视觉感知在犬交流中重要性综述

朱海娟 张 林

Marcello Siniscalchi目前就职于意大利巴里大学，任动物行为科学学部教授，长期从事动物行为学研究，对犬与人的沟通交流研究面较广且深入，本文收集、编译、整理其在“犬的交流”中的部分研究成果，解读视觉感知在犬交流时传递的信号及意义，以期与读者共同学习、提高，加深对犬与犬之间交流的认识。

一、犬的交流概况

同种动物之间会交流，在这个以人为主导的世界里，为了更好地生存，不同物种之间也会交流，就像人与犬的交流。最新报道称人类在3.3万年前开始驯化犬，位置是东亚南部地区。在犬与人类相处了3万余年后，犬与人已经能够和谐地在一起生活，虽然犬与人并不懂对方的语言，但通过各自的肢体语言、语音语调、面部表情的表达已经能够读懂对方的意思并灵活的沟通交流。犬与人的关系称为“依恋”关系，类似婴儿与照顾者的关系。犬长期与人类生活在一起，从最初的交流困难到目前双方能够顺利交流且相互依恋，犬与人的跨物种交流能力都得到提升，其结果是双方能够感知理解对方发出的信号并做出正确的反应。在过去的20年，人类越来越重视与犬的交流。调查研究显示犬与人类沟通交流多依赖视觉。事实上，犬在与人类相处的早期阶段就已经显示出对人类的形态、肢体语言、神态表现出高度的敏感性，它们会自发的模仿人类的姿势，注视人所指的方向。在为人类服务时，如牧羊、追踪、搜索等，它们更依赖人类的手势、肢体语言，而不是声音、触觉、嗅觉等。

犬种间交流时，也许吠叫、呻吟、咆哮都是它们的语言，但与人类交流，相同的交流形式在种内和种外所表达、携带的信息并不一样。有的信息是犬主动发出，有的信号犬本身也没有意识到，属于无意识传递，尽管是无意识的，但这种无意识的信号也是犬内心状态的体现。犬在沟通交流时会使用面部表情、肢体语言、发声和体味进行交流，视觉交流是最直接的交流方式，无论人类还是犬都会通过视觉交流来实现亲近和互动，对方的身体大小和姿态最先被视觉感知，视觉为沟通了解提供了第一信息。

犬在交流时身体的不同部位会发生变化。它们通过改变身体的姿势、位置来传递自己内心的状态和意图。与人类相处数万年，经过多年的人工选择，犬的解剖结构、形态已经发生了变化。比较解剖学显示：短头犬面部表情灵活性降低；竖耳犬和短尾犬失去了部分行为能力；长毛犬中有的犬种的毛发变得浓密且长，覆盖住犬的眼睛，削弱了犬的视力，有的长毛犬的毛除了遮住犬的眼睛，嘴和脚也被遮住，这让犬的视觉交流变得困难。

如图1所示，母犬用眼神示威红色的公犬，要求它离自己远点。红色的公犬想靠近母犬但又感受到对方的拒绝非常矛盾，它表情紧张，有点恼怒。公犬也许正在试探母犬，希望母犬站起来，而母犬不想与它互动。如图2所示，这两头犬关系亲密。这头捷克狼犬（一种相对较新的犬种）的注意力被远方吸引，另一头母犬正在看前方，它的身姿显示她是头自信的犬。

图1

图2

初次见面，犬会拉长身体来表达自信、警觉和威胁。有时犬的颈毛会立起，此时传达的是恐惧、惊讶，或侵略、压力。另外，犬为了在紧张的互动中避免冲突，耳朵会向后平展，尽力缩短自己的身体和尾巴，降低自己在对方感知中的体型。在判断颈毛竖起的动机时，我们应该根据观察的犬的性情、环境和它面对的对象而定。

如图3所示，自由放养的犬，图A是黑色公犬想要亲近对方的求偶行为，图B母犬的表情是想避免冲突，它想与黑犬保持距离，同时保护幼犬。

图3

二、犬不同部位的情绪表达

（一）尾巴的情绪表达

尾巴是犬身体中一个重要的情感表达器官，除了尾巴的高低代表不同的意思外，尾巴的软硬也显示不同的情绪。通常软尾和摆尾代表精神放松，硬尾代表精神紧张。犬的尾巴高高举起表示此时的犬非常自信、兴奋，或者它此时有积极想要接近另一个体的意愿，例如想要与对方打招呼或者一起玩耍，而尾巴僵硬则有威胁、焦虑的意思，如尾巴低垂、低摆或者夹在两腿之间则是发出恐惧、焦虑、内心发生冲突的信号，夹紧尾巴是为了减小自己的体型，降低自己在对方眼里的视觉效果或让对方明白自己的心理状态；犬从一边走到另一边且轻松的摆动尾巴，则表示友好和兴奋。而尾巴在不同位置的快速摆动则表达了不同的心理状态。具体来说，当犬以积极的心理对待主人所给的刺激时，它的尾巴会更多地向右侧摆动；当犬看到明显的负面刺激如与不熟悉的犬即将有争斗行为，它的尾巴朝左摆动的幅度会更高。种内交流时，犬能够通过尾巴偏向来判断对方的情绪状态。在近距离的社交互动中，犬还可以通过面部表情、视觉方向、耳朵和嘴巴的位置来获取和传递其内心状态的信息(如图3、图4)。最近的研究显示，犬会通过改变面部表情主动与他人交流。

（二）眼睛的情绪表达

当犬传递信息时，眼睛起着重要作用。威胁对方时，犬会直视且瞪着对方，当要妥协或者减轻双方的紧张关系时，会避免眼神接触。当犬在与同类互动时，喜欢将注意力主要集中在对方的眼部。眼部能够传达犬的情感状态。在自由没有威胁的环境中，犬的眼睛是温柔且放松的，当眼睛睁开并且皱起眉头时，眼部肌肉是拉紧的，表示高度紧张。

如图4 所示，两头犬关系亲密，面部表情轻松自然，嘴角放松、眼神并未直视某物。

图4

如图5所示捷克狼犬在玩耍时积极且兴奋，它的面部肌肉放松，眼神温和。

图5

在激烈和紧张的情形下，犬会睁大眼睛，露出白色巩膜(“鲸鱼眼睛”)。犬会通过接触对方的眼神推测对方的意图，尤其在竞争状态。犬对颜色的识别也许主要由亮度决定。

与研究人类面孔的其他面部特征相比，犬科动物对眼部区域的兴趣更大，这也证明了眼睛对于犬与人类交流的作用。此外，犬通过观察人的注视方向来评估人在交流时的注意力状态，同时调整自己的行为。

新近研究表明，犬能够通过实指信号理解人类的意图，如接触对方的眼睛、对方直接发出的声响、对方的言语、对方的手势、动作等。犬识别信号的能力是独一无二的，它对人类社会的适应性很强。人类在生活中会发出众多不同的社会行为，犬能够灵活理解哪些是针对它们的。犬会根据事情的发展、对方的情绪判断某个动作的意图，同时会忽略没有意义的动作。人与犬的交流中，眼睛是交流最重要的信息来源。当还是幼犬时，犬会主动注视人的面孔，并主动进行眼神交流。例如，在无法解决的任务中或者向人类乞求食物的时候，它都会用眼神向主人表达意愿。所以在以人为中心的环境中，犬注视对方往往表示“请求帮助”，这促进了犬与人类的友好互动和感情维系；犬在与同类的交流中眼睛锁定凝视对方表示明显的威胁。通过多年的驯化，改变了犬的行为模式，使其适应了跨物种交流，形成了一套与人的交流模式。

（三）耳朵的情绪表达

犬的耳朵也时刻反映着犬的情绪，但很少有人研究耳朵的情绪表达。跟尾巴一样，当犬放松或恼怒时，耳朵的位置和指向会发生变化。一般来说，犬在清醒状态耳朵会不同程度地指向后方。耳朵稍稍“往后指”表示有安抚、缓和的想法，犬耳后指并往后方压表示处于受惊（如图3）或激动（如图6）的状态。当犬极度恐惧时，耳朵会后压至头部，以至于完全消失(“海豹耳朵”)。相反，耳朵指向前方表示对某事有兴趣、注意力集中。

图6

（四）嘴的情绪表达

嘴的区域是评估面部表情情绪的潜在因素。当表达友好和放松时，嘴唇通常微张，嘴角上翘，舌头伸出，像在展露笑容；当犬注意力集中，处于警觉、怀疑、准备攻击的状态时，它会紧闭嘴唇以便鼻孔收集更多气味从而分析周边环境；在激烈状态下，嘴唇会向前拉（“短嘴唇”）（如图6），嘴的张开程度随着压力的增大而增大；相反，犬如果将嘴向后拉（“长嘴唇”），也是在传递压力，压力强度越大，嘴唇向后拉的越大，最后形成“C”字形。

如图6所示两头犬之间气氛非常紧张，捷克狼犬正在跟对方示威，要求白犬退后，它并没有直接盯着白犬。白犬则表现得更加直接和强烈。

（五）其他部位的情绪表达

伴随着表情和姿态，也可以通过犬的其他部位解读犬的内心状态。例如：在压力状态下，犬的头部会离开原来位置，偏离刺激物。当对某事不确定时，犬会抬起前腿，或者通过舔自己的嘴唇表达妥协、求和的意思。当犬受到人类照顾时，犬的面部表情会变得丰富。犬为了吸引人的注意力，它们会“吐舌头”或“内抬眉”，当人看到这两个表情时会作出强烈的反应。

三、犬的感知意识和情绪调节

犬通过视觉观察人类，能够感知人类的情感，犬和人都擅于通过观察对方的面部识别对方的情绪。家养犬会根据人的面部表情做出不同的反应。具体来说，家养犬会根据对方的面部表情调整自己行为和情绪，对主人尤其如此。当人表现出快乐或者厌恶时，犬会接近或者远离他。有趣的是，当犬与人互动时，对方如果心不在焉，犬会积极主动地试图让对方参与进来，它们的目光会长时间停留在对方身上。综上所述，这些发现证明了犬在社交中有主动参与的意识。

长期与人类相处，犬能够感知人类的情绪并调节自己的行为，做出适当的反应。最近一项研究报告显示，当犬面对人类的负面情绪时，更多的犬会做出舔嘴的动作，负面情绪也增加了它们的压力，它们会用自己的方式来“安抚”对方。

犬能够洞察对方的心理同时调节自己的行为，并将人的注意力引导到自己感兴趣的事物上。据统计，犬每天可以使用最多19种不同的姿势与人交流，引发人的适当反应。犬通过不断调节自己的身姿和长时间的凝视某物作为局部信号来引起人类对目标物的注意。犬会不断发出引导信号直到人的反应让它们满意为止，当发现自己发出的某个信号不再引起对方注意时，它们会主动结束该动作。最近研究表明，长期的驯养关系已经使犬能在某些方面与人类同步。即使遇到不熟悉的人，犬都能够在不同环境中做到与自己的主人运动同步。当主人回避陌生人时，犬需要更长的时间来适应这种回避反应，最后与主人同步。也有研究表明，犬与人行为同步受两者关系的影响，宠物犬与主人的同步反应比收容所里的犬与看护者的更好。此外，行为同步会让犬对人类社会特别偏好，特别是对个体的偏好，这加强了犬的社会凝聚力和归属感。

尽管犬在与人类交流互动、感知回应时越来越顺畅，但仍有些悬而未决的问题需要我们去研究攻克。虽然犬会对人的行为暗示做出反应，但它们往往将人类的手势视为命令而不是一种交流方式。犬更愿意服从主人而不是陌生人发出的信号，它们更愿意顺着人的手势去定位食物，这一假设与犬通过嗅觉找到食物相矛盾。此外，在最近的一项眼球追踪研究中，有报道称，犬能够区分社交和非社交行为，与非社交的相比，它们在社交环境中注视个体的时间更长。

总的来说，与犬交流沟通，要读懂犬的意思除了从单个方面解读，还要从犬的整体肢体语言、行为状态进行综合考虑，才能正确解读犬的心理活动。

（本文照片由作者提供）