贵州省宽阔水国家级自然保护区草本植物区系及物种多样性研究

曹晓栋，杨 波，黄 梅，余 爽，余登利，白新祥*

(1 贵州大学 林学院，贵阳 550025；2 贵州省宽阔水国家级自然保护区管理局，贵州绥阳 563300)

物种多样性是指物种水平上的生物多样性，它既体现了生物之间及其与环境的复杂关系，又体现了生物资源的丰富性[1]，它作为群落生态学研究的重要内容之一[2]，是生态系统功能的基础，是衡量一定区域内生物资源丰富程度的一个客观指标。物种多样性不仅可以反映群落中物种的丰富度和均匀度，也能反映群落组成结构与环境因子间的相互关系及其发展变化情况[3-5]。在自然保护区森林植物群落中，相对较高大的木本植物而言，草本植物虽植株矮小，生物量所占比率低，但其有着整个森林生态系统中较高的物种丰富度和物种多样性，所以研究保护区草本植物的物种多样性可以更好地了解保护区内植物群落的组成、变化和发展情况，对植物群落物种多样性的监测也可以反映群落及其环境的保护状况[6-7]，同时对控制和预防珍稀濒危物种的丧失具有重要意义[8]。

宽阔水国家级自然保护区处于黔北大娄山山脉的喀斯特台原区，区内生态系统的组成成分与结构较复杂，生境类型多样，是黔北生物多样性保护的重点地区之一[9]。保护区内植被覆盖率高，原生性强，植物多样性较丰富，为许多物种提供了理想的栖息场所。植被是自然保护区最重要的组成成分之一，植被的保护状况是管理和评价保护区的重要依据和指标[10]。但近年来对宽阔水保护区生物多样性的研究主要集中在鸟类、黑叶猴、昆虫等动物领域[11-12]，植物领域主要集中在对亮叶水青冈(Faguslucida)、白辛树(Pterostyraxpsilophyllus)等木本植物群落的研究[13-14]。草本植物物种多样性组成是保护区的根本所在，在温带森林群落中，草本层植物在全部维管植物中的占比高达90%[15]，保护区缺少关于该区域内的草本植物物种多样性的组成情况，这在很大程度上制约了保护工作的开展[16]，因此，调查和分析保护区内草本植物的物种多样性对维护保护区植物环境和生物多样性具有重要意义。本文通过对宽阔水保护区草本植物区系及物种多样性等方面的研究，旨在为本区域草本植物资源的保护、合理利用提供理论依据，促进保护区的自身建设和自我管理，同时也为植物物种多样性等方面的研究提供重要的基础资料[17]。

1 研究区概况

宽阔水国家级自然保护区地处贵州省遵义市绥阳县境北部，黔北大娄山山脉东部斜坡地带，属亚热带季风性气候，地理坐标为E107°02′42″～107°13′26″，N28°08′23″～28°19′10″。地势中间高、四周低，海拔650～1 762 m，东西宽约19 km，南北长约20 km，总面积26 231 hm2[14]。常年气温较低，云雾多，日照少，具有低纬度山地湿润性气候特点，年平均气温11.7～15.2 ℃，年降水量1 300～1 350 mm，年平均相对湿度超过82%。土壤以黄棕壤、黄壤为主，植被为中亚热带常绿落叶阔叶混交林，森林覆盖率77.07%，是黔北喀斯特地貌物种多样性最丰富的地区之一[14]，区内以中亚热带原生性亮叶水青冈森林生态系统和黑叶猴及其栖息地为主要保护对象[18-19]。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查方法

调查工作采用样线调查和样地调查相结合的方法，在2019年9月至2020年12月期间，保障最少每月一次的频率对宽阔水保护区野生草本植物进行野外调查，依据不同的生境类型和海拔梯度，分别在研究区内选取10个样地进行调查研究(表1)，样地总面积为1 hm2。样地选择参照罗黎鸣等学者对草本植物调查取样的方法[20-22]，根据样地的具体环境和植被生长状况，设置长500 m、宽2 m的样带，在每条样带上间隔10 m设置1 m×1 m的样方，共500个样方。调查内容包括：植物的名称、个体数、盖度和株高，以及样方的生境类型、坡向坡位和海拔等相关内容，本研究植物调查和讨论只针对种子植物[17]。

表1 宽阔水国家级自然保护区样地基本概况

2.2 区系分析

查阅相关文献资料对所调查的植物物种进行鉴定[18-19,23-25]。区系成分分析以世界种子植物科的分布区类型和中国种子植物属的分布区类型为理论依据[26-28]，参照潘云芬等学者对于保护区的植物区系研究方法进行分析[29-30]，在进行科属种的区系分析时，种下分类单位均视作种级看待[17]。

2.3 物种多样性的测度

参照徐志果[31]、刘召强等[32]和余飞燕等[5]的物种多样性的测度方法，各指标计算公式如下：

(1)重要值(IV)=(相对密度+相对盖度+相对频度)/3

式中R为Margalef物种丰富度指数；S为样方内物种数目；N为样方内所有物种的个体总数(随样方面积大小而变化)。

(3)α多样性测度方法

Simpson优势度指数(DS)

Shannon-Weiner多样性指数(H′)

通过对比实验得到的冲击端应力曲线和D-R-PH模型的结果，表明了利用该方法对于确定泡沫材料的动态参数具有较高的可行性和准确性。通过对比准静态实验的应力-应变曲线，可以从实验的角度得到不管泡沫铝是何种相对密度，它都是一种冲击速率相关的材料的结论。

式中i：第i个种，Ni为样方内第i个物种的个体数；N为样方内所有物种个体数；Pi为样方内第i个物种的个体数占所有物种个体数的比例。

(4)β多样性测度方法

相异性系数(CD)=1-2c/a+b

Cody指数(βT)

βT=[g(H)+l(H)]/2=(a+b-2c)/2

式中，a和b分别为2群落的物种数，c为2群落的共有物种数。

3 结果与分析

3.1 宽阔水国家级自然保护区草本植物物种组成

3.1.1 科的组成分析研究区调查到草本植物共有58科，详见表2，含5属以上的有12科，占总科数的20.69%，计113属，占总属数的61.75%，其中菊科(Asteraceae)、唇形科(Lamiaceae)、禾本科(Poaceae)和荨麻科(Urticaceae)在研究区草本植物组成上占有重要位置，含5属以下的科有46科，占总科数的79.31%，占总属数的38.25%，占次要位置。

表2 宽阔水国家级自然保护区草本植物科内属的组成

由表3可知，含20种以上的科有2个，即菊科(32属44种)和唇形科(12属20种)，占总种数的23.10%。含10～20种的科有5个，即荨麻科10属19种、伞形科(Apiaceae)8属11种、蓼科(Polygonaceae)5属11种、禾本科10属10种和毛茛科(Ranunculaceae)8属10种，共占总种数的22.02%。含2～9种的小型科和单种科共有51科，占总科数的87.93%，含种数152种，占总种数的57.87%，这些类群在群落中虽然不占主导地位，但体现了本区域植物区系的复杂性和多样性[17]。

表3 宽阔水国家级自然保护区草本植物科内种的组成

3.1.2 属的组成分析研究区共计草本植物183属，详见表4。其中含9种的属有凤仙花属(Impatiens)；含7种的属有堇菜属(Viola)、蓼属(Persicaria)、冷水花属(Pilea)；含2～4种的属有41属，单种属136属。寡种属(2～4种)和单种属共177属，237种，占总属数的96.72%和总种数的85.56%，由此可见，研究区属的组成较为分散，以寡种属和单种属为主，植物成分组成较为复杂。

表4 宽阔水国家级自然保护区草本植物属内种的组成

3.2 宽阔水国家级自然保护区草本植物的分布区类型分析

3.2.1 科的分布区类型参考李锡文、吴征镒[26,28]关于世界种子植物科的分布区类型的划分，由表5可知，研究区草本植物58科在7个分布区类型中均有涉及，科的分布区类型较为集中，在泛热带分布类型中占比最高。在世界范围内分布的科主要有唇形科、禾本科、菊科、堇菜科(Violaceae)等26科，此类型包括的科数较多，占绝对优势，但由于该类型分布范围较广，很难凸显区系性质，在区系分析中地位不突出，所以在统计分析时暂不进行考虑。泛热带分布的主要有大戟科(Euphorbiaceae)、凤仙花科(Balsaminaceae)、秋海棠科(Begoniaceae)、苦苣苔科(Gesneriaceae)、石蒜科(Amaryllidaceae)等16科，占非世界广布科的50%；北温带分布的主要有桔梗科(Campanulaceae)、忍冬科(Caprifoliaceae)等8科，占非世界广布科的25%；东亚和北美间断分布的科主要有菖蒲科(Acoraceae)、透骨草科(Phrymaceae)等4科，占非世界广布科的12.5%；其他的分布区类型都只有少数一两科，占比较小。

3.2.2 属的分布区类型在植物区系研究中，相对于科的区系，属的区系更能体现出植物在进化过程中的分布情况和区域地理特征[33]。在分类学中，属所包含的种常具有同一起源和相似的进化趋势，并且属的分类特征相对稳定，在进化过程中有较明显的地区性差异，能较好地对彼此进行区分。参考中国种子植物属的分布区类型划分标准[27]，研究区草本植物183属，在13个分布区类型中均有涉及(表5)，世界分布型共有29属，由于世界分布属在分析本研究区草本植物区系关系时意义较小，所以重点分析其余的分布类型。

表5 宽阔水国家级自然保护区野生草本植物科、属的分布区类型

热带区域分布的属共59属，占非世界广布属的38.31%。其中泛热带分布的属有23属，占非世界广布属的14.94%，包含凤仙花属、虾脊兰属(Calanthe)、冷水花属、金粟兰属(Chloranthus)等，是宽阔水保护区草本植物热带分布属的最主要成分。热带亚洲和热带美洲间断分布的仅有葱莲属(Zephyranthes)。旧世界热带分布的有香茶菜属(Isodon)、艾纳香属(Blumea)、楼梯草属(Elatostema)和山珊瑚属(Galeola)4属。热带亚洲至热带大洋洲分布的有蜈蚣草属(Eremochloa)、十万错属(Asystasia)、兰属(Cymbidium)和通泉草属(Mazus)4属。热带亚洲至热带非洲分布的有芒属(Miscanthus)、野茼蒿属(Crassocephalum)、魔芋属(Amorphophallus)、水麻属(Debregeasia)等8属。热带亚洲分布的共19属，主要有半蒴苣苔属(Hemiboea)、斑叶兰属(Goodyera)、蛇根草属(Ophiorrhiza)、肉穗草属(Sarcopyramis)等。

温带区域分布的属共95属，占非世界广布属的61.69%，高于热带分布属。其中北温带分布有46属，占非世界广布属的29.87%，常见的属有紫菀属(Aster)、风轮菜属(Clinopodium)、报春花属(Primula)、紫堇属(Corydalis)等。东亚和北美洲间断分布的有龙头草属(Meehania)、黄水枝属(Tiarella)、金线草属(Antenoron)等9属。旧世界温带分布的主要有天名精属(Carpesium)、水芹属(Oenanthe)、淫羊藿属(Epimedium)等12属。温带亚洲分布的有蓟属(Cirsium)、黏冠草属(Myriactis)、附地菜属(Trigonotis)3属。东亚分布的共22属，主要有沿阶草属(Ophiopogon)、黄鹌菜属(Youngia)、石荠苎属(Mosla)、蒲儿根属(Sinosenecio)等。中国特有分布的属有3属，包括星果草属(Asteropyrum)、尾囊草属(Urophysa)和血水草属(Eomecon)。

从表5可看出，宽阔水保护区草本植物科的分布可划分为7个分布区类型，其中热带区域共分布19科，温带区域共分布13科，热带成分科较多于温带成分科，两者科数R/T值为1.46。保护区属的分布可划分为13个分布区类型，只有2个类型没有涉及，说明保护区内草本植物属的区系地理成分复杂，分布区类型多样且广泛，其中热带区域共分布59属，温带区域共分布95属，总体上温带成分较多于热带成分，两者属数R/T值为0.62，表明保护区属的分布类型以温带地理分布为主，热带地理分布为辅。温带地理分布属的比重较高，但属内种数较少，均以单种属为主，相反热带分布属的种数较多，这表明宽阔水国家级自然保护区野生草本植物区系具有亚热带与暖温带的双重性质，但以暖温带为主，其中，中国特有分布属种类较多，反映出保护区有悠久的植物区系历史和相对稳定的植物群落。

3.3 草本植物群落物种多样性分析

3.3.1 不同生境下草本植物群落组成变化重要值是判断以及计算物种多样性的重要指标，它的综合分值可以反映物种在群落中的相对重要性，其大小是判断优势种和亚优势种的重要指标[34]。宽阔水国家级自然保护区草本植物群落优势种主要有求米草(Oplismenusundulatifolius)、冷水花(Pileanotata)、过路黄(Lysimachiachristiniae)等。由表6可知，在所调查的不同样地中求米草的占比均较高，多为优势种，可能由于研究区主要为黄棕壤，比较适宜根茎型禾草的生长，并且求米草等根茎型禾草具有发达的根状茎，繁殖较快。样地1中植物群落以冷水花、鸭儿芹(Cryptotaeniajaponica)、求米草、牛膝(Achyranthesbidentata)为优势种，四者重要值之和达32.78%。样地2的地势低于样地1，物种数多于样地1，种间分布较均匀，优势种为薄片变豆菜(Saniculalamelligera)、深圆齿堇菜(Violadavidii)等。样地3的植物群落以求米草为优势种，其重要值为10.2%，伴生种为野棉花(Anemonevitifolia)、细柄凤仙花(Impatiensleptocaulon)、野艾蒿(Artemisialavandulifolia)等。样地4的植物群落以过路黄(Lysimachiachristiniae)、求米草、赤车(Pellioniaradicans)、蛇莓(Duchesneaindica)为优势种，四者重要值之和达34.96%。样地5的植物群落以车前(Plantagoasiatica)、过路黄、冷水花、蛇莓为优势种，四者重要值之和达37.14%。样地6的植物群落以求米草、细柄凤仙花、冷水花、楼梯草(Elatostemainvolucratum)为优势种，四者重要值之和达34.23%。样地7位于河流沿岸，环境湿润，适宜野生草本植物的生长，植物种类丰富，其中楼梯草、薄叶新耳草(Neanotishirsuta)、冷水花、龙头草(Meehaniahenryi)的重要值在样地中相对较高。样地8的植物群落以求米草、鸭儿芹、三脉紫菀(Asterageratoides)为优势种，三者重要值之和达31.98%。样地9的植物群落主要位于喀斯特岩溶生境，植物种类较为特殊，其中过路黄、滇黔蒲儿根(Sinoseneciobodinieri)、黄花蒿(Artemisiaannua)、假还阳参(Crepidiastrumlanceolatum)的重要值较高。样地10的植物群落以冷水花、楼梯草、薄片变豆菜、过路黄为优势种，四者重要值之和达22.91%。总体来说，样地海拔和样地植物群落的重要值呈正相关的关系，低海拔样地植物群落重要值较均匀，物种多样性高，种类较为丰富。

表6 宽阔水国家级自然保护区样地中重要值排前4位的植物

3.3.2 不同生境下物种丰富度的变化物种丰富度是量化生态系统对气候与人为干扰反应最重要的指标之一[35]，当Margalef物种丰富度指数值越大，表示该群落或生境中物种种类越丰富。由图1可知，在宽阔水保护区所调查的10个样地中，植物群落的物种丰富度大体呈现逐步增加的格局。样地7的物种丰富度指数最高(13.26)，样地中出现了101种草本植物。样地1的物种丰富度指数最低(7.23)，样地仅出现了54种草本植物。样地1、2、4的整体物种丰富度指数都较低，可能是因为植物群落中林木层的覆盖度较高，主要表现在金佛山方竹(Chimonobambusautilis)的过密生长，导致郁闭度过高，竹下空间抑制了草本植物的生长，缺乏草本植物所需的光照以及养分。样地9的物种丰富度指数低于样地8和10，由于样地9位于喀斯特岩溶生境条件下，样地中以岩生植物为主，种类较为特殊，从而导致物种丰富度指数低于周边样地。总的来说，海拔越低且水分光照充足的样地，物种丰富度指数就越高，草本植物种类越丰富。

3.3.3 不同生境下物种α多样性的变化宽阔水国家级自然保护区草本植物群落的Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Pielou均匀度指数变化如图1所示，可以看出，Simpson指数、Shannon-Wiener指数变化格局基本相同，均表现为先上升后下降再上升的趋势，均在样地7草本植物群落中达到峰值，分别为0.963和3.819，在样地8草本植物群落中Simpson指数、Shannon-Wiener指数最低，分别为0.915和3.161。Pielou均匀度指数变化格局与Simpson指数、Shannon-Wiener指数的变化格局不完全一致，但总体变化趋势是一致的，均在样地8草本植物群落中指数最低(0.729)，这与杨文斌等的研究结论基本一致[17]。

图1 不同样地草本植物群落α多样性的变化Fig.1 α diversity of herbaceous plant community from different sample plots

由于样地8的部分地段为喀斯特石壁环境，植被类群少，种类较特殊，物种丰富度较低。其次样地周边有当地村民活动，实地调查发现，该样地群落中包含大面积的中华猕猴桃(Actinidiachinensis)和金佛山方竹，一方面由于野生猕猴桃和冬笋，当地村民大量采挖，尤其冬笋的过度采挖，使原有植被群落遭到破坏，导致有些根系较弱的草本植物幼苗死亡，也在一定程度上增加了局部的水土流失，严重影响了该区域的原生态景观。同时，因为人类活动较多，外来植物入侵及其化感作用，严重排挤了入侵区域本土植物的生长，使入侵区域的植物多样性降低[36]。另一方面由于金佛山方竹大面积生长，竹下空间郁闭度较高，草本层缺乏光照，严重抑制了草本植物的生长，从而导致样地8草本植物群落的α指标整体较低于其他样地。

3.3.4 不同生境下物种β多样性的变化β多样性指沿着环境梯度不同生境群落之间物种组成的相异性或物种沿着环境梯度的更替速率，反映生境间的多样性[37]。β多样性用相异性系数和Cody指数来表达[17,38]，控制β多样性的主要生态因子有水分、土壤、地貌及干扰等[37,39]。由图2可以看出，研究区草本植物群落的相异性系数和Cody指数的变化格局比较一致。两个折线的峰值均出现在样地8和样地9之间(0.71和56.5)。相异性系数最小值出现在样地6和样地7之间(0.39)，Cody指数最小值出现在样地1和样地2之间(26.5)，表明这两个样地海拔段之间物种的更替速率较慢。

图2 不同样地草本植物群落β多样性的变化Fig.2 β diversity of herbaceous plant community from different sample plots

4 讨 论

本研究在宽阔水保护区共调查到草本植物58科183属277种，研究区草本植物区系地理成分较为复杂，物种多样性高，其中菊科、唇形科、禾本科和荨麻科在群落中优势度较明显，属的组成不均匀，属内含种数最多的为凤仙花属(9种)，其中寡种属(2～4种)和单种属占比较高，分别占总属数的96.72%和总种数的85.56%。在宽阔水自然保护区野生草本植物科的分布区类型中，热带成分科(19科)较多于温带成分科(13科)，R/T值为1.46，表明保护区科的分布区类型以热带性质为主，这一特征与宽阔水保护区所处中亚热带植被环境的特点相吻合。属的分布区类型中，热带地理分布共有59属，温带地理分布共有95属，两者属数R/T值为0.62，在属这一分类等级上，温带性成分增多，分布类型更占优势，属级对区系性质的分析和科级相比，更为敏感和可靠，由科和属的性质递变可以看出，热带性与温带性成分相互渗透，有较明显的过渡特征，所以宽阔水保护区的草本植物区系属于亚热带向暖温带过渡分布的性质，具有亚热带与暖温带的双重性质，并以暖温带为主。

α多样性研究结果表明，不同样地中植物群落的物种数量、重要种的组成具有较大的差异，本研究得出研究区不同样地草本植物群落的α多样性格局与丰富度的变化格局不完全一致，但总体变化趋势是一致的，均在样地7的草本植物群落中达到峰值，造成这种变化的原因，主要与各样地植物群落的生长环境以及受人为干扰程度有关。一方面可能是因为有些样地位于喀斯特岩壁特殊地段，植物种类比较特殊，部分样地受金佛山方竹的影响，不适宜草本植物的生长繁殖，如样地1、2、4的植物物种丰富度指数都较低，另一方面由于有些样地受人为干扰比较严重，如样地8，主要表现在人为活动干扰和过度采挖等。

β多样性可以定义为群落间的多样性，也可以定义为沿着某一环境梯度物种替代的程度或速率、物种周转率等[17,40]，它既可以反映较大距离上群落组成的差异，也可以是小范围内环境梯度快速变化下物种组成的更替[41-42]。相异性系数和Cody指数分别从上述两个角度反映物种多样性沿环境梯度的分布格局及变化规律，均很好地表达了β多样性的含义[17,38]。在研究结果中，相异性系数最小值在样地6和样地7的植物群落之间，最大值在样地8和样地9之间，造成这种情况的原因可能与样地草本植物群落的生境类型、光照强度、土壤类别以及人为干扰因素有关。Cody指数的变化格局说明，高海拔至低海拔地区不同生境下草本植物中的替代总体上呈现逐渐加快的趋势，本研究中出现的这种变化的原因可能与人为干扰活动和物种之间的相互竞争有关，中度干扰在增加α多样性的同时，也导致了生境的异质性，从而增加了β多样性[37]。

宽阔水国家级自然保护区由山地、丘陵、平原、峡谷等组成了相互依存、相互制约的等级自然体系[37]。不同样地间的植物群落空间分布格局的复杂性与多变性是由多个自然环境因子综合作用的结果[37,43]。在实地调查中发现，宽阔水保护区的植物多样性已经受到一定程度人为活动的影响，另外，样地中有竹林的植物群落，草本植物的物种多样性水平明显下降，只存在个别适应性较强的种。这主要是由于在闭郁的林分中，竹林密度大，生态位处于最下层的草本植物，对光照等资源的反应更为敏感，面临的竞争更为残酷，从而导致草本层植物群落衰退，只有少数适应能力强的种类可以在林下生长，成为绝对优势种[44]。草本植物是自然保护区最重要的组成成分之一，所以保护和恢复宽阔水保护区内的草本植物多样性已迫在眉睫，首先要加强宣传，提高保护区附近村民保护植物的意识，减少对野生植物的过度采挖，其次，建议相关管理部门对一些竹林较密区域进行适当的疏伐，给草本植物提供适宜的生长环境，形成人与自然和谐共生的生态景观。