2014年秋季渤、黄海浮游动物的群落结构与分布特征

王珊珊，李浩然，陈洪举，刘光兴，庄昀筠*

(1.中国海洋大学海洋环境与生态教育部重点实验室,山东 青岛 266100；2.青岛海洋科学与技术试点国家实验室，海洋生态与环境科学功能实验室,山东 青岛 266200；3.中国科学院水生生物研究所淡水生态与生物技术国家重点实验室,湖北 武汉 430072；4.中国科学院大学,北京 100049)

浮游动物是海洋生态系统的关键环节，具有连接初级生产者和高营养级的枢纽作用[1]，其群落结构的变化会对海洋生态系统的结构和功能产生直接或间接影响[2].浮游动物作为多种仔稚鱼的主要饵料，其时空分布是评价渔业资源的重要指标[3]，而且浮游动物生命周期短，对环境变化反应敏感，其群落动态可以很好地指示气候变化[4-5].

渤海和黄海是典型的北温带半封闭陆架海区，受到黄海冷水团、径流冲淡水、黄海暖流和多个沿岸流的影响.同时，渤、黄海分布着众多渔场，是多种经济鱼类的产卵场、索饵场及重要栖息地.秋季处于季风交换期，此时黄海冷水团开始消退，黄海暖流逐渐形成[6]，水文环境复杂，对于浮游动物的影响不可忽视，因此了解秋季渤、黄海浮游动物的群落特征对于评估渔业资源和研究海洋生态系统动力学具有重要意义.目前关于渤、黄海秋季浮游动物的研究已有较多的报道.王克等[7]和张武昌等[8]分别使用中国普查大网和中网研究了渤海浮游动物的种类组成、丰度和优势种.邹艺伟等[9]使用浅水Ⅰ型和Ⅱ型两种网采集了北黄海秋季浮游动物，并对其群落特征进行了年间比较.陈学超等[10]利用中型浮游生物网分析了2014年春季和秋季南黄海浮游动物的群落结构变化及其与环境因子的关系.李雨苑等[11]使用WP2网探究了2012年秋季黄海浮游动物的群落结构并进行了群落划分.然而，以往的调查范围多是将渤海、北黄海和南黄海分开研究，针对全海域的大范围研究缺乏，且使用的网型不同难以在海域之间进行比较.

本研究对比分析了2014年秋季渤海、北黄海和南黄海浮游动物群落的种类组成、丰度、生物多样性、优势种类和分布情况，并对3个海域的浮游动物群落结构进行划分，探讨海域间浮游动物群落差异，同时分析了浮游动物与环境因子之间的关系.本研究旨在前人研究的基础上，进一步加深对渤、黄海浮游动物群落的了解，为渤、黄海浮游动物的生态学研究提供基础资料.

1 材料与方法

1.1 调查海域和站位设置

于2014年11月7—27日乘“东方红2号”科学考察船，在渤、黄海(118.88°～124.81° E，31.19°～39.85° N)采集浮游动物样本.共设置54个采样站位，其中南黄海、北黄海和渤海海域分别23，18和13个站位(图1).

图1 采样站位分布

1.2 环境数据和浮游动物样品的获取

浮游动物样品使用大型浮游生物网(网口内径80 cm，筛绢孔径505 μm)以0.8～1.0 m/s的速度由底至表垂直拖网采集.滤水体积利用网口面积乘以垂直拖网距离估算得到.样品保存于5%(质量分数)甲醛海水溶液中，实验室内利用体视显微镜(江南JSZ5型)对浮游动物进行种类鉴定和计数，并采用电子天平(JA2003N, 上海精密仪器仪表有限公司)测定各采样站位的浮游动物生物量(湿质量).

在调查站位采集不同深度的海水经GF/F滤膜(Whatman)过滤后用铝箔包裹冻存于液氮中，用于叶绿素a含量分析.实验室内将叶绿素a样品滤膜用90%(体积分数)丙酮溶液在4 ℃、避光条件下萃取24 h，用荧光分光光度计(F-4500，HITACHI，日本)测定叶绿素a质量浓度.各采样站位的海水环境数据由温盐深(CTD)仪(SeaBird911)现场测得.

1.3 数据处理与分析

浮游动物的丰度和生物量根据采样时的滤水体积，以每立方米水体中的个体数(ind/m3)和湿质量(mg/m3)表示.

以水柱平均叶绿素a质量浓度ρs表示各站位叶绿素a质量浓度(μg/L)，计算公式如下：

(1)

式中，ρi为第i层叶绿素a质量浓度(μg/L)，Di为第i层的深度(m)，n为取样层数，1≤i≤n-1，Zmax为最大采样深度(m).

浮游动物群落的生物多样性采用香农-威纳多样性指数表示.浮游动物优势度(Y)和香农-威纳多样性指数(H′)[12]计算公式为：

(2)

(3)

(4)

式中,ni为第i种的丰度，N为所有种类总丰度，fi为第i种出现的频率，以Y≥0.02的种类为优势种[13].

累积优势度曲线(K-dominance curve)是将各种浮游动物的丰度由大到小排序，之后以丰度的累积百分数作图，直观地表示浮游动物群落的物种均匀度和丰度百分比[14].

应用Surfer 8软件绘制站位图、丰度及生物量分布图.应用Primer 6软件的Dominance plot程序绘制累计优势度曲线，将丰度数据进行log(x+1)转化并标准化，再进行布雷柯蒂斯(Bray-Curtis)相似性计算，然后采用Cluster程序聚类分析，通过SIMPER程序鉴定各组群内的相似性并分析每个组群中各浮游动物种类的贡献率.应用CANOCO 5软件进行浮游动物与环境因子之间的冗余分析(redundancy analysis)，通过蒙特卡罗置换检验(Monte-Carlo permutation test)进行显著性分析.应用SPSS 25软件进行浮游动物丰度与环境因子之间的皮尔森(Pearson)相关性分析.

2 结果与分析

2.1 调查海域的水文环境及叶绿素a分布

调查期间，黄、渤海表层及底层温度呈现由北向南逐渐升高的趋势，秋季黄海冷水团正逐渐消退，但仍在辽东半岛南部和南黄海北部存在冷水区，北黄海底层温度在3个海区中最低.表、底层盐度分布规律均呈现由近岸向远海升高的趋势(图2).南黄海、北黄海和渤海的平均叶绿素a质量浓度分别为0.2，0.5和0.3 μg/L，北黄海最高，高值区位于鸭绿江近岸海域.

图2 调查海域海水温度( ℃)和盐度的水平分布

2.2 浮游动物群落的种类组成

本研究共记录浮游动物成体70种和浮游幼虫22类，其中浮游动物成体包括原生动物1种、刺胞动物18种、栉水母动物2种、介形类2种、枝角类1种、桡足类21种、等足类1种、端足类2种、涟虫类1种、糠虾类6种、磷虾类3种、十足类4种、毛颚动物5种和被囊动物3种.所有浮游动物中浮游幼虫种类数占比最高，达23.9%；其次为桡足类和刺胞动物，占比分别为22.8%和19.6%(表1).

2.3 浮游动物群落的丰度及生物量

调查海域的浮游动物平均丰度(不含夜光虫Noctilucascintillans)为225.5 ind/m3，高值区分布在黄海冷水团海域，丰度最高值位于北黄海B11站(679.0 ind/m3)，丰度最低值位于北黄海B03站(40.9 ind/m3).调查海域桡足类占据浮游动物总丰度的32.1%，丰度最高值位于黄海冷水团区域的B11站(270.6 ind/m3)，丰度最低值位于渤海的B70站(5.4 ind/m3)；毛颚动物是丰度最高的类群，占据浮游动物总丰度的40.2%，丰度最大值也出现在B11站(397.5 ind/m3)，最小值出现在H26站(6.2 ind/m3)(图3(a)～(c)).3个海域的丰度均主要由桡足类和毛颚动物贡献，桡足类分别占南黄海、北黄海和渤海浮游动物总丰度的31.7%，37.4%和16.5%，毛颚动物分别占南黄海、北黄海和渤海浮游动物总丰度的31.1%，43.5%和58.0%.

调查海域浮游动物的生物量平均值为190.8 mg/m3，南黄海、北黄海和渤海的浮游动物生物量平均值分别为148.6，271.9和153.1 mg/m3，生物量高值区分布在渤海中部和南黄海北部，最大值出现在该区域的B09站，为976.5 mg/m3，最小值出现在B03站，仅0.9 mg/m3(图3(d)).

2.4 浮游动物群落的优势种组成

表2 浮游动物优势种及优势度

图4 浮游动物优势种和夜光虫的水平分布(ind/m3)

2.5 浮游动物群落多样性分析

调查海域浮游动物的多样性指数范围为0.9～3.8，最高值出现在H29站，最低值出现在B57站，平均值为2.1，多样性指数高值区分布在黄海南部长江口沿岸和鸭绿江口邻近海域(图5(a)).南黄海、北黄海和渤海的多样性指数平均值分别为2.4，1.9和1.6.

累计优势度曲线显示3个海域优势度最高的单种所占丰度百分比差异明显，渤海最高，北黄海次之，南黄海最低.南黄海、北黄海和渤海优势度最高单种均为强壮箭虫，丰度占比分别为30.3%，43.5%和57.7%.总体来看，渤海的浮游动物累积优势度最高，北黄海次之，南黄海最低(图5(b)).

(a)香农-威纳多样性指数分布；(b)累积优势度曲线(去除夜光虫).

2.6 浮游动物群落聚类分析

根据各物种丰度(包含夜光虫)进行聚类分析，结果将渤、黄海划分为3个组群(图6).组群A包含渤海的大部分站位及南黄海沿岸的部分站位，盐度较低，水深较浅；组群B包含北黄海的大部分水域和渤海的部分站位，底层平均水温低于12 ℃，水深在3个组群中最深，叶绿素a质量浓度较高；组群C包含南黄海南部的站位，水域底、表温度均较高(图1和表3).

表3 各组群的环境因子和叶绿素a质量浓度

图6 采样站位的聚类分析树状图(a)与浮游动物组群分布(b)

2.7 环境因子与浮游动物群落特征参数的相关性分析

图7 浮游动物丰度与环境因子的冗余分析

由于渤海、北黄海和南黄海之间浮游动物群落组成和环境因子差异较大，分别对3个海域进行冗余分析.结果显示，对渤海浮游动物群落影响显著的环境因子有底层盐度(p<0.05)和底层温度(p<0.05)，对北黄海浮游动物群落影响显著的环境因子仅有底层盐度(p<0.05)，没有对南黄海浮游动物群落影响显著的环境因子.

3 讨 论

表4 渤、黄海浮游动物历史资料

3.1 浮游动物丰度比较

3个海域中，渤海浮游动物平均总丰度最高，北黄海其次，南黄海最低.大量夜光虫分布在渤海海域是造成渤海丰度高的重要原因.除夜光虫外，南黄海、北黄海和渤海的浮游动物平均丰度分别为225.5，295.1和128.2 ind/m3，丰度高值区与冷水团区域相吻合.本研究大网调查所得的浮游动物丰度比使用WP2型网和中型网采集的丰度要低一个数量级[10-11,17]，但生物量在同一个数量级[10,17]，这是由于一些丰度大的小型浮游生物对生物量贡献较小.本研究中南黄海和渤海浮游动物丰度相比同样使用大型网的历史调查数据偏高[15-16].

3.2 浮游动物优势种的水平分布格局

本研究显示，浮游动物优势种在水平分布格局上有4种类型：类型1分布范围广泛，在近岸和外海都有较高的丰度，包括中华哲水蚤和强壮箭虫(图4(a)和(f)).这2种浮游动物是渤、黄海大型网采集浮游动物中常见的优势种[7,9,15-16]，且在本研究中为3个海域共有优势种，均在黄海冷水团区域存在高值区.有研究表明中华哲水蚤存在度夏现象，夏季为躲避高温伤害会集中分布在黄海冷水团水域[19]，而本研究开展时黄海冷水团还未完全消亡，中华哲水蚤仍大量分布于冷水团海域.强壮箭虫的摄食强度在水温较低时更高(最适摄食温度范围为10～15 ℃)[20].本研究中相关性分析显示，强壮箭虫丰度与底层温度呈显著负相关，丰度高值区分布于底层温度较低海域，有利于其摄食、生长和繁殖.此外，哲水蚤是强壮箭虫的主要食物来源[21]，本研究中表现为强壮箭虫与中华哲水蚤的高值区分布吻合.

类型2多分布于近岸，在外海鲜有出现，包括小拟哲水蚤、真刺唇角水蚤、近缘大眼剑水蚤和腕足类舌贝幼虫(图4(b)～(d)和(j)).小拟哲水蚤和近缘大眼剑水蚤在北黄海为优势种，且越靠近沿岸海域丰度越高，这一现象与田丰歌等[22]划分小拟哲水蚤和近缘大眼剑水蚤为暖温带近海种的结果一致.小拟哲水蚤和近缘大眼剑水蚤体型较小，通常在WP2型网和中型网采集的浮游动物中为优势种[9,11,17]，虽然在本研究大网调查中为北黄海优势种，但是其优势度明显低于体型较大的中华哲水蚤和强壮箭虫，所记录的丰度也低于实际值[17].真刺唇角水蚤的水平分布主要受盐度影响，是长江口浑浊带最重要的浮游动物之一[23]，在渤海也有优势种的记录[7].本研究中真刺唇角水蚤为渤海和南黄海共有的优势种，高值区出现在长江口北部近岸水域，这可能是由苏北沿岸流和长江冲淡水的共同影响所致[23-24].腕足类舌贝幼虫仅在南黄海出现，呈现以长江入海口附近为高值区向外递减的趋势，对于这一类幼虫在南黄海成为优势种的情况此前未见报道.腕足动物最早出现于寒武纪，是著名的“活化石”，舌形贝是仅存的现生海洋腕足动物之一[25]，目前针对舌形贝的研究多侧重于其化石在地质学上的意义，对于该生物在现代海洋的生活史及分布特征值得进一步研究.

类型4仅包括双壳类幼体，主要分布在本研究调查海域的北部而在南部鲜有出现(图4(i)).双壳类幼体集中分布于山东半岛附近海域，其他学者也报道过类似情况[11,26].夜光虫的分布格局与双壳类幼体类似，也表现为北多南少，在莱州湾近岸海域存在极高值分布.徐东会等[15]的调查显示2013年秋季夜光虫在渤海中部呈广泛、大量的分布.本研究中夜光虫和双壳类幼体丰度均与表层盐度呈显著负相关，因此表层盐度可能是调控这种分布模式的重要因素.

3.3 浮游动物群落划分

许多研究对黄海浮游动物群落进行了划分.左涛等[29]将黄、东海陆架区浮游动物划分为黄海沿岸群落、黄海中部群落、黄东海交汇水混合群落、东海近岸混合水群落和东海外陆架高温高盐群落.2012年春、秋季黄海浮游动物被划分为北黄海群落、黄海中部群落、沿岸群落和东海近岸混合水群落[11,30].与之前的研究相比，本研究范围向西延伸至将渤海包含在内.根据渤、黄海浮游动物的种类组成和地理分布，可将划分的组群A、B和C分别命名为渤海及黄海沿岸群落、黄海北部及中部群落和黄东海交汇水混合群落.