甘肃连城自然保护区大型真菌资源研究*

刘金喜，张国晴，蒋长生，朱学泰**

（1．西北师范大学生命科学学院，甘肃 兰州 730070；2．甘肃连城国家级自然保护区管理局，甘肃 兰州 730070）

甘肃连城自然保护区位于甘肃省的中部，兰州市的西北部[1]，东经 102°26′～102°55′，北纬 36°33′～36°48′[2]，总面积 47 930 km2，地处祁连山山地与黄土高原的过渡地带，气候属祁连山山地—陇中北部温带半干旱区，降雨少，光热适中，年平均气温7．4℃，年蒸发量1 542 mm，年均降水量419 mm[3]。其特殊的地理位置和生态环境，为大型真菌提供了适宜的生长条件。研究通过对该保护区分布的大型真菌进行3年的系统调查，以此为基础对该保护区的大型真菌资源进行研究和评价。

1 材料与方法

1.1 制定采样计划

由于大型真菌子实体的生长受到温度、湿度等多种条件的影响，研究结合相关文献资料[4-5]，根据大型真菌的分布特点，制定采样计划并确定采样路线。

1.2 标本采集

按照采样计划实施采样，做好采样记录。拍摄清晰的生境照片，制备分子材料，保存完整的子实体标本以备后续分析鉴定；记录采集地海拔高度。此外，对当地大型真菌商贸情况以及民众对野生食用菌的食用情况进行调查并记录。

1.3 鉴定与分类

1.3.1 形态学研究

观察子实体大小、菌盖、菌柄、菌环、菌托的特征以及菌褶和菌管的疏密、深浅、分叉、颜色、伤变等宏观形态；用显微镜观察其孢子、囊状体、菌髓、子实层等显微结构。

1.3.2 分子生物学鉴定

用CTAB法或真菌DNA提取试剂盒提取标本总DNA，对ITS或nrLSU等片段进行扩增；PCR产物用1%琼脂糖凝胶电泳进行检测，扩增成功的PCR产物送北京奥科鼎盛生物公司进行测序，扩增失败的重新进行扩增或提取总DNA。将所得序列信息在GenBank或Unite数据库中进行同源性比对，根据比对数据中同源性最高的物种，以及通过系统发育树分析对该标本进行物种鉴定。

大型真菌的物种名确定以Index Fungorum[6]全球在线系统最新检索为准，食毒性参考《中国食用菌名录》[7]《中国毒蘑菇名录》[8]《广东大型真菌志》[9]《日本新菌类图鉴Ⅱ》[10]《中国热带真菌》[11]《中国经济真菌》[12]《毒蘑菇识别与中毒防治》[13]《中国药用真菌图鉴》[14]《中国真菌总汇》[15]《中国大型真菌原色图鉴》[16]《中国大型真菌物资源图鉴》[17]等文献[18-20]，并结合当地的食（药）用的调查结果。

2 结果与分析

2.1 保护区大型真菌资源

经过3年的采样调查，共采集得到大型真菌标本1 600余株，鉴定出大型真菌物种数284种，隶属于2门、7纲、17目、66科、142属，包含有食用菌46种、药用菌41种以及毒菌29种。

2.2 保护区大型真菌科属种统计

连城自然保护区大型真菌资源科属种的数量统计见表1。

表1 连城自然保护区大型真菌资源数量统计Tab.1 Statistics of the number of species ofmacrofungal in Liancheng nature reserve

（续表1）

由表1可知，连城自然保护区大型真菌科、属、种数量繁多，共列出66科、127属、246种，另有15属、38种的科级分类地位未定，故未列入表中。

2.2.1 优势科

在科的水平上，把物种数≥10种的科定为优势科[20]，连城自然保护区大型真菌优势科统计见表2。

表2 连城自然保护区大型真菌优势科统计Tab.2 Statistics of dominant families ofmacrofungal in Liancheng nature reserve

由表2所示，优势科共有6个，包含28属、87种，占总种数的30.63%，总属数的19.72%，总科数的9.09%。连城保护区的优势科按物种数多少，依次为蘑菇科20种、小脆柄菇科17种、丝盖伞科16种、多孔菌科14种、层腹菌科10种和小菇科10种。蘑菇科常见种有双孢蘑菇（Agaricus bisporus）、大紫蘑 （Agaricus augustus）、野蘑菇 （Agaricus arvensis）等；小脆柄菇科常见种有晶粒小鬼伞（Coprinellus micaceus）、辐毛小鬼伞 （Coprinellus radians）和庭院小鬼伞（Coprinellus xanthothrix）等；丝盖伞科常见种有斑纹丝盖伞（Inocybemaculata）、光帽丝盖伞（Inocybe nitidiuscula）和褐鳞丝盖伞（Inocybe cervicolor）等；多孔菌科常见种有木蹄层孔菌（Fomes fomentarius）、树舌灵芝（Ganoderma applanatum）和漏斗多孔菌（Lentinus arcularius）等；层腹菌科常见种有多形盔孢伞（Galerina triscopa）、纹缘盔孢菌（Galerina marginata）和沟条盔孢伞（Galerina vittiformis）等；小菇科常见种有黄缘小菇（Mycena citrinomarginata）、棒柄小菇 （Mycena clavicularis）和盔盖小菇（Mycena galericulata）等。

2.2.2 优势属

在属水平上，将物种数≥5种定为优势属[21]。连城自然保护区大型真菌优势属统计见表3。

表3 连城自然保护区大型真菌优势属统计Tab.3 Statistics of dominantgenera ofmacrofungi in Liancheng nature reserve

由表3所示，连城保护区的优势属共13个，占总属数的 9．2%；包含有 92个种，占总种数的32．4%。物种数前五的优势属依次为丝盖伞属16种、蘑菇属9种、杯伞属8种、白蛋巢菌属7种、小脆柄菇属7种。

2.3 保护区大型真菌资源评价

保护区大型真菌资源十分丰富，其资源评价统计见图1。

图1 连城自然保护区大型真菌资源Fig．1 Macrofungal resources in Liancheng nature reserve

由图1所示，在已鉴定出的284种大型真菌中，包含食用菌46种，占总种数的16．20%；药用菌41种，占总种数的14．44%；食药兼用菌15种，占总种数的5．28%；毒菌29种，占总种数的10．21%；食毒不明种153种，占总种数的53．87%。

食用菌的分布主要集中在蘑菇科、牛肝菌科、小菇科、口蘑科和香蘑科。保护区常见的食用菌有焰耳（Guepinia helvelloides）、粘铆钉菇（Gomphidius glutinosus）、异色疣柄牛肝菌 （Leccinum versipelle）、绒盖美柄牛肝菌（Caloboletus panniformis）、绒边乳菇（Lactarius pubescens）、松乳菇（Lactarius deliciosus）、大紫蘑（Agaricus augustus）、双孢蘑菇、平田头菇（Agrocybe pediades）、多脂鳞伞（Pholiota adiposa）、浅黄绿杯伞（Clitocybe odora）、灰色香蘑（Lepista luscina）、紫丁香蘑 （Lepista nuda）、淡色香蘑 （Lepista irina）、花脸香蘑 （Lepista sordida）、斑玉蕈（Hypsizygusmarmoreus）、肺形侧耳（Pleurotus pulmonarius）、裂褶菌 （Schizophyllum commune）、红鳞口蘑 （Tricholoma vaccinum）和雕纹口蘑（Tricholoma scalpturatum）。

药用菌主要集中在马勃科、香蘑科、层孔菌科和鬼伞科。保护区常见的药用菌有褐环乳牛肝菌（Suillus luteus）、灰乳牛肝菌 （Suillus viscidus）、黑毛地星（Geastrum melanocephalum）、针拟木层孔菌（Phellinopsis conchata）、木蹄层孔菌（Fomes fomentarius）、树舌灵芝（Ganoderma applanatum）、变形多孔菌（Polyporusvarius）、毛栓孔菌（Trameteshirsuta）、云芝栓孔菌 （Trametes versicolor）、晶粒小鬼伞（Coprinellus micaceus）、辐毛小鬼伞 （Coprinellus radians）、墨汁拟鬼伞 （Coprinopsis atramentaria）、野丝膜菌（Cortinarius torvus）、紫丁香蘑、花脸香蘑、白鳞马勃（Lycoperdonmammiforme）、盔盖小菇（Mycena galericulata）和紫蜡蘑 （Laccaria laccata）。

毒菌主要集中在丝盖伞科、环柄菇科和杯伞科。保护区常见的毒菌有窝柄黄乳菇（Lactarius scrobiculatus）、斑纹丝盖伞（Inocybemaculata Boud）、光帽丝盖伞（Inocybe nitidiuscula）、裂丝盖伞（Inocybe rimosa）、黄斑蘑菇 （Agaricus xanthodermus）、灰鳞环柄菇（Echinoderma asperum）、栗色环柄菇（Lepiota castanea）、细环柄菇（Lepiota clypeolaria）、冠状环柄菇（Lepiota cristata）、赭黄裸伞（Gymnopilus penetrans）、烟色垂幕菇 （Hypholoma capnoides）、水粉杯伞（Clitocybe nebularis）、大孢花褶伞（Panaeolus papilionaceus）和金黄褐伞 （Phaeolepiota aurea）。

3 讨论与结论

大型真菌具有非常丰富的营养价值，其子实体一般含水量85%～90%、蛋白质3%、脂肪0．4%、碳水化合物6%、无机盐类1%，是低热能而美味的食材[22]。此外一些大型真菌，如树舌灵芝（Ganoderma applanatum）、田头菇（Agrocybe vervacti）和蜜环菌（Armillaria mellea）等，具有一定治疗和预防疾病的效果，如降低胆固醇，降血脂，提高机体免疫力，预防高血压、糖尿病、阿尔兹海默病以及抗肿瘤等。因此作为“健康食品”“菌物药”而备受人们的青睐，被称为“植物性食品的巅峰”[23-24]。

连城自然保护区分布的大型真菌物种丰富，但有大量的物种（53．87%）食毒性不明，严重影响了物种资源的开发和利用，需要进一步加强研究。

大型真菌食毒性的判断需要格外谨慎，在对物种进行准确鉴定的基础上，调查了解当地居民对大型真菌的利用情况是对其食毒性进行评价的有效途径。以四川红菇（Russula sichuanensis）为例，该种由李国杰等[25]于2013年发表，但其食毒性并不明确。在本研究中，对该物种子实体的气味、味道和口感进行了详细的记录，但仍无法判断其食毒性。后通过调查访谈，了解到连城当地的3位居民曾分别采食过该物种，由于该物种的形态特征较为独特，不易与其它物种混淆，因而最终判断四川红菇为可食用。因此，对当前食毒性不明的物种，为了能尽快厘清其价值，运用文献调查和调查访谈相结合的方法是较有效的途径。