柚木人工林伐桩萌芽更新规律研究

杨保国，曾 莉，黄旭光，韩雪蓉，郝 建，莫世宇，邹海龙，陈建全

（1.中国林业科学研究院热带林业实验中心，广西凭祥 532600；2.广西壮族自治区国有高峰林场，广西南宁 530001；3.广西壮族自治区生态环境监测中心，广西南宁 530028）

伐桩作为木材生产的剩余物，具有一定的经济和生态价值[1]。伐桩的萌芽更新对于种子更新十分困难、萌芽更新能力强的树种的繁殖十分有效，可提高树种的经济价值和生态价值。目前，萌芽更新在桉树（Eucalyptusspp.）[2-3]、杉木（Cunninghamia lan⁃ceolata）[4-5]、杨树（Populus simonii）[6-7]和栓皮栎（Quercus variabilis）[8-9]等树种的林木生产中广泛应用，对间伐和皆伐迹地的森林恢复、苗木培育、森林生态系统恢复以及人工林经营中具有指导作用[10-11]。

柚木（Tectona grandis）是一种名贵的热带硬木用材树种，纹理美观、耐腐性强，心材呈黄褐色或暗褐色，具有很高的经济价值，可用于制作高级家具、装饰材料、乐器及车船等[12-13]。柚木的轮伐期为50 ～60年[14]，但Bhat 等[15]认为轮伐期缩短至20～30年可能会更适合柚木市场；非洲一些地区的轮伐期更短（约6年），得到的小径材可用于建筑或其他用途[16-17]。研究表明，萌芽更新可使柚木在前期快速生长，并加快心材形成，可提高木材的性能和价值，使小径材有更广阔的用途[18-19]。

我国柚木人工林种植面积达3.5 万hm2[20]，林分间伐或皆伐后，可利用伐桩的萌芽更新快速高效生产柚木小径材。本研究以桂西南地区10年生柚木人工林间伐后伐桩萌条为研究对象，研究伐桩基径和高度对萌芽更新（萌条基径、高度和数量）的影响，以期为柚木小径材快速培育及人工林更新提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于中国林业科学研究院热带林业实验中心（106°41′ ～ 106°59′E，21°57′ ～ 22°16′N)，属南亚热带湿润、半湿润季风气候，海拔130～680 m，年均气温21.6 ℃，年均降水量1 200～ 1 500 mm，年均蒸发量1 261 ～ 1 388 mm，年均相对湿度80% ～84%。土壤由石灰岩、页岩、砂岩和中酸性火山岩发育而成，土层厚度≥60 cm，pH 值4.5 ～ 7.5，腐殖质层厚5～10 cm。

研究对象是2008年种植的柚木人工林，面积约3.3 hm2。2017年12月，根据林分状况进行不同强度的间伐，平均间伐强度为35%，间伐前林分平均胸径为17.95 cm，平均树高为15.9 m，林分平均密度为680 株/hm2；间伐后林分平均胸径为19.36 cm，平均树高为17.1 m，平均保留密度约410株/hm2。伐桩的高度和直径差别较大。

1.2 研究方法

2018年6月，设置立地条件基本一致的4 块20 m × 30 m 的标准样地，对萌芽的伐桩进行编号，共162 个。伐桩直径和高度采用钢卷尺测量（精确至0.01 cm），伐桩直径为5～ 30 cm，伐桩高度为0～25 cm；记录伐桩的萌芽数量，每条萌芽的高度采用钢卷尺（精确至0.01 cm）测量，基径采用游标卡尺（精确至0.01 mm）测量。

根据伐桩在各径级的数量分布，以5 cm 为区分单位，划分为5 cm ≤D1<10 cm、10 cm ≤D2<15 cm、15 cm ≤D3<20 cm、20 cm ≤D4<25 cm和25 cm ≤D5<30 cm 5个等级[21]，各径级伐桩数量基本一致。分别统计不同径级等级伐桩上的萌条数量，测量基径和高度，计算平均值，分析伐桩直径与萌条生长的关系。

根据伐桩在各高度上的数量分布，以5 cm 为区分单位，由于高度>15 cm 的伐桩较少，因此划分为0 ≤H1< 5 cm、5 cm ≤H2< 10 cm、10 cm ≤H3< 15 cm、15 cm ≤H4≤25 cm 4 个等级，各高度等级伐桩数量基本一致。分别统计不同高度等级伐桩上萌条数量，测量基径和高度，计算平均值，分析伐桩高度与萌条的关系。

1.3 数据处理

采用Excel 和SPSS 20.0 软件进行统计分析，采用单因素方差分析和Duncan 多重比较进行差异性分析；采用Sigmaplot 10.0软件绘图。

2 结果与分析

2.1 伐桩径级对萌条生长的影响

D1径级的萌条平均基径和平均高度均显著低于其他径级（P<0.05）（图1a～b）。萌条平均基径表现为D5（18.46 mm）> D3（18.26 mm）> D4（17.91 mm）>D2（17.32 mm）> D1（13.83 mm），D5径级的萌条平均基径分别比D3、D4、D2和D1径级高出1.10%、3.07%、6.58%和33.48%；萌条平均高度表现为D5（1.56 m）>D4（1.51 m）>D3（1.48 m）>D2（1.40 m）>D1（1.19 m），D5径级的萌条平均高度分别比D4、D3、D2和D1径级高出3.31%、5.41%、11.43%和31.09%。两者均随伐桩径级增大呈增大趋势。

图1 不同伐桩径级对萌条生长的影响Fig.1 Effects of different stump diameter classes on sprout growth

不同伐桩径级的萌条数量差异极显著（P<0.01）（图1c）。萌条数量随伐桩径级的增大而增加，表现为D5（8.73 条）> D4（7.96 条）> D3（6.26 条）> D2（4.80 条）> D1（4.00 条），D5径级的萌条数量分别比D4、D3、D2和D1径级高出9.67%、39.46%、81.88%和118.25%。

不同伐桩径级间萌条的最大基径和最大高度均差异极显著（P<0.01）（图1a～b），均随伐桩径级的增大而增大，萌条在D5径级的伐桩生长最佳，最大基径和最大高度分别为27.67 mm和2.07 m。

2.2 伐桩高度等级对萌条生长的影响

萌条平均基径和平均高度在不同伐桩高度等级上差异不显著（图2a～b）。萌条平均基径表现为H3（18.94 mm）> H2（17.86 mm）> H1（17.29 mm）> H4（14.93 mm），H3高度等级的萌芽平均基径分别比H2、H1和H4高出6.05%、9.54%和26.86%；萌条平均高度表现为H3（1.58 m）> H2（1.48 m）> H1（1.38 m）>H4（1.27 m），H3高度等级的萌芽平均高度分别比H2、H1和H4高出6.76%、14.49%和24.41%。两者均表现为随伐桩高度增加先增加后减少。

萌条数量在各伐桩高度等级上差异显著（P<0.05）（图2c）。萌条数量随伐桩高度增加呈减少趋势，表现为H1（9.20 条）>H3（8.16 条）>H2（6.52 条）>H4（5.29 条），H1高度等级上的萌条数量分别比H3、H2和H4多出12.75%、41.10%和73.91%。

不同伐桩高度等级间萌条最大基径和最大高度均差异不显著（图2a ～ b），H3高度等级的萌条最大基径和最大高度分别为27.44 mm和2.04 m。

图2 不同伐桩高度等级对萌条生长的影响Fig.1 Effects of different stump height classes on sprout growth

2.3 萌条基径、数量和高度的相关性

同一伐桩上萌条数量、基径和高度的相关分析表明，萌条数量与基径（R=-0.237，P<0.01）呈负相关，但相关性较弱，与高度（R= 0.022，P> 0.05）无相关性（图3a～b）。萌条基径与萌条高度呈极显著正相关（R= 0.793，P< 0.001），说明萌条基径越大，萌条高度越高（图3c）。

图3 萌条基径、数量和高度的相关分析Fig.3 Correlation analysis among sprout base diameter,number and height

3 讨论与结论

3.1 伐桩径级对萌条生长的影响

研究表明，伐桩径级对萌条平均基径、平均高度和数量的影响显著或极显著。萌芽平均基径和平均高度均随伐桩径级的增加而增加，这可能与被砍伐前个体的生长状况及伐桩积累的营养物质有关[22-23]。伐桩直径小，其伐前个体较小，根系发育不完全，能够提供的养分和水分有限；伐桩直径大，其伐前个体较大，积累给萌条生长利用的营养物多；McPherson 等[24]研究表明伐桩中的营养物质在萌芽更新时不断被消耗，也证实了这一可能性，与黄世能[25]的研究结果一致，而荆涛等[26]和王冉等[7]的研究结果表明萌条平均基径和平均高度与伐桩直径无关，也有研究表明杉木的萌条平均基径和平均高度随伐桩径级的增大先减小后增大[9]，这可能与树种特性有关。萌条生长主要是依靠伐桩中的营养物质，不同树种贮存的营养物质不同，其伐桩萌条生长情况不同[21,27]。

萌条数量随伐桩径级的增大而增多，这是因为伐桩径级大，贮存的营养物质多，萌条休眠时获得较多营养，有利于萌条数量增加，这与Kwame 等[28]和荆涛等[26]的研究结果相同；但与栓皮栎和欧洲白桦（Betula pendula）等树种的研究结果不同[9,22]。Lockhart 等[29]认为伐桩径级越大，树皮越坚硬，休眠芽冲破树皮的阻力也越大，萌条数量越少。本研究的伐桩直径为5～30 cm，在更大径级的伐桩中萌条数量可能会减少，这需要进一步研究。

3.2 伐桩高度等级对萌条生长的影响

本研究表明伐桩高度对萌条平均基径和平均高度的影响不显著，均表现为随伐桩高度增加先增加后减少。这与薛瑶芹等[9]发现栓皮栎萌条基径和高度随伐桩高度增加而增加，陈梦俅等[5]发现伐桩高度对杉木萌条基径和高度有显著影响的研究结果不同，可能与树种生长特性[21,27]等因素有关。本研究中高度≥15 cm的伐桩数量较少，更高伐桩的萌条生长是否更优，仍需进一步研究。

萌条数量随伐桩高度的增加呈减少趋势，这与Kwame 等[28]、荆涛等[26]和李景文等[21]的研究结果一致，但也有研究表明伐桩高度对萌条数量的影响不显著[9,30-31]。这可能与树种生长特性[21,27]、收获季节和年龄[32]、伐桩周围环境及邻体竞争[8,33-34]等多因素综合作用有关。

3.3 萌条基径、数量和高度的相关性

Midgley[35]认为萌条生长需要消耗大量资源，产生较多萌条虽能提高更新成功率，但也可能影响萌条的高生长。赵睿等[36]和薛瑶芹等[9]的研究表明，萌条高度随着萌条数量的增加而增加，本研究中萌条高度与数量无相关性，可能是由不同物种的生长特性差异导致[36]。本研究中，萌条基径与数量呈负相关，呈随萌条数量增加而减小的趋势，这与薛瑶芹等[9]的研究结果类似。但随着萌条生长时间的增加，这种关系是否会变化，还需进一步研究。

伐桩基径为25～ 30 cm 时，10年生柚木伐桩萌条的基径、高度和数量表现最优；伐桩高度为10 ～15 cm 时，伐桩萌条的基径和高度表现最优；伐桩高度为0 ～ 5 cm 时，萌条数量最多。在快速培育高价值小径材时，应尽量使用较大基径、高度为10 ～15 cm 的伐桩，同时加强管理，每个伐桩应保留少量生长优质和旺盛的萌条，以减少竞争，形成资源的再分配，从而实现生产目标。