“十三五”我国设施蔬菜生产和科技进展及其展望

周 杰 夏晓剑 胡璋健 范鹏祥 师 恺 周艳虹 喻景权

（浙江大学农业与生物技术学院，浙江杭州 310058）

我国设施蔬菜产业与科学研究在“十三五”期间保持良好发展态势，种植面积基本稳定，布局更加合理，生产水平逐年提高，产业贡献日益提升，在我国打赢脱贫攻坚战和实施乡村振兴战略中发挥了重要作用。

1 “十三五”期间我国设施蔬菜产业发展概况

1.1 设施面积基本稳定，产业布局更加合理

“十三五”期间，我国设施蔬菜面积基本稳定在410 hm2，年均增长率为1%左右（张真和和马兆红，2017）。伴随着蔬菜产业结构的调整，全国已形成东北温带区、黄淮海与环渤海暖温区、西北温带干旱及青藏高寒区、长江流域亚热带多雨区和华南热带多雨区等五大优势产区。其中，黄淮海与环渤海暖温区是我国设施蔬菜的主要产区，约占全国设施总面积的60%；其次是长江流域亚热带多雨区和西北温带干旱及青藏高寒区，占比分别为20%和7%。“十三五”以来，东北地区及中西部地区，如吉林、山西、陕西、四川、甘肃、湖北等省份设施蔬菜产业发展迅速（左绪金，2019）。同时，传统菜区已形成良好的产业链，区域化布局基本完成，产业化经营进一步发展，流通体系建设进一步加强，山东、河北等传统菜区已成为全国蔬菜产业的集中地，产品销往国内各大蔬菜市场。在政府引导下，发展设施蔬菜成为我国脱贫攻坚的主导产业之一，并在西南、西北发展形成了一定规模的新菜区，对于增加就业岗位，提高农民收入，实现乡村振兴起到了积极作用。

1.2 设施蔬菜生产水平逐年提高

“十三五”以来，设施蔬菜种苗工厂化生产、栽培机械化作业、设施环境智能化控制水平不断提升，生产环境明显改善，设施棚型结构得到优化，设施蔬菜质量安全日益强化，生产水平逐年提高。集中连片的现代农业产业园、设施蔬菜示范区在各地带动产业提升中发挥重要作用，设施种植农机合作社、生产联合体、农业合作联社等专业组织不断完善，设施建造维护、种苗供应、机具租赁、作业托管和农产品加工销售等全产业链社会化服务体系的建立支撑设施蔬菜生产水平快速提升。

1.3 设施蔬菜产业贡献日益明显

2019 年，全国设施蔬菜产值超过0.98 万亿元，约占蔬菜产业总产值的1/2，占种植业总产值的19.1%（梁宝忠，2019）。设施蔬菜生产提供了4 000 万个直接工作岗位，并带动农资、建材、温室制造和商业物流等相关产业发展，间接创造了逾1 500 万个就业岗位，在农民持续增收、乡村产业振兴中的贡献显著。同时，通过轻简无土栽培、生态环境调控等技术的应用，设施蔬菜在戈壁荒漠、滩涂海岛等非耕地区域实现大面积生产，提高了土地资源利用率，保障了耕地主粮化生产。

2 “十三五”期间我国设施蔬菜科技发展概况

“十三五”期间，科学技术在设施蔬菜产业现代化中发挥了重要的作用，通过科技攻关，一大批新材料、新技术、新装备、新产品得到了快速应用，保障了设施蔬菜生产提质增效。

2.1 科学研究日益受到重视

“十三五”期间，国家持续加大设施蔬菜科技投入力度，在“主要经济作物优质高产与产业提质增效科技创新”“化学肥料农药减施增效综合技术研发”等重点研发计划专项中开设了多个设施蔬菜研究项目；国家自然科学基金支持了包括重大项目“优质番茄的分子基础和基因组设计”在内的一大批基础科研项目。这些项目的实施，汇聚了我国设施蔬菜从品种选育、设施装备研发、栽培生理研究和土壤肥料与植物保护等领域的主要研究团队，为我国设施蔬菜产业基础理论问题的破解和技术瓶颈的突破提供了支撑。

2.2 基础研究快速发展

“十三五”期间，我国设施蔬菜基础研究取得了新突破，SCI 论文数量稳步上升，论文质量显著提高，发表了一大批具有较高国际影响力的研究论文。2020 年，由国内单位发表的蔬菜生物学研究论文总量超过4 400 篇，占国际相关领域发表论文总数的25.3%（图1）。近5 年来，我国在Science、Nature、Cell三大期刊发表研究论文4 篇，显著提升了我国蔬菜生物学研究在国际上的影响力。

2.3 青年人才队伍迅速成长

目前，全国已有100 多所高校开设了园艺学本科专业，42 所高校开设了设施农业科学与工程专业，在校本科生超过3 万人，为我国设施蔬菜产业发展提供了大量的专业人才。“十三五”期间，国家、各级地方政府、各高校和科研院所建立了完善的人才引进与支持计划，在全球范围内引进和培育了一批学术造诣高深、富有创新能力的优秀青年人才投入到设施蔬菜科技创新中，迅速推动设施蔬菜科技人才队伍规模和质量“双提升”。

2.4 一些重要领域取得重要进展

“十三五”期间，我国在设施蔬菜基因组学、温室设施工程、设施环境调控和栽培新技术推广应用上取得了重要进展。番茄、西甜瓜等作物在基因组测序基础上，完成了代谢组、全基因组变异图谱等测序工作，揭示了重要农艺性状形成的遗传分子机制，为设施作物改良奠定了基础（Zhu et al.，2018；Guo et al.，2019；Zhao et al.，2019）；传统日光温室和塑料大棚的标准化水平进一步提升，结构形式与作业空间进一步优化，环境调控能力显著增强；农机农艺融合、机械化信息化融合、蔬菜集约化育苗、机械化耕种、水肥精准智能管理、轻简化无土栽培、高效LED 补光等技术已成为设施蔬菜生产中重点推广的技术，显著提高了蔬菜产量和品质，推动设施蔬菜产业提质增效。

3 “十三五”期间我国设施蔬菜主要科技进展

3.1 设施蔬菜生长发育与调控研究

3.1.1 设施蔬菜株型发育 株型调控对于提高设施蔬菜产量、品质具有重要意义。黄三文研究组发现，黄瓜卷须与侧枝是同源器官，TEN是卷须身份基因，其编码一个新型的多功能转录因子，通过结合基因内部的增强子和乙酰化修饰组蛋白球体区域的赖氨酸激活靶标基因（Yang et al.，2020）。张小兰研究组发现，黄瓜转录因子CsBRC1 通过抑制CsPIN3基因表达及其介导的生长素运输途径从而抑制侧枝发育（Shen et al.，2019）。喻景权研究组发现番茄NADPH 氧化酶亚基RBOH1 的新功能，其产生的活性氧（ROS）信号调控生长素合成及顶端优势（Chen et al.，2016a）。叶志彪研究组发现番茄形成层中表达的蛋白激酶互作因子SD1，通过调控次生韧皮部细胞数量与大小促进茎秆加粗（Ye et al.，2020）。

3.1.2 设施蔬菜花发育 番茄开花是开花基因SFT和反开花基因SP拮抗作用的结果。崔霞研究组利用重组自交系发现野生番茄长日照开花抑制基因SP5G和短日照开花促进基因FTL1，栽培番茄SP5G和FTL1基因突变是其开花日中性的重要原因（Song et al.，2020）。此外，SFT基因受miR156-SPL13途径直接调控，进而促进番茄开花和花序分枝（Cui et al.，2020）。瓜类性别受乙烯调控，黄三文研究组发现黄瓜CsWIP1 转录因子抑制CsACO2表达与乙烯合成，进而抑制雌花发育（Chen et al.，2016b）。西瓜同源基因ClWIP1也具有相似功能（Zhang et al.，2020a）。黄 瓜GL2-LIKE 转 录 因子在雄花发育及花粉育性中发挥作用（Cai et al.，2020），WUSCHEL（WUS）同源基因CsWOX1通过CsSPL 途径及生长素信号调控黄瓜花器官形成（Liu et al.，2018），而成花因子CsLFY 转录激活CsAP3和CUM1促进花芽分化，并与CsWUS 互作维持顶端分生组织活性和持续生长（Zhao et al.，2018）。

3.1.3 设施蔬菜生殖发育 花粉发育与ROS 信号密切相关，李天来研究组在番茄花药中鉴定到一种分泌型信号肽IDA，其通过诱导ROS 信号调控绒毡层和隔膜的细胞程序死亡（PCD）及花药开裂（Wang et al.，2020a）；也有研究报道，油菜素内酯通过其信号关键因子BZR1 转录调控RBOH1诱导ROS 产生，进而调控绒毡层PCD 和花粉育性（Yan et al.，2020a）。番茄蛋白激酶MPK20 参与调控小孢子发育的单核期——双核期转化，其功能与糖和生长素信号有关（Chen et al.，2018）。在黄瓜中发现，蔗糖运输载体CsSUT1 对于糖代谢、激素信号传导和花粉育性具有重要作用（Sun et al.，2019）。张小兰研究组发现，黄瓜生殖发育关键基因CsSPL受CsARF3和CsPHB转录调控，CsSPL 蛋白与转录因子CsWUS 和CsYABs 互作共同调控胚珠发育（Liu et al.，2018）。

3.1.4 设施蔬菜果实发育microRNA1917靶向抑制CTR4基因促进乙烯合成及响应，其在番茄植株离层表达导致果柄脱落和植株减产（Wang et al.，2018a）。番茄果实叶绿体发育可促进番茄产量和品质提升，其关键调控因子GLK2 受CUL4-DDB1-DET1 泛素连接酶复合体调控（Tang et al.，2016），另一关键基因GLK1受生长素响应因子ARF10 和ARF6A 调控（Yuan et al.，2018，2019）；而BEL1-like 转录因子可抑制番茄果实叶绿体发育及光合基因的作用（Meng et al.，2018；Yan et al.，2020b）。黄瓜果实形态取决于心皮发育，CsGID1a 介导的赤霉素信号发挥着重要作用（Liu et al.，2015）。而黄瓜转录因子CsFUL1A 和CsARF14 分别通过转录激活和蛋白互作调控CsWUS，进而促进心皮发育（Che et al.，2020）；CsFUL1A 还能通过抑制生长素运输和细胞周期基因，调控果实伸长（Zhao et al.，2020）。黄三文研究组发现了控制黄瓜果长的基因SF1和SF2，SF1编码RING-type E3 连接酶，促进CsACS2 蛋白降解，进而调控乙烯释放的稳态，促进果实伸长（Xin et al.，2019）；SF2编码组蛋白去乙酰化酶复合体HDAC1 蛋白，参与激素代谢和细胞周期基因乙酰化修饰，促进细胞分裂与果实发育（Zhang et al.，2020b）。

3.2 设施蔬菜抗逆机制与调控技术研究进展

设施环境对蔬菜作物的生长发育和品质形成起着至关重要的作用。目前我国主要采用北方日光温室和南方塑料大棚为代表的设施生产模式。然而，此类生产模式中光、温、水、气等微环境自我调控能力差，设施蔬菜生产过程中存在不同程度的亚适宜逆境问题。因此，“十三五”期间研究人员立足我国设施蔬菜产业现状，围绕设施蔬菜抗逆机制与调控技术开展深入研究，取得一系列重要的研究进展。

3.2.1 设施蔬菜光环境响应与调控 光是植物生长不可或缺的环境要素，既能为植物提供能量，还能作为环境信号调控植物逆境抗性。强光胁迫会导致植物ROS 积累，而外源褪黑素处理能提高黄瓜植株对ROS 的清除能力，增强对光氧化胁迫的系统抗性（Li et al.，2016a）。在植物庇荫响应中，转录激活子MED25 通过与转录因子PIF4 互作调控其下游靶标转录进程进而诱导番茄下胚轴伸长（Sun et al.，2020）。此外，光能诱导转录因子HY5 作为系统信号调控设施蔬菜，如番茄植株通过光抑制和光保护应答来响应不同光强波动（Wang et al.，2018b；Jiang et al.，2020）。我国设施蔬菜越冬栽培普遍伴随着低温弱光等不适宜的生长环境。研究发现，远红光可以通过番茄光受体光敏色素phyA调控下游脱落酸（ABA）、茉莉酸（JA）等激素信号途径提高植物低温抗性（Wang et al.，2016）。“十三五”期间，LED 光源补光在设施蔬菜生产应用中不断普及，使通过光调控促进蔬菜提质增效成为可能。喻景权（2020a）发明的全光谱LED 植物生长灯加入了调制光波长度的光波调制模块，优化了LED 灯光谱，有效提高植物光合效率和抗逆能力。

3.2.2 设施蔬菜温度胁迫抗性机制 温度是植物生长发育的重要环境因子。但是冬春季低温、夏季高温等温度逆境直接限制设施蔬菜生长发育和品质形成。在设施蔬菜高温抗性研究中，外源褪黑素处理能诱导番茄热激蛋白HSP 的基因表达，提高蛋白稳态和自噬体的形成，加速变性蛋白降解，进而增强番茄植株高温耐性（Xu et al.，2016）。过氧化物酶2-CP 影响自噬体形成和抗坏血酸-谷胱甘肽循环，从而参与番茄耐热响应（Cheng et al.，2016）。此外，激酶SlMPK1 作为负调控因子，通过磷酸化抗氧化相关蛋白SlSPRH1 导致抗氧化酶活性受到抑制，进而削弱了番茄耐热性（Ding et al.，2018）。在生殖进程中，外源JA 处理能有效抑制高温诱导的番茄柱头外露（Pan et al.，2019）。有关设施蔬菜低温抗性的研究表明，油菜素内酯（BR）通过“质外体H2O2-谷氧还蛋白GRX12/14 级联”信号调控作物抗氧化能力，提升番茄等设施蔬菜的低温耐性（Xia et al.，2018）。也有研究表明，一些低温响应的转录因子，如GRAS4、HY5、MYB15、PIF4 等能转录激活CBF 依赖低温抗性途径，提高设施蔬菜作物的抗冷性（Liu et al.，2020a；Wang et al.，2020b；Zhang et al.，2020c）。设施蔬菜栽培过程中可通过驯化提升作物温度胁迫抗性，研究发现番茄钙依赖蛋白激酶CPK27 通过ROS、NO 和MPK 级联信号之间相互应答激活依赖于ABA 的冷驯化进程（Lv et al.，2018）。

3.2.3 CO2加富在设施蔬菜抗逆中的作用 CO2是植物光合作用的必要原料，其浓度水平不仅影响植物生长发育，还能调控植物抗逆响应。近年来，随着农用CO2气源开发和CO2施肥技术研发，使得CO2加富在设施蔬菜生产中得到广泛运用。Pan 等（2018）研究发现，CO2加富能有效缓解高温对番茄叶片光合系统的损伤，从而增强植株高温耐性。

3.2.4 设施蔬菜盐害和水分胁迫响应机制 作物所需的矿质元素和水分主要通过根系从土壤中吸收获得。然而，我国设施蔬菜生产面临土壤旱涝和盐碱化等渗透胁迫危害。Wang 等（2020c）利用基因组关联分析（Genome-wide-association study，GWAS）技术分析369 份番茄种质材料，解析了SlHAK20基因通过调控根中Na+/K+比例增强植株对盐害的耐受性。此外，在南瓜和黄瓜等瓜类作物应答盐害响应中，根系H2O2信号介导K+吸收、Na+排斥和气孔关闭等一些生理进程，在瓜类作物耐盐性中发挥重要作用（Niu et al.，2018；Huang et al.，2019）。在番茄中鉴定到1 个锌指蛋白SlZF3通过与COP9 蛋白降解信号体互作解除其对抗坏血酸积累的抑制，增强ROS 清除能力，进而提高植株耐盐性（Li et al.，2018a）。黄瓜等瓜类作物对水分较为敏感，研究发现ROS、糖和激素（如乙烯和生长素）信号能影响黄瓜不定根形成，从而提高植株对淹水胁迫的抗性（Qi et al.，2020）。此外，利用QTL 鉴定黄瓜中1 个ATP 酶CsARN6.1 能增强植株耐涝性（Xu et al.，2018）。在设施蔬菜干旱胁迫抗性应答研究中，发现SlNAP1、SlWRKY81等转录因子可调控ABA 介导的耐旱信号响应（Ahammed et al.，2020；Wang et al.，2020d）。

3.3 设施蔬菜病虫害抗性机制与绿色防控技术研究

设施生产中蔬菜处于相对密闭的环境，高温高湿等环境使得设施蔬菜更易遭受病原生物的侵害，不仅严重影响蔬菜作物产量和品质，也存在因大量施用农药导致的质量安全问题。近年来我国一直大力推进农药减量行动，推动农业绿色转型。“十三五”期间，我国科研人员在设施蔬菜对主要病原生物的抗性机制及其安全生产调控方面取得了显著进展。

3.3.1 设施蔬菜叶部病害抗性机制 设施蔬菜的主要叶部病害包括细菌性叶斑病、真菌性灰霉病以及番茄黄化曲叶病毒病等。研究发现，生理代谢中光呼吸途径在番茄防御细菌性叶斑病菌（Pseudomonas syringae）抗性中具有重要作用，基因沉默GOX2、SGT、SHMT1等光呼吸途径关键基因能显著降低SA 合成及其信号途径抗性基因的表达（Ahammed et al.，2018）。设施条件下黄瓜细菌性角斑病菌（Pseudomonas amygdali）传播迅速，研究发现气溶胶是黄瓜细菌性角斑病菌在设施内传播的重要途径，为角斑病的绿色生态防控提供了新思路（Chai et al.，2020）。有研究发现，除茉莉酸（JA）传统激素途径外，植物内源肽类激素磺肽素（phytosulfokine，PSK）也参与植物对灰霉病菌（Botrytis cinerea）抗性的调控，提出了PSK 多肽经受体PSKR1 识别后激发Ca2+信号及激素途径提高抗病性的作用机制（Zhang et al.，2018a），并形成了相应的应用技术专利（CN 201710186467.3）。作物根际细菌分泌的N-癸酰基高丝氨酸内酯能通过JA 诱导番茄对灰霉病菌的系统抗性（Hu et al.，2018）。真菌病毒SsHADV-1 侵染的病原真菌核盘菌可用于增强甘蓝型油菜对菌核病的抗性（Zhang et al.，2020d），该研究提出了“植物疫苗”这一新的防治理念，对设施蔬菜上真菌病害的防控具有借鉴意义。番茄黄化曲叶病毒（Tomato yellow leaf curl virus，TYLCV）的siRNA 靶 标 寄 主lncRNA能加重病毒的致病性，而番茄则可通过lncRNA 的自然变异，丢失病毒siRNA 的靶标位点以增强对该病毒的抗性（Yang et al.，2019）。芜菁花叶病毒（Turnip mosaic virus，TuMV）主要侵染白菜、甘蓝等十字花科蔬菜，TuMV 招募非折叠蛋白响应途径——细胞自噬——液泡膜相关因子加剧病毒的复制和侵染（Li et al.，2020），为TuMV 的防治提供了新的候选靶标。此外，在叶部虫害防控方面，有研究揭示了昆虫激素水平升高导致小菜蛾对Bt 杀虫蛋白产生高抗性，对新型Bt 生物杀虫剂/转Bt 基因抗虫作物的研究应用具有重要的意义（Guo et al.，2020）。

3.3.2 设施蔬菜根部病害抗性机制 设施蔬菜根部多发的土传病害主要包括青枯病、枯萎病以及根结线虫等，是导致设施土壤连作障碍的一大因素。通过转录组分析及病原菌接种试验，鉴定到1 个显著提高番茄对青枯病菌（Ralstonia solanacearum）抗性的NAC 转录因子SlNAP1，能够直接靶标水杨酸（SA）合成关键基因，从而提高番茄的抗性（Wang et al.，2020d）。吡唑并嘧啶衍生物BDO-1 可以作为一种新型植物化学抗病激活剂，诱导黄瓜体内防御相关基因表达，增强黄瓜对枯萎病菌（Fusarium oxysporum）的抗性（石延霞 等，2019）。此外，喻景权研究组发现番茄通过整合根-茎-根中电信号、活性氧和JA 信号，可以增强根系对根结线虫（Meloidogyne incognita）的抗性，揭示了存在于器官间的“互助”防御机制（Wang et al.，2019）；番茄中的甾醇类物质也可以通过叶-根系间信号的传输系统，诱导根系对根结线虫等病原生物的抗性作用（Song et al.，2017）。

3.3.3 设施蔬菜绿色防控技术 “十三五”期间，我国针对设施蔬菜的病虫害问题，更加注重绿色防控技术。近年来我国创制出系列温室专用抗枯萎病、根结线虫的蔬菜新品种（魏偲 等，2016；董京萍 等，2017）。利用抗性砧木嫁接是防治连作障碍和土传病害的有效方法，使用海茄砧1 号作为砧木可显著提高樱桃番茄对青枯病的抗性；以黑籽南瓜为砧木进行嫁接能降低黄瓜枯萎病发病率（崔鑫 等，2017；伍壮生 等，2019）。科学合理的栽培模式，如大蒜与黄瓜套作，对枯萎病防控具有显著作用（Du et al.，2017）；通过应用丛枝菌根真菌和根际促生细菌合成的生防菌剂可使黄瓜枯萎病病情指数下降58.4%（刘东岳 等，2016）。针对设施蔬菜连作障碍问题，喻景权团队创建了“除障因、增抗性、减盐渍”三位一体连作障碍防控系统解决方案，在山东、河南、河北、浙江等地进行了大面积应用推广，为设施蔬菜安全可持续生产提供了技术保障，“设施蔬菜连作障碍防控关键技术及其应用”项目获得了2016 年度国家科学技术进步二等奖。

3.4 设施蔬菜水分养分高效利用研究

随着设施农业集约化、规模化发展，提高水分、养分等的利用率能够大大节约生产成本，缓解过度施肥引起的水体富营养化和土壤盐渍化等问题，在设施蔬菜生产中具有重要意义。

3.4.1 设施蔬菜水分高效利用 水分在调控蔬菜生长发育与品质形成中起重要作用，设施生产无法有效利用降水，而传统灌水模式易造成水资源的浪费和土壤生产力的下降（Lv et al.，2020）。滴灌作为较常见的先进节水技术，在改善设施土壤养分，提高番茄、黄瓜、辣椒等设施作物的产量与品质方面具有优良效果（Wang et al.，2017）。“十三五”期间，交替分根滴灌（董彦红 等，2016；张文东 等，2017；Liu et al.，2020b）、自动滴灌、加气滴灌（朱艳 等，2020）等高效滴灌技术得到规模化推广应用，能够根据植物需水量、需肥量供应水肥，并具有综合调控设施蔬菜的增产、抗逆、优质等优点。此外，水肥气耦合是新型的优化设施蔬菜供肥管理措施，近年来多项研究以提高肥料利用率、改善作物品质和土壤质量为目标，筛选最优组合，为实现设施农业可持续发展提供了理论与实践依据（廉晓娟 等，2016；刘东阳 等，2018；张钧恒 等，2018；李若楠 等，2019；Wu et al.，2020）。

3.4.2 设施蔬菜养分高效利用 “十三五”期间，设施蔬菜化肥减量与养分高效利用方面取得了重要进展。将新型肥料，如生物有机肥、中微量元素肥等与氮磷钾复合肥配施，能够在化肥减量和提高肥料利用率的基础上进一步增加蔬菜的产量（Rong et al.，2018）。同时，新型的施肥方式同样能够提高肥料的利用效率。通过推算作物不同时期养分供应量与产量之间的关系，得到的N、P、K 肥施用比例，不仅是一种可持续的利用方式，而且经济适宜地满足了作物在不同土壤肥力供应下的养分需求（Chuan et al.，2019）。通过分析我国蔬菜化肥和有机肥使用本底及施肥中存在的主要问题，黄绍文等（2017）提出在减少N、P2O5、K2O 投入总量的同时，应高度重视协调N、P2O5、K2O 比例，以及化肥的基追肥比例，改进磷肥施用策略，并制订化肥精准减量、有机肥替代化肥、施用专用新型化肥、推广水肥一体化等技术对策。最新的研究发现，CO2浓度的升高可以促进根中独脚金内酯的合成，进而促进丛枝菌根真菌的定殖及其对P 元素等养分的吸收（Zhou et al.，2019；葛诗蓓 等，2020）。

3.5 设施蔬菜品质形成及优质调控研究

开展蔬菜品质研究，对于提高人民健康水平具有重要的科学和现实意义。“十三五”期间，我国科学家利用多组学技术在蔬菜品质形成机制方面取得了重要研究进展。

3.5.1 设施蔬菜营养品质形成机制 蔬菜所含的营养物质主要包括番茄红素、类胡萝卜素、花青素、糖酸和维生素等。在番茄中，通过代谢组、基因组及转录组分析等方法，发现了控制维生素、氨基酸、糖酸等品质成分代谢的系列基因位点（Zhu et al.，2018）。有研究提出从野生番茄到栽培番茄的驯化、改良和选育过程中，控制风味品质的部分基因位点出现丢失现象，导致醛类、醇类等13 种风味物质含量在现代番茄品种中显著降低，部分解释了目前栽培番茄口感变差的原因（Tieman et al.，2017）。植物内源激素油菜素内酯（BR）能促进番茄红素的合成，在番茄中超量表达BR 合成基因SlDWARF和SlCYP90B3均能显著提高番茄红素含量（Li et al.，2016b；Hu et al.，2020）；番茄转录因子SlBBX20 和SlIPT4 可以直接结合番茄类胡萝卜素合成PSY1等关键基因的启动子并诱导其表达，进而促进番茄红素合成（Zhang et al.，2018b；Xiong et al.，2020）。在西瓜中，完成了新一代基因组精细图谱绘制和驯化过程解析，系统揭示了西瓜果实糖含量等品质性状进化的分子机制（Guo et al.，2019）；在辣椒中，发现一批lncRNA 和转录因子在果实糖酸、类黄酮和类胡萝卜素合成等品质形成中具有重要作用（Liu et al.，2017，2020c）。这些研究为蔬菜风味物质和营养物质的遗传调控和全基因组设计育种提供了思路。

3.5.2 设施蔬菜外观品质形成机制 在外观品质方面，近年来发现了一批与色泽、表皮物质等合成代谢密切相关的转录因子。花青素是广泛存在的水溶性天然色素，茄子转录因子SmMYB1 的转录本的表达水平与其果皮紫色程度呈正相关（刘卫等，2017）；在茄子中筛选到花青素合成促进基因SmMYB113和SmMYB35及其负调控基因SmMYB44和SmMYB864（Li et al.，2018b）。培育富含花青素的番茄果实也成为近年来的研究热点，有研究发现超量表达番茄转录因子SlMYB75 能够促进花青素的大量积累，并获得紫色番茄果实（Jian et al.，2019）；通过基因编辑方法证实R2R3-MYB 类转录因子SlAN2-like 能正调控番茄果实中花青素的积累（Yan et al.，2020c）。在黄瓜中，CsMYB36参与调控黄绿色果皮的形成（Hao et al.，2018）；通过极端混池分析，成功定位到控制西瓜果皮耐裂基因ClERF4（Liao et al.，2019）；此外，研究发现番茄茸毛基因Woolly与转录因子SlMYB31 协同调控SlCER6基因表达，在调控番茄果皮蜡质合成中具有重要作用（Xiong et al.，2020）。

3.5.3 设施蔬菜安全性调控 在蔬菜安全性调控方面，近年来我国科学家对蔬菜作物重金属、农药、亚硝酸盐的响应及代谢途径方面有了更深入的研究。转录因子HsfA1a 通过促进褪黑素合成从而提高番茄植株对镉胁迫的耐性（Cai et al.，2017）；WRKY 是一种参与植物对镉响应的转录因子，辣椒超量表达CaWRKY41增加锌转运蛋白对镉吸收，从而降低了植株对镉的耐受性（Dang et al.，2019）。农药残留亦是影响蔬菜安全品质的关键因素。研究发现，番茄中油菜素内酯能够诱导谷氧还蛋白GRXS25 结合转录因子TGA2，从而加速百菌清在蔬菜体内的降解代谢（Hou et al.，2019）；在番茄和韭菜上进行外源壳寡糖处理，可通过促进谷胱甘肽循环加速有机磷类农药的降解（魏夕雅 等，2020）。氢气则可通过抑制硝酸还原酶活性、提高亚硝酸还原酶活性，抑制番茄果实中亚硝酸盐积累，提高蔬菜产品的安全性（Zhang et al.，2019）。

3.5.4 设施蔬菜品质调控技术 “十三五”期间，设施蔬菜品质调控技术也朝着智能化、现代化、多样化的方向快速发展。研究发现，在一定配比的红光-蓝光处理下，黄瓜果实可溶性糖、蔗糖、游离氨基酸和可溶性固形物含量显著提升（刘晓英 等，2016）；采用负压供液施肥能显著增加番茄和黄瓜总糖和VC 含量（李银坤 等，2017）；生物有机肥等土壤调理剂的使用能提高黄瓜果实品质（冯程龙等，2017）。此外，还发现施用外源褪黑素能促进镉胁迫下普通白菜的生长，降低其对镉的吸收与积累（刘自力 等，2018）；在设施菜田施用生物炭，可以改变土壤pH 值和降低土壤中有效态重金属含量，减少番茄等蔬菜对镉和铅的积累（周贵宇 等，2016）。这些研究为提高蔬菜品质提供了解决途径。

3.6 设施类型与装备研发

“十三五”期间，我国设施结构与装备不断创新优化，智能化程度不断提高，设施蔬菜生产机械化、精准化水平不断提升。

3.6.1 设施类型优化 首先，我国设施结构进一步优化，依据不同的地域环境设计出满足不同条件要求的多样化设施结构，如大跨度外保温覆盖塑料大棚在山东、安徽等地得到推广应用（图2）。植物工厂作为资源高效利用的植物生产系统，可实现作物的周年生产，是未来农业发展的重要方向。我国在植物工厂系统升级方面也开展了大量研究，如葛少阔和朱宇平（2016）发明的自然光利用型植物工厂系统，综合运用了自动化、无土栽培等技术，能够实现高端蔬菜的工厂化集约型周年生产。占卓等（2018）发明了一种植物工厂种植系统，该系统提供的种植盒、种植板可独立取放，简化了生产管理；提供的多层立体栽培系统解决了植物立体栽培在供液、自动化操作、栽培装置及管路清洁、环境控制等方面存在的难题。李锋等（2018）发明的全自动化水培植物工厂，结构简单，占用空间小，能够满足超市、家庭等小范围的栽培需求，提高了资源利用率，降低了生产成本。

3.6.2 设施装备研发 “十三五”期间，我国在设施装备性能提升方面也取得了大量的研究成果，设备调控技术不断完善，自动化、精准化水平进一步提高，且逐渐向绿色高效、低碳节能的方向发展。张帅等（2018）采用棱锥状混光元件将LED 发出的光线划分为投射、反射和直射三部分，增加光线耦合程度，进而提高了光面上的混光和混色均匀度，提高了植物工厂内LED 光源光谱的均匀性。马承伟等（2016）发明了日光温室钢管屋架管网水循环集放热系统，利用温室原有屋架作为集热与放热构件，不妨碍室内的生产作业，同时成本低、运行管理简单、容易维护。都函（2017）发明的蔬菜自动浇水施肥机，可以实现蔬菜的自动浇水施肥，且效果均匀，工作效率高。王向东（2020）发明的基于物联网的设施蔬菜病虫害预警监测设备，结构简单巧妙、操作方便实用、精度高、寿命长，能有效检测设施蔬菜病虫害情况。这些设备性能的提升，对提高设施智能化作业和提升作物的产量和品质具有重要意义。

3.6.3 设施无土栽培技术 “十三五”期间，为解决设施蔬菜连作障碍等瓶颈问题，我国无土栽培技术及相关装备取得了突破性的进展。喻景权（2020b）发明了一种新型轻简自控式无土栽培系统，解决了营养液实时配比、自动按需供液、基质减量等多个难题，每667 m2初期投入降至3 000元，节省肥水1/3，提高效益20%以上，使无土栽培技术在我国设施蔬菜主产区和非耕地区域得到快速推广（图3）。利用可调节根际温度的无土栽培系统（ARTS）进行番茄越冬栽培，可有效缓解基质温度受外界条件的影响，明显改善根际基质温度，同时该系统与传统燃煤锅炉相比具有节能率高、运行费用低等特点，能有效解决现代温室栽培加温成本偏高的问题，增产、节能效果显著（周金平 等，2020）。柴永朋（2016）发明的自动化无土栽培槽，可感知种植箱内部营养液的温度和液位信息，通过电加热管或电制冷器改变营养液温度，通过电子阀门实时增添营养液，既能保证作物的营养需求，又不会造成营养液过量供应的浪费。利用斜率-截距校正算法（SBC）解决离子选择电极（ISE）连续在线测量电势漂移的问题，校正后ISE 可实现番茄营养液在线连续监测，反映营养液中NO3-、K+、Ca2+等离子含量变化（张淼等，2018）。林碧英等（2016）发明的无土栽培培养槽自动清洗机，能够对结构复杂的培养槽进行全方位清洗，保障无土栽培植物的正常生长。

4 我国设施蔬菜产业发展和科研中面临的突出问题

虽然，我国设施蔬菜产业在“十三五”期间得到了较快发展，但是仍存在以下几方面的问题亟待解决。

4.1 机械化程度低与劳动力短缺间的矛盾

目前基层设施蔬菜生产专业技术人才严重匮乏，农村青壮年劳动力大量流失，劳动力成本占比逐年提高。调查显示，目前劳动力成本占蔬菜生产总成本的50%以上，严重制约设施蔬菜规模化发展（项朝阳 等，2019）。而另一方面，我国设施蔬菜各生产环节机械化程度均偏低，设施耕整地多采用常规大田耕作机具，效率不高；蔬菜精量直播机械化还处于起步阶段；移栽仍以人工或半自动移栽机为主；果菜类蔬菜植株调整仍以人工操作为主；大部分设施蔬菜尚未实现机械化采收。因此，推进设施蔬菜轻简化生产，提高机械化程度，降低劳动力成本刻不容缓。

4.2 肥水药高投入与效益、环境、产品质量间的矛盾

长期以来，设施蔬菜生产为追求高产，药肥投入量大，不仅增加成本、降低效益，而且造成产品质量安全与环境污染等问题。设施蔬菜多年连作，大量施用化肥，导致土壤酸化、次生盐渍化、土传病害加重等连作障碍问题频发；化肥养分流失加重了水体污染，作物病残体及农药包装废弃物等随意丢弃造成了环境污染。此外，设施蔬菜生产中病虫害高发、农药使用频繁的问题依旧没有得到有效解决，对产品质量安全构成威胁，应引起高度重视。

4.3 产量与品质间的矛盾

我国蔬菜年人均占有量已超过500 kg，人们对蔬菜的需求已由高产量向高品质、多样化方向发展。设施蔬菜总产量充足，但季节性过剩造成的“菜贱伤农”现象时有发生；设施蔬菜品质亟待提高，如大小、色泽、整齐度等外观品质和糖度、维生素、风味物质等内在品质与发达国家和人民需求存在较大差距；设施蔬菜产品质量安全追溯等制度不健全，标准化生产仍难以实现。

4.4 产业不均衡（盲目）发展与蔬菜价格波动、效益间的矛盾

我国设施蔬菜优势产区已基本形成，但各地仍将发展设施蔬菜作为农业现代化和农村产业振兴的重要手段，部分地区设施面积仍继续扩大，同质化现象日益加重；部分地区设施蔬菜产业结构不合理，盲目追求高投资、大规模的产业发展模式，难以可持续发展。而近年来在劳动力和生产资料成本增加的同时，我国蔬菜价格波动加剧，种菜效益不稳定甚至下滑，降低了农民种菜的积极性。

4.5 科学研究与产业发展不平衡

现阶段，高校和科研院所仍是我国设施蔬菜科技创新的主要力量，但各单位研究目标不同，有些以基础研究为重点，有些着重于开展技术攻关，这些科研成果大多很难被企业直接承接转化为实用产品，如何提升企业的创新能力，将科技成果转化为现实生产力服务于产业发展，是设施蔬菜产业发展中长期需要解决的问题。

5 发展方向

为解决目前我国设施蔬菜产业发展和科研中存在的问题，保障产业绿色可持续发展，提升产品竞争力，可以从以下几方面展开工作。

5.1 科学规划，带动产业有序发展与价格均衡

优化设施蔬菜产业布局，创建标准化、规模化蔬菜片区，是实现设施蔬菜产品稳定供应、产业持续发展的关键。根据当前全国各地设施蔬菜发展现状，科学制定产业规划，发挥各地优势，突出主导品种、产业特色和发展目标，推进设施蔬菜规范、有序、健康发展。同时，优化种植结构，推广安全高效生产关键技术，切实推进设施蔬菜优势片区发展，以保障“菜篮子”安全和价格稳定。

5.2 提高设施装备水平，支撑轻简化高效生产

应加快推进设施蔬菜生产向机械化、自动化和智能化方向发展。进一步研发适合温室、大棚内使用的小型农用机械装备，并研发配套的轻简化栽培技术，提高劳动生产率；开发设施环境自动控制系统，推广高效LED 补光、生物质CO2发酵等技术，将目前单一温度管理转变为温度、光照、CO2等环境因子综合管理模式，从而促进设施蔬菜产量提升和品质优化。

5.3 创新栽培模式，提高产品品质

设施蔬菜药肥大量投入的生产模式越来越不符合绿色发展理念，应创新栽培模式，支撑产业可持续发展。无土栽培是解决设施蔬菜连作障碍的治本之策，实现了水肥高效利用，降低病虫害发生和农药用量，是设施蔬菜标准化生产的有效途径。下一步应研发适合各地实际的轻简、高效、节本的无土栽培模式，并在我国设施蔬菜生产中大规模应用。同时，在有条件的地区继续发展大棚蔬菜——水稻水旱轮作模式，既能保障粮食安全，又可以改善土壤结构、减少病虫害发生。

5.4 加大科技投入和技术创新，推动产业提质增效

各地应加强同高校和科研院所的产学研合作，围绕设施蔬菜产业布局、园区规划、技术创新等内容开展深度合作，加速新旧动能转换步伐，加快推进设施蔬菜产业相关新技术、新产品和新模式的应用。同时，设施蔬菜研究涉及学科门类多，广大科研人员要加强学科交叉融合，研究方向应更加贴近生产实际，让研究成果更好地服务产业发展，推动产业提质增效。