不同种源和树龄油松年高生长量的比较及主要气候影响因子分析

荆 蓉， 彭祚登

(北京林业大学林学院 森林培育与保护教育部重点实验室， 北京 100083)

树木的高生长受到内在遗传特性和外在环境条件的共同作用。研究表明：树木高生长在不同种源间差异显著[1-2]；气候因子是影响树木高生长的主要环境因子之一[3-4]。近年来，树木高生长与气候因子关系研究已成为树木生理生态研究的重点[5-12]。通过探讨树木高生长与气候因子的关系，可以了解气候因子对树木生长的影响，有助于在生产实践中采用恰当的管理措施，充分利用和调控气候因子，营造良好的树木生长条件，促进林木生长，实现优质、高效的森林培育目标[13]。

油松(PinustabuliformisCarr.)为针叶常绿乔木，是华北和西北地区的主要用材、观赏及防护树种[14-15]。油松高生长从第5年进入快速生长阶段，但在气候干热或立地条件较差的区域，油松高生长在第20年开始衰退[16]，因此，油松高生长快速阶段的生长状况对其成林、成材具有重要作用，该生长阶段也是油松生长过程中对气候环境变化最敏感的阶段，已有研究者对不同地区油松快速生长阶段的高生长与气候因子的关系进行了研究[17-21]，揭示了气候因子对油松高生长的影响，为油松人工林的优良种源选择及管理措施制定提供了理论依据。

本研究对河北省遵化市东陵林场内23个种源树龄7～15 a油松的年高生长量进行了比较和变异分析，并采用冗余分析法研究了各种源油松的年高生长量与当年和上一年气候因子的关系，以期明确快速生长阶段油松高生长的变异规律及其主要气候影响因子，为油松人工林的科学经营和管理提供参考。

1 试验地概况和研究方法

1.1 试验地概况

本研究试验地为河北省遵化市东陵林场(东经117°15′、北纬40°12′)，平均海拔120 m，平均坡度8°～10°。该区域气候属暖温带半湿润季风气候，夏季高温多雨，冬季寒冷干燥，全年四季分明，年均气温10.9 ℃，最低气温-16.7 ℃，最高气温34.1 ℃，年均降水量720 mm，每年7月至9月为雨季，平均无霜期181 d，年均日照时数2 608.2 h。

1.2 材料

供试23个种源油松人工试验林均为2005年移栽的2年生幼树，种源地信息见表1。所有试验林采用完全随机区组方式种植。每个小区(面积6 m×4 m)1个种源，各种植6株油松，株距2.0 m、行距2.0 m；25个小区构成1个大区(面积30 m×20 m)，每个大区有2个小区空置，共6个大区即6个重复。各大区的立地条件和田间管理措施完全一致，定期进行除草和病虫害防治。林地土壤以淋溶褐土和草甸褐土为主，土层厚度50～60 cm，土壤母质类型为坡积母质。

表1 供试油松种源的种源地信息

1.3 方法

1.3.1 油松年高生长量测量 于2018年8月，在每个小区内选择3株生长良好、无病虫害并具有代表性的油松植株，根据油松生长具有生长节的特性，采用卷尺(精度1.0 cm)测量植株顶端向下第1至第9个生长节的长度，以此代表树龄15～7 a的年高生长量。

1.3.2 气象数据来源 水热条件及水热组合是影响树木生长的主要气候因子[22]。树木生长不但与当年气候因子有关，还受到上一年气候因子的影响[23]，加上油松生长存在季节节律(每年3月至5月为高生长季)[24]，并且受到季节性气候因子的影响[25]，故按季节整理当年和上一年的气候因子数据。本研究共统计了54个气候因子，包括上一年3月至5月、上一年6月至8月、上一年9月至11月、上一年12月至当年2月及当年3月至5月、当年6月至8月的有效积温、平均气温、极端最高温、极端最低温、平均空气相对湿度、降水量、地表温度、地下10 cm温度和地下20 cm温度。所有气象数据均来自遵化市气象站。

1.4 数据处理及统计分析

使用SPSS 23.0软件对不同种源和树龄油松的年高生长量进行方差分析，使用Canoco 5.0软件对各种源油松年高生长量与气候因子进行冗余分析并制图。根据各气候因子的箭头长度判断其对油松年高生长量的影响力，箭头越长表示影响力越大；根据各气候因子与种源的夹角判断二者的相关性，小于90°为正相关，大于90°为负相关，等于90°则无相关性。

2 结果和分析

2.1 不同种源和树龄油松年高生长量的比较和分析

2.1.1 比较结果 对不同种源和树龄油松的年高生长量进行比较，结果见表2。从同一种源9个树龄年高生长量最大值与最小值的差值看，陕西省黄陵县腰坪乡(P11)种源最大，为22.35 cm；青海省互助县北山(P17)种源最小，为5.44 cm。其中，P11种源在树龄12 a的年高生长量最高(35.41 cm)，在树龄15 a的年高生长量最低(13.06 cm)；P17种源在树龄7 a的年高生长量最高(17.69 cm)，在树龄15 a的年高生长量最低(12.25 cm)。比较不同种源间年高生长量的均值，陕西省洛南县黑山村(P12)种源最高(23.50 cm)，变幅为14.68～34.93 cm；P17种源最低(15.18 cm)，变幅为12.25～17.69 cm。

从同一树龄23个种源年高生长量最大值与最小值的差值看，树龄12 a最大，为19.88 cm；树龄13 a最小，为8.90 cm。比较不同树龄间年高生长量的均值，树龄12 a最高(26.42 cm)，变幅为15.53～35.41 cm；树龄15 a最低(12.48 cm)，变幅为6.81～16.27 cm。

表2 不同种源和树龄油松年高生长量的比较

2.1.2 方差分析结果 不同树龄油松年高生长量的种源间方差分析结果(表3)表明：树龄14 a的年高生长量在种源间存在显著(P<0.05)差异，其余树龄

表3 不同树龄油松年高生长量的种源间方差分析

的年高生长量在种源间存在极显著(P<0.01)差异，说明油松年高生长量的种源间差异很大。

不同种源油松年高生长量的树龄间方差分析结果(表4)表明：除P17种源外，其余22个种源的年高生长量在树龄间均存在极显著差异，说明油松年高生长量的树龄间差异很大。

2.1.3 变异分析结果 不同种源和树龄油松年高生长量的变异系数见表5。结果表明：供试各种源年高生长量的变异系数为18.53%～68.14%。比较不同种源9个树龄的年高生长量变异系数均值，四川省九寨沟县南坪112林场(P18)种源最大(49.72%)，山西省文水县孝文山(P9)种源最小(31.08%)，说明油松年高生长量的种源间差异很大。比较不同树龄23个种源的年高生长量变异系数均值，树龄14 a最大(45.10%)，树龄8 a最小(32.39%)，说明油松年高生长量的树龄间差异也很大。

表4 不同种源油松年高生长量的树龄间方差分析

表5 不同种源和树龄油松年高生长量的变异系数

2.2 各种源油松年高生长量与气候因子的冗余分析

供试23个种源油松年高生长量与气候因子的冗余分析结果表明：共有5个气候因子显著(P<0.05)影响油松的年高生长量，影响力从大到小依次为当年3月至5月降水量、当年3月至5月地下20 cm温度、上一年6月至8月降水量、上一年9月至11月降水量、上一年3月至5月平均空气相对湿度(图1)。其中，上一年9月至11月降水量和上一年3月至5月平均空气相对湿度与供试23个种源油松的年高生长量均呈正相关；上一年6月至8月降水量和当年3月至5月地下20 cm温度与供试23个种源油松的年高生长量均呈负相关；当年3月至5月降水量与11个种源油松的年高生长量呈正相关，与12个种源油松的年高生长量呈负相关。

3 讨论和结论

树木的年高生长量是评价树木高生长速度的重要指标，不仅随树龄而变化，还受气候因子影响[21]。本研究结果表明：同一树龄不同种源间油松的年高生长量基本上存在极显著(P<0.01)差异，除青海省互助县北山(P17)种源外，其余22个种源不同树龄间油松的年高生长量也存在极显著差异。由于供试各种源油松的试验林田间条件和管理措施一致，排除了栽培和管理条件的干扰，初步判断造成相同树龄不同种源间油松年高生长量存在差异的原因是种源间变异，而造成相同种源不同树龄油松年高生长量差异的原因是气候因子。

研究表明：气候因子对树木生长存在滞后效应[26]。陈云明等[18]认为影响黄土丘陵区油松高生长的主导气候因子为上一年降水量，而李亚男[27]认为油松生长主要受上一年生长结束季降水量的影响。本研究结果表明：对油松年高生长量有显著(P<0.05)影响的5个气候因子中，上一年的气候因子有3个，分别为上一年6月至8月降水量、上一年9月至11月降水量和上一年3月至5月平均空气相对湿度。上一年6月至8月降水量与油松年高生长量呈显著负相关，说明随着上一年6月至8月降水量升高，供试种源油松的年高生长量明显减小。究其原因：油松属低耗水树种[28]，具有较强的耐旱性，且根系生长在8月较为旺盛；本研究试验地气候属于暖温带半湿润季风气候，每年的降水主要集中在7月和8月，上一年6月至8月降水量增大会导致土壤过于潮湿，不利于油松根系生长，从而影响根系对水分和无机盐的吸收；上一年6月至8月的阴雨天多会造成油松生境光照不足，油松光合作用水平下降[29]，营养物质存储量降低，致使下一年油松高生长减缓。上一年9月至11月降水量与油松年高生长量呈显著正相关，说明随着上一年9月至11月降水量升高，供试种源油松的年高生长量明显增大。这是因为试验地在每年9月至11月较为寒冷、干燥，充足的降水可促进油松冬芽发育，有利于下一年叶量增加，而叶量增加有利于光合作用增强，进而增加营养物质存储量；另外，9月至11月降水充足还有利于油松根系生长，促进下一年油松的高生长。上一年3月至5月平均空气相对湿度与油松年高生长量也呈显著正相关，说明随着上一年3月至5月平均空气相对湿度升高，供试种源油松的年高生长量明显增大。由于油松高生长季平均空气相对湿度增加可消除油松叶片的“午休”现象，促进叶片的气孔开放，提高净光合速率[30-31]，促进叶片光合作用和根系对养分的吸收，有利于营养物质的积累和储存，从而促进下一年油松的高生长。

P1，P2. 辽宁省Liaoning Province： P1. 开原市八棵树镇Bakeshu Town in Kaiyuan City； P2. 绥中县三山Sanshan Mountain in Suizhong County. P3-P5. 内蒙古自治区Inner Mongolia Autonomous Region： P3. 克什克腾旗合永镇Heyong Town in Keshkten Banner； P4. 宁城县黑里河镇Heilihe Town in Ningcheng County； P5. 达茂旗乌拉山Wula Mountain in Damao Banner. P6，P7，P23. 河北省Hebei Province： P6. 迁西县达峪村Dayu Village in Qianxi County； P7. 围场县燕格柏乡Yangebai Township in Weichang County； P23. 遵化市东陵乡Dongling Township in Zunhua City. P8-P10. 山西省Shanxi Province： P8. 宁武县前吴家沟村Qianwujiagou Village in Ningwu County； P9. 文水县孝文山Xiaowen Mountain in Wenshui County； P10. 沁水县中村村Zhongcun Village in Qinshui County. P11-P13. 陕西省Shaanxi Province： P11. 黄陵县腰坪乡Yaoping Township in Huangling County； P12. 洛南县黑山村Heishan Village in Luonan County； P13. 宁陕县火地塘林场Huoditang Forest Farm in Ningshan County. P14. 宁夏回族自治区贺兰县贺兰山Helan Mountain in Helan County of Ningxia Hui Autonomous Region. P15，P16. 甘肃省Gansu Province： P15. 靖远县哈思山Hasi Mountain in Jingyuan County； P16. 两当县张家庄乡Zhangjiazhuang Township in Liangdang County. P17. 青海省互助县北山Beishan Mountain in Huzhu County of Qinghai Province. P18，P19. 四川省Sichuan Province： P18. 九寨沟县南坪112林场Nanping 112 Forest Farm in Jiuzhaigou County； P19. 理县302林场302 Forest Farm in Lixian County. P20，P21. 河南省Henan Province： P20. 栾川县老君山Laojun Mountain in Luanchuan County； P21. 内乡县万沟村Wangou Village in Neixiang County. P22. 山东省泰山后石坞Houshiwu in Taishan Mountain of Shandong Province. C1： 上一年6月至8月降水量Precipitation from Jun. to Aug. in last year； C2： 当年3月至5月降水量Precipitation from Mar. to May in current year； C3： 上一年9月至11月降水量Precipitation from Sep. to Nov. in last year； C4： 上一年3月至5月平均空气相对湿度Mean relative air humidity from Mar. to May in last year； C5： 当年3月至5月地下20 cm温度Temperature at 20 cm underground from Mar. to May in current year.

值得注意的是，虽然对油松年高生长量有显著影响的当年气候因子仅2个(即当年3月至5月降水量和当年3月至5月地下20 cm温度)，但这2个气候因子对油松年高生长量的影响力大于上一年的3个气候因子。当年3月至5月降水量与11个种源油松的年高生长量呈显著正相关，与其余种源的年高生长量呈负相关，说明随着当年3月至5月降水量升高，这11个种源油松的年高生长量增大，而其余种源油松的年高生长量却减小。推测这一研究结果可能与不同种源油松的水分利用能力差异有关[32]。部分种源在生长季降水量升高后，植株的水分吸收和光合能力增强，营养物质不断合成，有利于植株的高生长；而另一部分种源在生长季降水量过多时植株根系对水分和无机盐的吸收能力下降，光合作用减弱，营养物质合成水平下降，不利于植株的高生长。当年3月至5月地下20 cm温度与油松年高生长量呈显著负相关，说明随着当年3月至5月地下20 cm温度升高，23个种源油松的年高生长量减小。这可能与油松为深根性树种，吸收根主要分布在地下20～40 cm土层中，而地下20 cm温度在油松高生长季升高有关。升温可促进土壤水分蒸发[33]，增强油松根部的呼吸作用，增大养分和能量消耗[3，34]，体内储存的用于高生长的物质和能量被消耗，抑制油松高生长。

综上所述，油松的年高生长量在不同种源和树龄间基本上均存在极显著差异。水分因子，尤其是降水量是影响油松高生长的主导气候因子。