切花菊品种资源表型多样性分析

钟声远， 罗宇婷， 赵 勇， 王振兴， 管志勇， 房伟民， 陈发棣， 王海滨，①

(1. 南京农业大学园艺学院 作物遗传育种与种质创新国家重点实验室 农业农村部景观设计重点实验室， 江苏 南京 210095；2. 福建省农业科学院作物研究所 农业农村部植物新品种测试福州分中心， 福建 福州 350013)

菊花(ChrysanthemummorifoliumRamat.)姿态优美、形态多样，具有很高的观赏价值和经济价值。切花菊是菊花的一个重要类型，广泛栽培于世界各地，品种资源极为丰富，具有花型多样、花色丰富、耐贮运和瓶插期长等优点，深受消费者喜爱，市场价值和发展前景极高[1-3]。

品种资源分析是实现植物优良种质创新、品种选育和高效生产的前提和关键。与国外相比，国内切花菊的育种工作起步较晚，资源研究相对滞后，在资源保存和新品种选育上存在目的不明确、针对性不强等问题，严重阻碍了切花菊的品种创新研究[4]。目前，国内研究者已经通过引种、杂交育种[5-6]、辐射诱变[7]、组织培养[8]和分子育种[9]等方法引进或培育出数百个切花菊新品种[10]，但是各切花菊品种的花型和花色等性状较为模糊，且切花菊的研究方法无统一标准，均不利于国内切花菊的育种及生产。

鉴于此，本研究以905个切花菊品种(包括234个切花大菊品种和671个切花小菊品种)为材料，对花型、花色和叶型3个质量性状进行统计分析，对株高和茎粗等12个数量性状进行变异分析，并对各表型性状的Shannon-Wiener多样性指数进行比较，以期明确国内切花菊品种资源的表型多样性，为切花菊的栽培、育种和应用提供参考数据。

1 材料和方法

1.1 材料

供试材料为905个切花菊品种，包括234个切花大菊品种和671个切花小菊品种，具体名录见附录Ⅰ。供试切花菊分别种植于南京农业大学中国菊花种质资源保存中心以及上海虹华园艺有限公司、昆明虹之华园艺有限公司和云南丰岛花卉有限公司基地内的连栋薄膜温室中，每个品种不少于100株。种植畦长约20.0 m、宽约1.1 m，株距和行距均约10 cm，栽培管理措施参照DB32/T 3114—2016。

1.2 方法

在盛花期，每个品种选取3株株高中等的健康植株，对各品种的质量性状(包括花型、花色和叶型)和数量性状(包括株高、茎粗、茎秆强度、节间长度、叶长、叶宽、叶长宽比、叶边缘锯齿数、叶最低位一级裂刻深度、叶顶生裂片相对于叶的长度、花径和舌状花数)进行观测和拍照。

参照李鸿渐等[11]和薛守纪[12]的菊花品种分类方案，并结合专家意见和实际情况，分别对各品种的花型、花色和叶型进行分类和统计分析。

参照NY/T 2228—2012测量并统计各品种的数量性状，每个性状重复测量或统计3次。用卷尺(精度0.1 cm)测量株高(植株底部至顶部的长度)；用游标卡尺(精度0.01 mm)测量茎粗(植株茎秆上部1/3处的直径)；用托普YYD-1茎秆强度测定仪(浙江托普云农科技股份有限公司，精度0.1 N)测量茎秆强度(植株茎秆上部1/3处能承受的最大压力)；统计植株底部至顶部的节间数，根据株高和节间数计算节间长度(株高除以节间数)；用直尺(精度0.1 cm)测量叶长和叶宽(植株茎秆上部1/3处叶片的最大长度和宽度)，并计算叶长宽比(叶长与叶宽的比值)；统计叶边缘锯齿数(植株茎秆上部1/3处叶边缘的锯齿数)；用直尺测量并计算最低位一级裂刻深度(叶上最低位一级裂刻的长度除以最低位一级裂刻延伸至叶主脉的长度)和植株茎秆上部1/3处顶生裂片长度，计算顶生裂片相对于叶的长度(顶生裂片长度除以叶长)；用直尺(精度0.1 cm)测量花径(花盛开时切花大菊花序的直径或切花小菊最大花序的直径)；统计舌状花数(切花大菊花序的舌状花数量或切花小菊最大花序的舌状花数量)。

1.3 数据统计及分析

采用EXCEL 2016软件统计和整理实验数据，计算不同花型、花色和叶型占比；采用SPSS 25.0软件计算各数量性状的最大值、最小值、极差、标准差、平均值和变异系数。

2 结果和分析

2.1 切花大菊和切花小菊质量性状统计分析

2.1.1 花型统计分析 研究结果表明：供试切花大菊的花型分为莲座型、蜂窝型、芍药型、松针型、辐射型、荷花型和托桂型(图版Ⅰ-1～7)。统计结果(表1)表明：莲座型品种数最多(124)，占比为53.0%；蜂窝型品种数次之(46)，占比为19.6%；荷花型品种数较少(8)，占比为3.4%；托桂型品种数最少(7)，占比为3.0%。

表1 切花大菊花型统计分析

研究结果表明：供试切花小菊的花型分为单瓣型、莲座型、托桂型、迷你型、蜂窝型、风车型、复瓣型和松针型(图版Ⅰ-8～15)。统计结果(表2)表明：单瓣型品种数最多(174)，占比为25.9%；莲座型和托桂型品种数较多，分别有137和124个品种，占比分别为20.4%和18.5%；复瓣型品种数较少(18)，占比为2.7%；松针型品种数最少(9)，占比为1.3%。

表2 切花小菊花型统计分析

2.1.2 花色统计分析 研究结果表明：供试切花菊花色分为白色、黄色、粉色、紫色、红色、绿色、橙色、间色和双色(图版Ⅰ-16～24)。统计结果(表3)表明：供试切花大菊和切花小菊均包含上述9种花色。供试切花大菊中，花色为黄色和白色的品种数居前2位，分别有70和52个品种，占比分别为29.9%和22.2%；花色为双色的品种数较少(4)，占比为1.7%；花色为间色的品种数最少(2)，占比为0.8%。供试切花小菊中，花色为粉色和黄色的品种数居前2位，分别有160和134个品种，占比分别为23.8%和20.0%；花色为双色的品种数最少(25)，占比为3.7%。

表3 切花大菊和切花小菊花色统计分析

2.1.3 叶型统计分析 研究结果表明：供试切花菊的叶型分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、葵叶、蓬叶和反转叶(图版Ⅰ-25～32)。统计结果(表4)表明：供试切花大菊只有7个叶型，无蓬叶，但供试切花小菊包含上述8个叶型。供试切花大菊中，叶型为长叶和正叶的品种数居前2位，分别有96和80个品种，占比分别为41.0%和34.2%；叶型为葵叶和反转叶的品种数居后2位，分别有4和3个品种，占比分别为1.7%和1.3%。供试切花小菊中，叶型为长叶和正叶的品种数居前2位，分别有295和137个品种，占比分别为44.0%和20.4%；叶型为反转叶的品种数最少(16)，占比为2.4%。

2.2 切花菊数量性状的变异分析和Shannon-Wiener多样性指数比较

2.2.1 变异分析 分析结果(表5和表6)表明：供试切花菊的数量性状存在丰富的变异，且多数数量性状的变异系数大于20%。切花大菊12个数量性状的变异系数为13.27%～38.38%，其中，舌状花数的变异系数最大，叶长宽比的变异系数最小。切花小菊12个数量性状的变异系数为12.56%～99.93%，其中，舌状花数的变异系数最大，叶长宽比的变异系数最小。

2.2.2 Shannon-Wiener多样性指数比较 切花大菊和切花小菊表型性状的Shannon-Wiener多样性指数比较结果见表7。由表7可见：切花大菊花型、花色和叶型的Shannon-Wiener多样性指数分别为1.422、1.857和1.403，12个数量性状的Shannon-Wiener多样性指数为1.877～2.103，其中，茎秆强度、叶长、叶宽、叶边缘锯齿数、最低位一级裂刻深度和顶生裂片相对于叶的长度的Shannon-Wiener多样性指数高于2.0，其余数量性状的Shannon-Wiener多样性指数低于2.0。切花小菊花型、花色和叶型的Shannon-Wiener多样性指数分别为1.831、2.038和1.606，12个数量性状的Shannon-Wiener多样性指数为1.450～2.094，除舌状花数外，其余数量性状的Shannon-Wiener多样性指数较为接近。值得注意的是，切花小菊3个质量性状和多数数量性状的Shannon-Wiener多样性指数高于切花大菊。

表4 切花大菊和切花小菊叶型统计分析

表5 切花大菊数量性状变异分析1)

表6 切花小菊数量性状变异分析1)

表7 切花大菊和切花小菊表型性状的Shannon-Wiener多样性指数比较1)

3 讨 论

长期的人工选择育种导致切花菊产生了大量的花型变异，花型资源丰富，为培育不同花型切花菊品种提供了丰富的材料。本研究中，供试切花大菊品种花型以莲座型和蜂窝型为主，尤其是莲座型，占供试切花大菊品种总数的一半以上。切花小菊不同花型品种分布较切花大菊更为均匀，单瓣型、莲座型、托桂型、迷你型和蜂窝型占比均在10%以上，其中，单瓣型和莲座型占比达20%以上。切花小菊花型的Shannon-Wiener多样性指数高于切花大菊，说明与切花大菊相比，切花小菊的花型更为丰富。根据统计结果，花色为黄色、粉色和白色以及叶型为长叶、正叶和深裂长叶的切花大菊和切花小菊占比较高，而且切花小菊花色和叶型的Shannon-Wiener多样性指数高于切花大菊，说明与切花大菊相比，切花小菊的花色和叶型丰富度更高。

变异分析结果表明：在供试切花大菊和切花小菊的12个数量性状中，叶长宽比的变异系数均小于15%，而其余11个数量性状的变异系数均大于15%，说明切花菊多数数量性状不稳定，仅叶长宽比相对稳定。冯晴云[14]对462个切花菊品种舌状花数的研究结果表明：切花大菊和切花小菊舌状花数的变异系数在供试数量性状中最大，且切花大菊舌状花数的变异系数小于切花小菊，但Shannon-Wiener多样性指数却高于切花小菊，本研究也得到相同的结果，说明与其他数量性状相比，切花菊的舌状花数最不稳定，且切花小菊舌状花数较切花大菊更不稳定，但切花小菊舌状花数的多样性却低于切花大菊。与传统菊相比，切花菊的瓣型和花型变异较少，可根据叶部性状和茎秆性状进行辅助分类[15-16]。沈凤等[17]对189个切花菊品种的12个叶部性状进行了研究，认为顶生裂片相对于叶的长度、最低位一级裂刻深度、叶边缘锯齿数和叶基部形状是引起切花菊叶部形态差异的主要原因。本研究中，切花大菊和切花小菊的叶长宽比相对稳定，且叶部性状的Shannon-Wiener多样性指数总体上高于花部和茎秆性状，因此，可将叶部性状作为切花菊辅助分类的重要依据。

目前国内切花大菊种质资源较少，国内市场上流行的切花大菊品种也相对较少，花型主要集中在莲座型和蜂窝型，花色以黄色和白色为主[18]。传统大菊的花部性状变异丰富[19]，但切花大菊的花型变异和花色丰富度均不及传统大菊，因此，若要提高切花大菊的花部性状多样性，可在育种过程中适当采用传统大菊作为亲本，以期在保持切花大菊基本特征的情况下丰富其花型和花色。切花小菊花型的Shannon-Wiener多样性指数高于切花大菊，说明切花小菊花型较切花大菊更丰富。目前，国内市场对切花小菊花型多样性的需求较高，且复瓣型具有贮运优势[20-22]，但复瓣型切花小菊的品种占比却较低，因此，需加强复瓣型切花小菊的育种工作。