冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟幼虫形态特征的差异1)

张郁泉 王琪 牛豪杰 严善春

(东北林业大学，哈尔滨，150040) (黑龙江省森林保护研究所) (东北林业大学)

红松(Pinuskoraiensis)是珍贵的造林、经济树种。红松球果是我国东北林区的重要经济来源之一。自上世纪80年代，高文韬[1]报道中国东北地区红松受樟子松梢斑螟(Dioryctriamongolicella)危害后，相关报道陆续出现，截至2017年，文献记载的我国境内可危害红松的梢斑螟种类已达6种，樟子松梢斑螟、微红梢斑螟(D.rubella)、油松球果螟(D.mendacella)、果梢斑螟(D.pryeri)、冷杉梢斑螟(D.abietella)、赤松梢斑螟(D.sylvestrella)[2-8]，它们分别在红松主梢、枝干、球果内取食危害。由于这些种类幼虫的形态相似，其幼虫期的种类确认及生活史调查一直不明确，而且同时很可能还存在不确定种类，对其防治关键期无法确定，导致化学药剂防治[9]、苏云金芽孢杆菌等生物防治[10]难以达到理想的防治效果。

近年，黑龙江省红松林受梢斑螟危害逐渐加重，由过去局部地区最高株被害率40%[2-3]，到目前多数地区株被害率达90%以上[4]，给林区生产造成巨大经济损失。作者在对林地进行多年定点调查发现，在黑龙江省不同林业局，梢斑螟种类分布存在地域性差异，不同梢斑螟种类危害红松部位和习性也不同[5，8]。2018—2019年，在黑龙江省牡丹江市林口林业局的不同红松林地诱捕到3种梢斑螟，冷杉梢斑螟、赤松梢斑螟、微红梢斑螟[8]。据作者于2010—2019年连续10 a在林口林业局结合林间采集球果、枝条调查，以及室内饲养羽化的成虫发现，球果内90%为冷杉梢斑螟；赤松梢斑螟则常常在球果内或2年生轮生枝基部取食；未发现微红梢斑螟，说明微红梢斑螟的危害部位在球果或主梢以外的部位。

冷杉梢斑螟、赤松梢斑螟，属于鳞翅目，螟蛾科，斑螟亚科，梢斑螟属；是多种针叶树的重要害虫[2，11]。Piao et al.[12]对韩国境内的这两种梢斑螟幼虫形态进行过分类学描述，但在颜色上与我国境内略有差异，并认为两种幼虫与其它近缘种的主要区别特征在于口器部位的感器；由于缺乏实物的对比照片，以及肉眼可见的区别特征的描述，因此仅可用于分类学研究对比，很难用于指导生产实践。我国境内，对两种梢斑螟的形态特征记述很少，仅有臧楠[13]、陆文敏等[2]对其卵、幼虫、蛹、成虫的形态特征进行了简要描述。冷杉梢斑螟、赤松梢斑螟又是黑龙江省红松果梢的重要害虫，二者幼虫形态相似，且常伴随发生，为针对性防治带来了极大的困难。为了推进红松球果害虫的防治工作，本研究于2019年4月26日—5月2日，在牡丹江市林口林业局曙光经营所红松纯林采集带有危害状的枝条和球果，解剖收集冷杉梢斑螟、赤松梢斑螟5龄幼虫各20头，用体积分数为75%的酒精浸泡至死后，利用徕卡显微摄像系统(Leica Microsystems (Switzerland) Ltd，DMC4500型)采用显微成像及对比观察的方法，对危害红松球果的两种梢斑螟幼虫形态特征进行详细对比，归纳阐述二者体表的主要区别特征，旨在为梢斑螟幼虫的种类鉴别提供对比资料、为制定精准防控时间和防控策略提供参考。

1 试验地概况

试验地位于黑龙江省牡丹江市林口林业局曙光经营所(130°9′～131°6′E，45°43′～ 45°54′N)，属中温带大陆性季风气候，季节显著，四季分明，年均气温2.5 ℃，年均降水量540 mm。自然资源丰富，主要植被类型为红松人工林，为冷杉梢斑螟、赤松梢斑螟的大量发生提供了适宜的气候环境和食物来源。

2 材料与方法

本研究于2019年4月26日—5月2日，在牡丹江市林口林业局曙光经营所红松纯林采集带有危害状的枝条和球果，解剖收集冷杉梢斑螟(Dioryctriaabietella)、赤松梢斑螟(Dioryctriasylvestrella)5龄幼虫各20头，用体积分数为75%的酒精浸泡至死后，利用徕卡显微摄像系统(Leica Microsystems (Switzerland) Ltd，DMC4500型)仔细观察幼虫形态特征。

用spss20.0进行数据处理，用独立样本t检验分析长短刚毛差异显著性。

3 结果与分析

3.1 两种梢斑螟幼虫头部及虫体表皮特征

冷杉梢斑螟幼虫：头褐色至棕色，头壳与虫体基本等宽(见图1A)；体色淡红色或红褐色，体表平滑，褶皱较少且浅，各体节均无黑色刻点(见图1a)。

赤松梢斑螟幼虫：头褐色至黑色，有光泽，头壳窄于体宽(见图1B)；虫体灰黑色，体表较为粗糙，每体节上分布着黑色刻点，且黑色刻点排列较规则，大多分布在体表褶皱处(见图1b1、图1b2)。

A为冷杉梢斑螟幼虫，a为冷杉梢斑螟幼虫体节表面；B为赤松梢斑螟幼虫，b1为赤松梢斑螟幼虫体壁表面，b2为赤松梢斑螟幼虫体壁表面黑色刻点。

3.2 两种梢斑螟幼虫胸节形态特征

冷杉梢斑螟幼虫：前胸背板褐色有亮光，中部色浅，左右两背板间中缝窄而直(见图2A)；前胸气门前毛片褐色，弹头形，弹头尖部上有2根刚毛，靠近背侧的刚毛短(长度为(0.42±0.02)mm，样本数为6)，靠近胸足1根长(长度为(0.89±0.02)mm，样本数为6)，2根刚毛长度差异显著，长刚毛长度为短刚毛的2倍(见图2B)。中、后胸节中部，各有8个褐色毛片，沿背中线、侧中线、腹侧线左右对称排列(见图3A)，每个毛片上有刚毛2根；中胸侧中线附近毛片中部透明，腹侧线毛片的后上方还有1小毛片，上有1根刚毛(见图3a1、图3a2)。

赤松梢斑螟幼虫：前胸背板黑色有亮光，左右两背板间中缝呈梭形(见图2C)；前胸气门前毛片褐黑色，肾形，上有2根刚毛，靠近背部1根短(长度为(0.41±0.02)mm，样本数为6)，靠近胸足1根长(长度为(0.59±0.02)mm，样本数为6)，2根刚毛长度差异显著，长刚毛长度约为短刚毛长度的1.5倍(见图2D)。中、后胸节中部，各有8个黑色毛瘤，沿背中线、侧中线、腹侧线左右对称排列(见图3B)，每个毛片上有刚毛2根；其中，中胸侧中线附近毛片中部透明，腹侧线毛片的后上方还有1小毛片，上有1根刚毛(见图3b)。

A为冷杉梢斑螟前胸背板，B为冷杉梢斑螟前胸气门前毛片；C为赤松梢斑螟前胸背板，D为赤松梢斑螟前胸气门前毛片。

A为冷杉梢斑螟中、后胸背面，a1为冷杉梢斑螟中胸左侧毛片，a2为冷杉梢斑螟后胸右侧毛片； B为赤松梢斑螟中、后胸背面，b为赤松梢斑螟中、后胸左侧毛片；虚线为背中线。

3.3 两种梢斑螟腹节形态特征

冷杉梢斑螟幼虫：各腹节背部分布2行对称的褐色毛片，第一行有4个、第二行有2个，其上各有1根刚毛(见图4A)；腹节气门下有1个毛片，颜色浅于背部毛片，上有2根刚毛，靠近气门1根短、远离气门1根长(见图4a)。

赤松梢斑螟幼虫：各腹节背部分布2行对称的深色毛片，第一行有4个、第二行有2个，其上各有1根刚毛(见图4B)；腹节气门下有1个毛片，上有2根刚毛，靠近气门1根短、远离气门1根长(见图4b)。

A为冷杉梢斑螟腹节背面，a为冷杉梢斑螟腹节侧面；B为赤松梢斑螟腹节背面，b为赤松梢斑螟腹节侧面；虚线为背中线。

3.4 两种梢斑螟腹足形态特征

冷杉梢斑螟幼虫：腹足趾钩双序环，各具趾钩23～28对，排列方式为一长一短(见图5A1)，当其张开时，趾钩朝外(见图5A2)。

赤松梢斑螟幼虫：腹足趾钩双序环，各具趾钩22～26对，排列方式为一长一短(见图5B1)，当其张开时，趾钩朝外(见图5B2)。与冷杉梢斑螟幼虫腹足特征无明显差异。

A1为冷杉梢斑螟腹足趾钩倒伏状态，A2为冷杉梢斑螟腹足趾钩张开状态；B1为赤松梢斑螟腹足趾钩倒伏状态，B2为赤松梢斑螟腹足趾钩张开状态。

3.5 两种梢斑螟幼虫的主要特征区别

根据上述观察，二者的主要识别特征见表1。

表1 两种梢斑螟幼虫特征差异

4 讨论

冷杉梢斑螟与赤松梢斑螟共同危害红松球果，常常伴随发生[5]。为了避免种间竞争以及适应寄主植物，两种幼虫自身的化学防御和行为习性等生存策略有显著的区别[6]。本研究发现，两种梢斑螟幼虫外部形态也有显著区别。

冷杉梢斑螟幼虫，头宽约等于体宽，其强壮的头颚部有利于啃食成熟球果内部坚硬的红松种皮，有利于老熟幼虫储存营养以备越冬；赤松梢斑螟幼虫，有转移危害的习性，3龄后转移至枝梢危害，2年生轮生枝条相对坚硬种皮更容易啃食，且其明显较窄的头部，更有利于转移危害过程中的钻蛀。

幼虫在转移危害过程中易遭遇病毒、细菌、真菌和寄生蜂等天敌的侵害。昆虫主要由几丁质构成的外表皮，是抵御微生物等入侵的重要机械屏障[14]。在研究过程中发现，具有转移危害习性的赤松梢斑螟幼虫表皮更为粗糙，更能有效阻挡病原真菌的侵染。此外，赤松梢斑螟体色灰黑，体表分布黑色刻点，这些刻点除了能够加固表皮之外，还能够使其看似更加接近红松树皮，形成一种保护色，帮助其在转移过程中隐蔽，躲避天敌的寄生与捕食。

幼虫前胸背板的形状和颜色，是昆虫分类中常用的特征[15]。张凯等[16]在描述江苏省3种新纪录天牛的幼虫形态时，将前胸背板形态作为主要鉴别特征中重要的一部分。冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟的前胸背板颜色以及中缝形状，有显著的差别，在实际工作中易于观察发现，便于快速准确地分辨两种害虫。

前胸气门前毛片，是螟蛾总科(Pyraloidea)分类中常用的区别特征[17-18]。本研究中，两种梢斑螟幼虫前胸气门前毛片形状显著不同，可以作为区分两种梢斑螟幼虫的重要识别特征。冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟幼虫均营隐蔽型生活，两种幼虫之所以能在充满树脂的环境中生存，与其气门周围的毛片和刚毛等附属结构密切相关。刚毛有脱附作用，可以有效防止尘粒、水分以及其它污染物侵入气门[19]。水黾(Aquariumpaludum)足的附节上生有一排排的刚毛，具有强疏水性，并且这些刚毛群接触水面时不会破坏水的表面张力，使其可以在水面行走[20-22]。幼虫的刚毛也是一种重要的辅助运动的工具[23-24]。本研究中，赤松梢斑螟幼虫在球果和枝梢间转移危害，因此其刚毛比冷杉梢斑螟幼虫更为粗壮。

冷杉梢斑螟和赤松梢斑螟主要以幼虫形态危害红松，在实际调查中很难与成虫种类一一对应上。因此，利用显微观察结合室内饲养羽化的成虫，掌握幼虫形态特征及其所属种类，是非常必要的一项基础工作。本研究归纳的二者主要识别特征，便于生产实践掌握与运用，也可为进一步研究这两种梢斑螟的生存策略与其形态之间的关系提供参考。