基于AMMI模型的黄淮海夏玉米基因型与环境互作效应对产量性状的影响分析

朴红梅，穆 楠，王延兵，姚文影，杨 莉，卜俊周，左永梅，刘冰冰

玉米（Zea mays L.）作为我国三大粮食作物之首，在国民经济中发挥着不可或缺的作用。创制丰产稳产型玉米新品种对提升我国玉米种业国际竞争力和保障粮食安全具有战略意义[1-2]。黄淮海夏玉米区作为我国三大玉米主产区之一，是最大的夏玉米集中产区，也是世界上仅有的冬小麦-夏玉米一年两熟制的耕作模式区[3]。黄淮海地区自然灾害（旱、涝、病、虫等）每年都会给玉米产量造成不小的损失，玉米品种不同年份间产量差异较大。因此，创制并推广综合性状较好的玉米品种服务当地农业生产是玉米产业健康稳定发展的前提[4]。玉米的多点环境测试（multi-environment trials，MET）是评价、筛选品种的重要途径之一[5]。玉米农艺性状一般是由多基因控制的复杂数量性状，是由基因型效应（genotype）、环境效应（environment）以及二者互作（GE）共同作用，基因型与环境互作效应是影响品种稳定性的主要原因。互作效应越大，说明该品种对环境因子越敏感，稳定性越差[6-7]。以往对多点环境测试更多的只是对参试品种丰产性进行评价，忽略了品种稳定性分析，导致对参试品种难以做出客观准确评价。因此，进行科学有效的稳定性评价是玉米新品种大规模推广种植的重要依据。

AMMI 模型是近年来国内外育种专家使用较多的一种品种丰产性和稳定性分析工具。AMMI 模型（additive main effects and multiplicative interaction mode）最早由ZOBEL 等[8]于1988年提出，AMMI 模型又称主效可加互作可乘模型，通过方差分析与主成分分析相结合，借助互作效应值与双标图分析品种适应性、稳定性和基因与环境互作效应[9]。至今AMMI 模型已广泛应用于国内外亚麻[10]、小麦[11]、油菜[12]、甘蔗[13]和水稻[14]等作物对多环境多品种的基因型与环境互作分析。但是，AMMI 模型在黄淮海夏玉米品种重要产量性状基因型与环境互作分析中尚未见报道。本研究利用AMMI 模型对2019年度黄淮海夏玉米区多点环境测试中参试品种重要产量性状进行分析，以期为黄淮海夏玉米品种合理布局提供科学依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

参试玉米品种来源于2019年度河北沃育农业科技有限公司组织的黄淮海夏玉米新品种比较试验，包括近年来已经审定或是即将审定的玉米新品种15 个，试点21 个，试验地点涵盖了黄淮海夏播区主要生态类型区域，品种和试点信息见表1、表2。

1.2 试验设计

每个试点参试的15 个玉米品种均采用完全随机区组设计，重复3 次，5 行区，行长6.7 m，行距0.6 m，小区面积20.1 m2。各试点种植密度控制在75 000 株/hm2，收获中间3 行计产。田间记载和室内考种按照国家玉米品种区域试验方案执行。

1.3 数据分析

采用Microsoft Excel 2010 软件进行试验数据的整理，AMMI 模型参考唐启义[15]的方法，采用DPS 18.0软件进行数据分析。

表1 参试品种基本信息

表2 试点基本信息

2 结果与分析

2.1 参试品种产量性状表现

2.1.1 籽粒产量 由图1Ⅰ可知，21 个试点15 个参试玉米品种平均籽粒产量最高的是G12，为11 363.30 kg/hm2，其次是G5、G9 和G13，分别为10 956.05、10 908.15、10 904.87 kg/hm2，这4 个品种籽粒产量均显著高于对照G15（P＜0.05）；G7、G1 和G8 籽粒产量低于对照G15，其中，G1 和G8 与对照G15 相比差异显著（P＜0.05）。

2.1.2 单穗粒重 由图1Ⅱ可知，参试品种G12 平均单穗粒重最大，为189.13 g，其次是G5（184.50 g）和G2（178.34 g），这3 个品种单穗粒重显著高于对照G15（P＜0.05）；G11 和G7 两个品种平均单穗粒重较对照G15 低，但差异未达显著水平（P＞0.05）。

2.1.3 百粒重 由图1Ⅲ可知，G4、G12 和G5 属于参试品种中平均百粒重较高的3 个品种，分别为38.21、38.15、37.25 g，显著高于对照G15（P＜0.05）；G11 平均百粒重最低，其次是G7 和G6，这3 个品种百粒重显著低于对照G15（P＜0.05）。

2.2 参试玉米品种产量性状AMMI 模型分析

2.2.1 籽粒产量 AMMI 模型分析结果表明（表3），环境间平方和占总平方和的76.23%，基因型与环境互作效应平方和占总平方和的16.66%，基因型效应平方和仅占总平方和的7.11%，基因型效应、环境效应、基因型与环境互作效应三者均达到极显著水平（P＜0.01）。环境效应占总效应的比例最大，环境效应、基因型与环境互作的效应分别是基因型效应的10.72 倍和2.34 倍。因此，对品种籽粒产量进行稳定性分析十分必要。对互作主成分轴（IPCA）的显著性检测结果表明，前6 个主成分轴（IPCA1～IPCA6）分别占基因型与环境互作效应平方和的37.86%、14.37%、12.16%、7.87%、7.29%和5.31%，其中，前5 个主成分轴达到了极显著水平（P＜0.01），第6 个主成分轴（IPCA6）达到了显著水平（P＜0.05）。

2.2.2 单穗粒重 AMMI 模型分析结果表明（表3），基因型效应、环境效应以及基因型与环境互作效应都达到了极显著水平（P＜0.01）。环境效应占总效应的主要部分，其次是基因型与环境互作效应和基因型效应，3 个变异来源分别占总平方和的55.01%、35.84%和9.15%，环境效应和基因型与环境互作效应分别是基因型效应的6.01 倍和3.92 倍。前6 个IPCA 分别解释了交互效应平方和的32.13%、20.61%、12.28%、9.11%、6.50%和5.30%，除IPCA6互作效应达到显著水平（P＜0.05），其余5 个IPCA 均达到了极显著水平（P＜0.01）。

2.2.3 百粒重 AMMI 模型分析结果表明（表3），基因型效应、环境效应和基因型与环境互作效应均达到极显著水平（P＜0.01）。环境效应平方和占总平方和的37.00%，其次是基因型与环境互作效应平方和，占总平方和的35.11%，基因型效应平方和占总平方和的比例最小，为27.89%，说明环境效应和基因型与环境互作效应较基因型效应对百粒重的影响大，环境（不同试点）和基因型与环境互作对百粒重的合理评价非常重要。通过AMMI 模型对基因型与环境互作效应进行分析，前4 个主成分轴（IPCA1～IPCA4）互作效应均达到极显著水平（P＜0.01），分别占互作效应平方和的23.08%、17.75%、14.94%和10.62%；后2 个主成分轴（IPCA5～IPCA6）达到了显著水平（P＜0.05），分别占互作效应平方和的7.55%和7.09%。

2.3 参试品种产量性状稳定性分析

用稳定性参数Dg 表达所有基因型给出的定量指标，Dg 值越小，表示品种稳定性越好。由表4 可知，参试品种籽粒产量稳定性排序为G15＞G12＞G9＞G2＞G11＞G7＞G4＞G13＞G14＞G10＞G6＞G3＞G5＞G8＞G1，即G15、G12、G9 和G2 4 个品种籽粒产量稳定性好，G3、G5、G8 和G1 4 个品种稳定性较差。结合品种籽粒产量分析认为，G12 和G9 属于丰产且稳定性较好的品种，G5 和G13 属于丰产性较好但稳定性较差的品种，G8 和G1 属于产量较低且稳定性较差的品种，对照品种G15 稳定性较好、丰产性较差。

图1 参试玉米品种产量性状均值比较

由表5 可知，参试品种单穗粒重稳定性排序为G12＞G15＞G4＞G10＞G9＞G6＞G3＞G14＞G7＞G8＞G11＞G1＞G5＞G13＞G2，表明G12、G15、G4 和G10 4 个品种单穗粒重稳定性较好，G1、G5、G13 和G2 则属于稳定性较差的品种。结合单穗粒重值表现，丰产性和稳定性较好的品种有G12 和G4，G2 和G5 属于单穗粒重丰产性较好但稳定性较差的品种，对照品种G15 稳定性较好但单穗粒重较低。

由表6 可知，参试品种百粒重稳定性由强到弱依次是G15＞G5＞G8＞G14＞G12＞G2＞G3＞G10＞G9＞G13＞G4＞G1＞G7＞G11＞G6。结合品种的百粒重平均值，G5 和G12 属于百粒重较高且稳定性较好的品种，G4 和G13 属于百粒重较高但稳定性差的品种，G7 和G11 属于百粒重较低且稳定性差的品种。

表3 不同产量性状AMMI 模型分析结果

表4 参试品种籽粒产量在显著交互主成分上的得分及稳定性参数

表5 参试品种单穗粒重在显著交互主成分上的得分及稳定性参数

2.4 AMMI1 双标图

双标图作为分析基因型和环境互作的有效工具，可以直观地反映品种和试点之间的交互作用[16]。AMMI1 双标图横坐标表示产量性状的观测值，纵坐标表示的是基因型和环境互作效应（IPCA1），在水平方向上，基因型和环境的分散程度代表着相应的主效应（main effect）；从垂直方向看，品种的稳定性和IPCA1 的绝对值成反比，即IPCA1 绝对值越小，说明基因型与环境互作效应越小，该品种越稳定。通过IPCA1=0 作一平行线，品种各性状观测值和各试点性状观测值的平均值作一垂直线，靠近平行线的试点对参试品种辨别力较差，相反，远离平行线的试点对参试品种辨别力较强。位于垂直线右侧的品种具有较好的产量性状表现，相反，垂直线左侧的品种产量性状值较差。位于平行线同侧的品种和试点具有正交互作用，反之具有负交互作用。

表6 参试品种百粒重在显著交互主成分上的得分及稳定性参数

由图2a 可以看出，试点在水平方向的分散程度要远大于品种间，这说明环境间的变异远大于基因型间的变异。G1、G8、G7、G15 和G14 籽粒产量要低于参试品种平均值（10 542.4 kg/hm2），G1 和G8 较其他参试品种受环境互作影响较大，这2 个品种稳定性较差，G13、G12 和G9 在各试点籽粒产量较高，且环境稳定性好，这3 个品种属于高产稳产的品种。试点E15、E11、E7 和E20 较其他试点对参试品种有较强的辨别力，试点E9 平均籽粒产量最高，其次是E7、E13 和E20，E21 产量最低。

由图2b 可以看出，在反映单穗粒重大小的横坐标方向，试点的分散程度远大于品种，表明环境间的单穗粒重变异要远远大于基因型间变异。G12 单穗粒重最高，其次是G5 和G2，G7 单穗粒重最低。试点E9 单穗粒重最高，其次是E15、E17、E13 和E7，E21最低。G4、G3、G14 和G12 靠近IPCA1=0 平行线，说明这4 个品种的基因型与环境互作效应较小，稳定性较好，G2 离平行线最远，表明该品种对环境敏感，稳定性最差。

由图2c 可以看出，试点间的分散程度要稍大于品种间，表明环境间的百粒重变异稍大于品种间。G4、G12 和G5 分别属于百粒重表现较好的3 个品种，G11 百粒重最低。试点E9、E18 和E13 百粒重值排名前3 位，而E12 表现最差。G3 和G6 分别属于稳定性最好和最差的品种。

2.5 AMMI2 双标图

AMMI1 双标图只是解释了籽粒产量37.86%、单穗粒重32.13%和百粒重23.08%的IPCA1 变异信息，由此分析的品种稳定性结果不够全面。利用IPCA1 和IPCA2 作出的AMMI2 双标图（图3）分别解释了籽粒产量、单穗粒重和百粒重基因型与环境互作效应平方和的52.23%、52.74%和40.82%，结果更为可靠。图3 是以基因型效应、环境效应的PC1 为横坐标，以PC2 为纵坐标绘制的双标图，图中靠近原点（0，0）位置的品种稳定性较好。综合来看，G12 和G15 在籽粒产量、单穗粒重和百粒重等性状表现上有较好的稳定性，而G1 在这3 个性状上稳定性较差。

3 结论与讨论

图2 参试品种产量性状AMMI1 双标图

作物品种农艺性状是由基因型、环境及其互作共同作用的结果，品种性状稳定性是通过基因型与环境互作直接影响的。经AMMI 模型分析，环境、基因型以及基因型与环境互作对玉米籽粒产量、单穗粒重和百粒重的影响均达到了极显著水平（P＜0.01），其中，环境变化是引起产量性状差异的最主要原因，其次是基因型与环境互作效应，基因型效应所占总变异比例最低，这与国内外学者的相关研究结果一致[17-21]。在新品种多点测试分析时，首先需要考虑的是环境因素引起的性状差异，筛选那些对环境稳定性好的玉米品种，同时还要考虑基因型与环境互作效应。这就需要研究人员在进行玉米品种推广种植时，首先要根据当地的光热资源，合理选择适宜的推广种植区域。其次是根据品种特性，筛选合适的优良品种，并且注意基因型与环境互作对品种性状的影响。需要注意的是，籽粒产量、单穗粒重和百粒重这3 个产量性状基因型效应所占总变异的比例最小，但同一性状不同品种间差异较大，如籽粒产量最高值和最低值相差18.71%，单穗粒重不同品种最高值和最低值相差23.41%，百粒重相差29.18%，由此说明良种对于玉米丰产性的作用不容忽视。

图3 参试品种产量性状AMMI2 双标图

基因型与环境互作是自然界普遍存在的一种生物学现象，互作效应越大对作物品种的稳定性影响越大，该品种稳定性越差。AMMI 模型是将方差分析和主成分分析相结合的一种分析方法，同时具备两种方法的优点，是农作物多点测试试验中不可或缺的工具[22]。不同产量性状在试点的稳定性参数（Dg）相差较大，15 个参试品种中，G15（郑单958）籽粒产量稳定性最好（Dg=12.34），稳定性最差的是G1（秋乐218，Dg=73.24）。单穗粒重以G12（衡玉7182）稳定性最好（Dg=2.70），G2（东科301）的稳定性最差（Dg=11.57）。G15（郑单958）百粒重的稳定性最好（Dg=1.41），G6（豫单606）的百粒重稳定性最差（Dg=3.62）。结合各参试品种产量性状表现，丰产稳产的品种有G12（衡玉7182）和G9（先玉335），对照品种G15（郑单958）和G2（东科301）属于稳定性好丰产性不足的品种，G5（联创5）和G13（天泰33）则属于丰产不稳产的品种。单穗粒重高且稳定性好的是G12（衡玉7182）、G4（滑玉168）和G10（隆平206），G15（郑单958）和G6（豫单606）属于单穗粒重较低但稳定性好的品种，G5（联创5）和G2（东科301）属于单穗粒重较高但稳定性较差的品种。G2（东科301）、G5（联创5）和G12（衡玉7182）属于百粒重较高且稳定性较好的品种，G4（滑玉168）和G13（天泰33）属于百粒重较高但稳定性较差的品种，G8（伟科702）、G14（浚单20）和G15（郑单958）稳定性较好但百粒重较低。

AMMI 模型的优势在于能够更多地解释基因型与环境交互作用平方和，并且借助AMMI 双标图可以更直观、具体地显示参试品种的丰产性、稳定性和适应性。但是，任何一种分析方法都有缺陷，AMMI 模型重点分析基因型与环境互作效应，对基因型效应难以全面分析，依据AMMI 模型筛选出的往往是丰产稳产或低产稳产的品种，往往会遗漏一些丰产性好但稳定性差的品种[23-24]。在今后的研究中，AMMI 模型和GGE 双标图结合起来对多点测试中的试验数据进行综合评价和分析，会使玉米品种区域试验更具科学性和合理性[25]。