九寨沟县四川羚牛生境适宜性评价*

陈 星 朱必清 金贵祥 冷志成 古晓东 官天培**

（1 绵阳师范学院生态安全与保护四川省重点实验室 四川绵阳 621000 2 四川白河自然保护区管理处 四川阿坝 623400 3 四川省林业和草原局 四川成都 610081）

四川羚牛（Budorcas tibetanus），又称扭角羚，隶属偶蹄目牛科，是我国特有山地有蹄类，存在季节性迁移习性，被列为国家Ⅰ级重点保护动物，被IUCN 评为易危（Vulnerable，VU）［1-4］。四川羚牛主要分布在中国横断山区岷山和邛崃山系，四川相岭山系、大雪山山系、凉山山系及沙鲁里山系也有部分种群分布［5-8］。由于受森林砍伐、放牧、偷猎行为及经济发展带来的栖息地破碎化和片段化的影响，四川羚牛的分布范围正在急剧萎缩［9-12］。目前，对四川羚牛栖息地适宜性评价的研究主要集中在部分保护区，例如，唐家河国家级自然保护区［13］、白水河国家级自然保护区［14］、小河沟省级自然保护区［15］等，更大尺度上分析四川羚牛生境选择及栖息地评价等方面的报道较少，仅Guan 等［16］对其进行了区域性的研究报道（岷山北部区域）。

九寨沟县地处中国西南山地岷山山系范围内，生物多样性资源极为丰富，属于四川羚牛的分布北缘。在地理位置上，向东南连接甘肃省白水江国家级自然保护区，向南与王朗国家级自然保护区和黄龙国家级自然保护区相接，是四川羚牛种群重要的交流扩散廊道。至今，除零星保护区物种调查报道［17-19］外，尚无针对九寨沟县四川羚牛栖息地利用特征及栖息地评价的报道。基于此，本文依据近年来九寨沟县记录的四川羚牛分布位点，利用MaxEnt 模型［20］对四川羚牛的生境适宜性进行评价，以期了解九寨沟县域内四川羚牛的生境适宜性，以及潜在栖息地分布格局及其利用栖息地的环境特征，从而为四川羚牛的种群保护及栖息地管理提供科学依据。

1 研究地区与方法

1.1 研究区概况 四川省阿坝藏族羌族自治州九寨沟县位于四川省北部（32°53′N～33°43′N，103°27′E～104°26′E），西接四川若尔盖县，东邻甘肃省，南连四川平武县和松潘县（图1）。九寨沟县地处横断山区北部，属岷山山系四川段北缘，青藏高原向四川盆地过渡的高山峡谷地带，地势西北高、东南低，最高海拔超过4 800 m，最低海拔低于1 200 m。县内设有3 个自然保护区，分别是白河国家级自然保护区 （1963年，以下简称 “白河”）、九寨沟国家级自然保护区（1978年，以下简称“九寨沟”）和勿角省级自然保护区（1993年，以下简称 “勿角”）。这些保护区以大熊猫、川金丝猴、四川羚牛及其栖息地，以及森林生态系统为主要保护对象。

图1 九寨沟县四川羚牛分布点及保护区位置

1.2 研究方法

1.2.1 物种分布数据 根据近5年红外相机监测位点数据和样线调查数据，记录四川羚牛活动位点共137 个（包括实体、粪便、毛发、足迹等）。为避免模型过度拟合，剔除间距<50 m 的位点，最终纳入MaxEnt 模型计算的位点共118 个。

1.2.2 环境变量数据 结合相关研究［21］，本文选取气候、地形、植被、干扰等26 个变量以评价九寨沟县四川羚牛的栖息地适宜性。1）气候变量从WorldClim 2.0 数据库（http://www.worldclim.org）中下载19 个生物气候变量（1970—2000年,1 km×1 km）;2）地形变量包括海拔、坡度、坡向和距水源距离4个，均利用九寨沟县数字高程模型（digital elevation model，DEM），通过ArcGIS 10.2 中的表面分析、水分分析和距离分析等工具提取［12］，DEM 图层下载自地理空间数据云（http://www.gscloud.cn/），分辨率为30 m×30 m，其中坡向为分类变量，分为阴坡（0°～22.5°，337.5°～360°）、半阴坡（22.5°～90°，270°～337.5°）、半阳坡（90°～157.5°，202.5°～270°）和阳坡（157.5°～202.5°），分别记为1～4；3）植被类型图层由保护区提供，包括针叶林、落叶阔叶林、灌丛、草甸和其他（人工林、农田、水域等）5 类，在图层中分别赋值为1～5；4）干扰变量包括距道路的距离和距建成区的距离，均通过ArcGIS 10.2 的距离分析工具生成图层。其中，建成区为九寨沟县内永久性建筑，包括城镇、乡村等。由于MaxEnt 模型要求各栅格图层分辨率与坐标系一致，因此，将所有栅格图层的坐标系统一为WGS_1984_UTM_Zone_48N，分辨率统一为30 m×30 m，并将所有栅格图层转换成asc文件格式。为避免多个连续变量间过高的空间共线性对模型产生影响，当变量间的相关系数|r|>0.8时，保留其中一个变量，最终确定5 个气候变量、4个地形变量、1 个植被变量和2 个干扰变量（表1）。

表1 MaxEnt 模型中环境变量的描述

1.2.3 MaxEnt 模型构建 四川羚牛栖息地适宜性分析在MaxEnt 3.4.1 中进行，将筛选的12 个环境变量和118 个四川羚牛分布点导入软件，从四川羚牛分布点中随机选取20%作为测试集，80%作为模型训练集，以Logistic 格式输出结果。为保证模型结果的稳定性，设置10 次bootstrap重复，并勾选Random seed，其余选项均保持软件默认，以10 次平均作为最终结果［22］。同时，使用受试者工作曲线（receiver operating characteristic curve，ROC）与横坐标围成的面积（area under the ROC curve，AUC）作为评估模型预测精确度。当AUC 值为0.6～0.7 时，认为模型预测结果较差；0.7～0.8 时认为结果一般；0.8～0.9 时认为结果较好；大于0.9 时认为结果极好［23-24］。

1.2.4 栖息地评价 根据模型最终结果,以最大测试灵敏度与特异性的逻辑阈值（maximum test sensitivity plus specificity logistic threshold，MTSS）和平衡训练遗漏率、预测面积与阈值的逻辑阈值（balance training omission，predicted area and threshold value logistic threshold，BTPT）作为分割点，在ArcGIS 10.2 中将九寨沟县四川羚牛潜在栖息地分布重分类为3 个等级，分别为适宜、中度适宜和不适宜栖息地［25-26］。使用软件输出结果中的变量贡献性分析和刀切法检验，综合分析不同环境变量对四川羚牛栖息地适宜性的影响程度，并基于MTSS 值判断主要贡献变量对四川羚牛栖息地适宜性的影响［27］。

2 结果

2.1 MaxEnt 预测结果 通过10 次重复，得到四川羚牛栖息地适宜性分布的最终结果。MaxEnt 模型自检验ROC 曲线分析的结果表明，四川羚牛的AUC 值为0.952，说明该模型预测结果达到极好的水平，能较为准确地预测四川羚牛在九寨沟县的栖息地适宜性分布格局（图2）。

图2 九寨沟四川羚牛适宜栖息地预测ROC 曲线

2.2 栖息地影响因子 MaxEnt 模型的变量重要性分析显示，在12 个环境变量中，有7 个变量对模型的贡献率超过了5%以上，累计超过85%。其中，贡献最高的是季节性降水，其次是海拔和植被；刀切法的检验结果显示，使用单独变量构建MaxEnt 模型时，年平均气温、季节性降水和海拔的AUC 值排在前3 位，表明相较于其他变量，这3 个变量在预测四川羚牛栖息地适宜性时包含了更多的信息（表2）。

表2 四川羚牛栖息地适宜性影响因子重要性分析

模型计算的MTSS 值为0.3339，据此对主要贡献变量的分析结果表明，当季节性降水（bio_15）在75.5～78.6 mm 之间时，最适宜四川羚牛生存；四川羚牛的栖息地主要集中在海拔2 125～3 500 m 的地段，太低或太高的区域不适宜四川羚牛的生存；四川羚牛主要选择在林内活动，以针叶林最高，其次是落叶阔叶林；四川羚牛栖息地与建成区则保持在1～10 km 之间，距离过近时其栖息地适宜性迅速下降；四川羚牛的栖息地适宜性与距道路的距离呈现一定的正相关，在4～5 km 处达到最高，年均温在1～6.5℃的区域适宜四川羚牛的生存；温度季节性变动率则保持在750～790 之间。

2.3 栖息地评价 根据MaxEnt 模型计算的MTSS 值（0.3339）和BTPT 值（0.0493）对模型结果进行重分类，将四川羚牛的栖息地划分为适宜（>0.3339）、中度适宜（0.3339～0.0493）和不适宜栖息地（<0.0493）3 类。就整个九寨沟县而言，四川羚牛的栖息地为2 363.18 km2，占整个县域面积的45.05%。其中，适宜栖息地面积为370.03 km2，主要分布在九寨沟县东南部保护区内部及周边地区（图3）。白河、九寨沟和勿角3 个保护区及保护区周围3 km 内，合计包含了四川羚牛栖息地940.08 km2，占整个栖息地的39.78%；其中，适宜栖息地253.22 km2，占四川羚牛适宜栖息地的68.43%（表3）。

图3 四川省九寨沟县四川羚牛栖息地适宜性分布

表3 四川羚牛在各保护区的不同等级栖息地面积

3 讨论

本文所选择的各类变量中，气候、地形、植被及干扰因子，都对九寨沟县内四川羚牛栖息地适宜性产生了不同程度的影响。本研究发现，九寨沟县内的四川羚牛栖息地主要集中在2 125～3 500 m之间，相较于唐家河国家级自然保护区的分布海拔更高［3］，但与王朗国家级自然保护区的调查结果相类似［12］，可能是由于该区域更接近王朗，且环境干扰组成相似，都存在较强的散养家畜的影响，使得四川羚牛种群被迫栖息于更高海拔的环境［12，28］。四川羚牛存在季节性迁移，夏季会在高海拔的草甸区域活动，而其他季节都更多地在中、低海拔的林下区域活动［3］。本研究也发现，相较于草甸和灌丛，九寨沟县四川羚牛的适宜栖息地更多分布在森林内。根据九寨沟县的四川羚牛栖息地分布（图3）发现，各栖息地斑块间的连通性较低，很大程度上受到了建成区和道路的影响。气候对有蹄类栖息地的影响也是广泛存在的［3，29-30］，本研究发现气候对九寨沟县四川羚牛栖息地适宜性的影响体现在年均温及季节性降水。

模型预测表明，四川羚牛的适宜栖息地主要位于自然保护区及其边缘区域（≤3 km），占四川羚牛适宜栖息地的68.43%，与Guan 等［16］的研究相类似。但对于中度适宜栖息地而言，四川羚牛在保护区周边仍存在着较大面积的栖息地（1 306.29 km2），说明对四川羚牛的保护区不应局限于保护区内，而应该加大对保护区外（北部和东部区域，图3）种群的关注。此外，对比3 个自然保护区羚牛适宜栖息地的分布后发现，九寨沟保护区内的适宜栖息地面积仅占保护区面积的9.81%，且适宜栖息地与游客密集的景点保持了一定距离，认为高强度的旅游活动可能是九寨沟保护区内大面积区域不适宜羚牛生存的重要因素。

基于研究结果，提出以下保护建议：1）关注自然保护区外四川羚牛的栖息地状况，尤其是与甘肃省相连的东部边缘；2）合理规划放牧区域，严格控制保护区内放牧行为；3）开展针对当地居民的保护宣传，提升社区居民参与保护的意识，管控潜在风险；4）依据四川羚牛栖息分布，在适当区域建立生态廊道，维持或恢复种群的迁移扩散；5）加强旅游管理，提高针对游客的宣传与教育力度，降低人为活动的干扰。

致谢：感谢四川省林业和草原局、九寨沟县各个保护区在数据共享和野外调查中给予的支持和协助。