为叶绿素类和蒽醌类。基于色素化学成分的用途多样性，所以具有较高的利用前景，同时也具有一定的规律性，即各类用途中染发剂原材料种类最少而黄酮类物质的用途类型最多。

3.2 德夯色素植物科学管理建议

德夯色素植物资源丰富，但大部分还处于野生或半野生状态。为进一步研究、保护和开发这类植物资源，特提出以资源保护为前提，开发利用为主线的科学性管理建议：

（1）加强色素植物资源研究。为进一步揭示该区色素植物资源规律，可加强色素植物在生态习性方面的研究，如色素植物在群落中的地位以及种类组成情况等，以此了解色素植物的生长状况。此外，还需分析色素植物与生态因子之间的关系并建立种质资源库，这样不仅为后续天然色素植物的结构、生理活性等方面的研究提供理论基础，而且也为色素植物的开发利用提供指导。

（2）开发利用，提高效益。德夯色素植物资源较为丰富，但利用程度较低。加之该区游客逐年增加，应抓住这一契机，根据旅游业发展的需求和色素植物资源的特点，选择区内分布范围广、储量大、观赏价值较高且易栽培的色素植物种类进行培育和开发利用，再结合具有湘西民族特色的色素文化，如“蒿菜粑粑”、“神仙豆腐”等，以游客为媒介向外宣传，可扩大景区和民族色素文化知名度。目前，在德夯风景区具有培育、开发价值和民族特色的色素植物主要有鼠麴草、二翅六道木、葛（Puerar⁃ia montana）等。对于开发利用价值较高的色素物种，应杜绝掠夺式的采挖，使该区色素植物的种质资源能得到有效的保护。这样既能保持种质资源多样性，又能促进经济效益和生态效益的“双赢”。

（3）坚持保护和开发并举。德夯色素植物资源中有不少濒危物种，因此在加强色素植物资源开发利用的同时，还需保护濒危的色素植物。此外，对于分布范围较窄、数量较少、生长周期较长且繁衍能力较差的物种，要先了解其生态习性，再根据实际情况进行就地保护，必要时可进行异地保护。这样不仅能得到有效保护，而且也能达到人与生态环境的和谐相处。