食物丰容对圈养猩猩行为的影响研究

廖 辉，钟 灵，殷毓中，吴登虎，姚 勇，袁 梨，张邓华，田秀华

(1. 重庆动物园，重庆 400050； 2. 东北林业大学，黑龙江 哈尔滨 150040)

猩猩是亚洲地区唯一的现存大型猿类[1]，生活在苏门答腊岛的丛林和婆罗洲，属于灵长目猩猩科，是《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)Ⅰ级保护动物。猩猩主要营树栖生活，在野外通过采食树枝嫩叶、果实及昆虫等作为食物。在动物园圈养环境中，一般给予青绿蔬菜、瓜果、干果等饲料，并间断性给予熟牛肉。有研究表明，不同动物个体之间对食物益智器的敏感度有一定差异，丰容能减少动物刻板行为的发生，让动物行为更加自然[2]。本研究通过对重庆动物园的3只婆罗洲猩猩采用4种不同食物丰容方式，观察丰容前后猩猩的行为表现，研究食物丰容对猩猩行为的影响。

1 材料与方法

1.1 研究对象重庆动物园饲养的3只婆罗洲猩猩：1只成年雄性猩猩(取名“播谊”)，1994年出生，1998年交换到重庆动物园；1只亚成年雄性猩猩(取名“康康”)，2011年出生，为“播谊”的后代；1只亚成年雌性猩猩(取名“红豆”)，2013年出生，也为“播谊”的后代。“康康”与“红豆”为亲兄妹，由人工哺育成活。

1.2 饲养情况根据猩猩野外采食习性，工作人员给动物园圈养的猩猩提供杂食性饲料，包括豇豆、胡萝卜等青绿蔬菜，以及苹果、梨子等水果，还有花生、瓜子等干果，再辅以精料窝窝头、酸奶、鸡蛋等，间隔几天供应熟牛肉(周二、周五供应)，每天的饲料种类达20余种[3]。猩猩的日粮按个体不同而有所差异(见表1)，投喂分为上、下午各1次。

表1 猩猩日粮投喂情况

1.3 丰容材料苹果、葡萄、龙眼、哈密瓜、梨子、圣女果、黄瓜、胡萝卜、鸡蛋、豆干、花生、草莓味果酱。

1.4 猩猩行为谱通过实地观察圈养猩猩丰容前后的行为，结合野生和圈养猩猩的行为学研究进行行为描述，根据行为特点进行归类。(1)休息行为。坐式休息：坐在地面上，表现出一动不动的状态。躺式休息：仰卧在地面表现出一动不动的状态。睡觉：肢体和意识放松的状态。(2)摄食行为。坐式摄食：坐在地面采食。站立摄食：站立着采食。喝水：饮用纯净水或淡盐水。(3)运动行为。站立行走：下肢站在地面行走。奔跑：下肢交叉前进，上肢辅助下肢前进。翻滚：像球一样翻滚着前进。攀爬：攀爬绳索、防护网或窗户。挥舞肢体：挥舞上肢的行为。(4)玩耍行为。荡秋千：抓住绳索在空中四处晃荡。玩刨花：用四肢摆弄刨花。玩球：用四肢摆弄皮球。拔草：用手将地上的草拔出。理毛：用手不断理弄被毛。转圈：在地面做圆周运动。(5)社群行为。相互挑逗，相互玩耍互动。(6)刻板行为。呆坐：静静地坐着，眼睛无目的看外界环境。(7)探索行为。模仿游客或其他个体或四处寻找食物的行为。(8)好奇行为。照镜子：在镜子前打量自己。张望：用眼睛探寻四周。(9)其他。恐惧、打哈欠、打喷嚏、排泄等不在上述行为之列的其他行为。

1.5 实验方法丰容食物采用4种投喂方式：一是袋中藏食物，二是透明饮水桶中装食物，三是悬挂食物，四是草丛中藏食物。每种食物丰容方式交替进行，完成1组后再进行另1组重复实验。通过4种方式观察猩猩觅食行为和探索行为的变化。食物丰容材料简单易得，实验方法安全可行。根据3只猩猩的生活习性，饲养人员分别在上午9：30和下午16：00进行喂食。食物丰容前成年猩猩“播谊”上午习惯边吃边休息，摄食时间较长(可达120 min)；下午则在30 min内完成摄食，所以对“播谊”采取上午在运动场草丛和塑石中藏食物的食物丰容方式，下午进行食物益智器食物丰容。另外2只亚成年猩猩“康康”和“红豆”均在40～60 min完成摄食(上午摄食时长略大于下午)，所以食物丰容安排在上午进行。

1.6 数据收集及处理2017年5月6—15日(共计10 d)，对3只猩猩交替进行食物丰容实验，3 d后重复实验1次。采用瞬时扫描取样法，每隔5 min进行观察记录，用Microsoft Excel对数据进行统计处理。每只实验动物1 d中1种行为发生的次数占当天所有发生行为总数的百分比表示此种行为的时间分配比例。相同实验重复进行观察的行为取数据的平均值。

2 结果

2.1 食物丰容后猩猩的行为变化

2.1.1成年雄性猩猩“播谊”的休息、玩耍、刻板行为减少，行为占比分别下降8.34、1.05、5.21个百分点，其中休息行为下降幅度为30%，刻板行为下降幅度为23%。摄食、运动、探索、好奇行为增加，行为占比分别上升1.04、8.33、5.21、1.04个百分点，其中运动行为增加幅度为53%，探索行为占比由丰容前的0%增加到5%。玩耍行为、摄食行为和好奇行为变化不大，而社群行为占比均为0%(见图1)。

图1 “播谊”食物丰容前后行为比较

2.1.2雄性亚成年猩猩“康康”的休息、运动、好奇、社群、刻板行为减少，行为占比分别下降3.12、3.13、2.09、5.20、3.12个百分点，其中刻板行为下降幅度为37%。摄食、玩耍、探索行为增加，行为占比分别上升2.08、6.25、9.37个百分点，其中探索行为增长幅度为225%(见图2)。

图2 “康康”食物丰容前后行为比较

2.1.3雌性亚成年猩猩“红豆”的休息、运动、社群和刻板行为减少，行为占比分别下降2.08、4.16、5.20、3.13 个百分点，其中刻板行为下降幅度为30%。摄食、玩耍、探索、好奇行为增加，行为占比分别上升了4.17、5.21、5.21、1.05个百分点，其中探索行为增长幅度为50%(见图3)。

图3 “红豆”食物丰容前后行为比较

通过以上比较可见：食物丰容后，3只猩猩的休息行为和刻板行为均减少，摄食行为和探索行为均增加。此外，成年雄性猩猩“播谊”的运动行为增加，玩耍行为减少；亚成年猩猩“康康”与“红豆”的运动行为和社群行为减少，玩耍行为增加。

2.2 食物丰容后3只猩猩的行为比较食物丰容后，成年雄性猩猩“播谊”的休息行为减少得更多，但仍远多于亚成年猩猩“康康”与“红豆”，运动行为也多于2只亚成年猩猩。2只亚成年猩猩的玩耍行为远多于成年雄性猩猩“播谊”(见图4)。

图4 食物丰容后3只猩猩的行为时间分配

2.3 食物获取方式比较针对食物丰容方式中的食物益智器，成年雄性猩猩“播谊”采用的是直接破坏器具方式，迅速取得食物，没有足够的耐性；对悬挂的食物和简单藏于草丛中的食物，能在常去的地方轻易找到，对不常去的地方隐藏的食物则不予寻找。2只亚成年猩猩更多的是采用试探和寻找的方式，并能反复寻找益智器中的食物，对饮水桶这种可视透明的益智器更愿意花时间去获取食物，兴趣度相对更高。

3 讨论与结论

3.1在动物园圈养的野生动物经常发生1种重复的固定的无明确意义或没有任何功能作用的行为，称为刻板行为。其典型特征是反复频繁地做简单动作，如：大熊猫来回踱步、耍舌头、左右摇摆甩头；老虎绕圈，狼、豺绕八字圈等。重庆动物园圈养的3只婆罗洲猩猩也时常发生呆立、静坐、无目的盯着外界环境等行为，其中1只成年猩猩甚至出现抑郁症表现，这对于高智商大型灵长类动物是严重的心理障碍或疾病，究其原因主要是动物园环境塑造和饲养方式有问题，必须引起高度重视。相关研究表明，解决刻板行为的有效方法主要是环境丰富化，增加环境中有形(如石头、假山、植被)及无形(嗅觉、听觉)的刺激(即“丰容”)，通过简单的小物件蕴藏大智慧的方法既能刺激动物的天性，又能增加活动量，从而有效改善和减少刻板行为[4]。本研究的目的就是期望通过简单的食物丰容来有效减少猩猩的刻板行为，消除抑郁症。

3.2“丰容”是指在圈养条件下丰富野生动物生活情趣，满足动物的生理、心理需求，促进动物表现更多自然行为而采取的一系列措施的总称，是通过构建和改善动物的生活环境，允许动物表现出正常行为，为动物提供更多选择的机会，排解动物无聊，消除刻板行为，提高动物福利的重要技术手段[4]。在动物园丰容的途径通常包括环境丰容、食物丰容、感知丰容、认知丰容、社群丰容5大方面。一般根据动物种类不同设置最合适的丰容形式。本研究以3只婆罗洲猩猩为研究对象，采用袋中藏食物、饮水桶中装食物、悬挂食物、草丛中藏食物4种不同的食物丰容方式，观察不同年龄、性别、个体猩猩在圈养条件下的行为表现。其中，袋中藏食物和饮水桶中装食物2种食物丰容方式主要考察动物的探索行为，即动物通过学习能否逐渐将食物从袋中或饮水桶内取出。而悬挂食物和草丛中藏食物主要是模拟野生状态下果实悬挂树上或掉落地上草丛中的情境，观察动物在圈养条件下展示其自然行为的表现。分析它们在不同食物丰容方式下行为谱的变化情况，特别是刻板行为与活动量的变化情况，为饲养管理和提高动物福利提供参考依据。

3.3通过对3只猩猩4种不同的食物丰容方式实验表明，4种食物丰容对3只猩猩都有不同程度的刺激效应，其主要效果是显著减少了3只猩猩的刻板行为，明显增加了采食、探索等活动行为。从年龄分析，成年猩猩对第3、4种食物丰容特别是悬挂食物方式兴趣较浓，表明成年个体在野生自然状态下喜欢采摘悬挂在树枝上的果实食物。对于亚成年个体无论是雌性或雄性，对第1、2种食物丰容形式都变得更有浓厚的兴趣，表现出明显的好奇性、探索性、寻觅性，表现出未成年、亚成年个体的活动、学习和探索行为。通过4种不同的食物丰容方式实验，为不同个体的日常饲养、训练等提供了一定的参考依据。

3.4本研究设计的4种食物丰容方式方法简单、材料易得、安全可靠，既观察了猩猩的自然行为，也丰富了猩猩的觅食和探索行为，有效降低了猩猩的休息和刻板行为，增加了各种运动行为及探索寻觅的刺激，真正体现了丰容项目中小物件蕴藏大智慧的功能和作用，为动物园饲养猩猩提供了安全、简便、行之有效的技术手段。同时也为动物园进一步提高饲养管理水平，提高动物福利提供了科学依据。