机械旱直播对水稻生育进程、光合特性及产量的影响

唐志强 张丽颖 何 娜 马作斌 赵明珠王昌华 郑文静 银永安 王 辉

（1辽宁省水稻研究所，110101，辽宁沈阳；2新疆天业（集团）有限公司，832000，新疆石河子）

移栽和直播是目前东北地区水稻生产中应用面积最广的2种种植方式，近年来，随着我国经济发展和农业产业结构的调整，水稻直播栽培技术因其用工少、效益高而受到重视[1-2]。目前，黑龙江省直播稻面积已达到全省水稻种植总面积的10%以上，吉林省和辽宁省也已逐步开展大面积示范推广，直播稻面积逐年增加[3]。为确保直播稻高产、稳产，研究不同种植方式下水稻叶龄、株高、分蘖动态及光合速率等指标的变化规律十分必要。我国对旱直播栽培模式下水稻的生育进程及光合特性已经开展广泛研究，取得了较好的效果[4-5]。研究[6]表明，氮肥的施入量与叶面积指数和叶绿素相对含量（SPAD值）的变化趋势呈正相关，同时对叶面积指数和有效辐射截获量有促进作用。叶绿素含量适当降低，对水稻光合速率并不会造成影响，反而促使水稻产量及氮素吸收利用的提高[7]。湿润直播有利于增加秧苗株高，提高秧苗素质，促进植株茎蘖成穗及生育中后期植株干物质量的积累[8]，水稻直播或移栽种植，抽穗后剑叶的光合速率变化趋势基本一致，但移栽稻的光合速率一直比直播稻高，直播稻因其前期养分积累较少导致水稻功能叶的光合速率和干物质积累较少，进而影响产量，光合速率只是影响产量的因素之一，其变化与产量关系不明显[9-12]。本研究采用移栽和直播 2种种植方式，以中早熟水稻品种辽星21、旱稻品种旱403和旱9710为试验材料，研究不同种植方式下水稻的生育进程、光合特性及产量等指标的变化。探索不同种植方式下水稻生长发育规律，为水稻直播生产方式的合理应用提供理论与实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点及供试品种

1.1.1 试验地点 试验于 2018-2019年在辽宁省沈阳市浑南区汪家镇石庙子村辽宁省水稻研究所试验基地（41°47′ N，123°34′ E）进行。土壤为黏壤土，0～20cm土层有机质含量 19.2g/kg，全氮1.29g/kg，全磷 1.27g/kg，全钾 23.7g/kg，速效氮109.0mg/kg，速效磷24.5mg/kg，速效钾45.0mg/kg，pH 5.2。

1.1.2 供试品种 辽星21，生育期153d，属辽宁省中早熟水稻品种，株高 115cm，分蘖力中等，主茎15片叶；旱403，生育期147d，属辽宁省中熟旱稻品种，株高86cm，分蘖力强，主茎12片叶；旱9710，生育期150d，属辽宁省中熟旱稻品种，株高90cm，分蘖力强，主茎12片叶。

1.2 试验设计

1.2.1 育秧标准与栽插规格 移栽种植方式于2018年4月18日播种，5月23日移栽；2019年4月15日播种，5月22日移栽。移栽时秧苗叶龄为3.5～4.0片叶，栽插行株距为30cm×16.7cm，每穴3～4苗。

直播种植方式于2018年4月29日和2019年4月27日播种，均采用机械化旱条播模式，播种量550万粒/hm2，行距30cm。

1.2.2 田间试验设计 采取裂区设计，种植方式为主区，品种为裂区。不同种植方式田块间用塑料薄膜包埂隔离。小区面积360m2，3次重复。总施氮量225kg/hm2，其中基肥︰分蘖肥︰穗肥=3︰3︰4。移栽方式下分蘖肥于叶龄指数为 60% 时一次性施用，穗肥于叶龄指数为80%时一次性施用；直播方式下分蘖肥于3叶1心期施用，穗肥于叶龄指数为80%时一次性施用。N︰P2O5︰K2O=2︰1︰1，磷肥一次性基施，钾肥分基肥和拔节期2次等量施入。

1.3 测定项目

1.3.1 叶龄动态 移栽田在插秧后2d开始调查标定叶龄数，旱直播田于3叶1心后标定叶龄数，从6月6日开始每隔6d调查叶龄，直至主茎叶片全部抽出。

1.3.2 株高动态 移栽田于插秧后开始调查标定株高，旱直播田于3叶1心开始定点调查株高，从6月6日开始每隔6d调查株高，直至水稻穗全部抽出。

1.3.3 茎蘖动态 移栽田每小区选10穴，做好标记，作为定点调查区域，于移栽后 2d开始记录每穴茎蘖数至成熟期，计算成穗率；直播田中将同一行167cm区域内的所有植株作为1个调查点，每个处理选3个观察点作为重复，每隔6d普查全部植株，并记录每穴茎蘖数消长动态，直至成熟期，计算成穗率。

1.3.4 叶片SPAD值及光合特征参数 于齐穗期后10d，每个小区选择长势均匀的10株单株，用SPAD-502型（托普公司）叶绿素仪测定剑叶和倒二叶上部1/3处的SPAD值；每个小区选择长势均匀的5株，选择晴好的天气于上午9︰00-10︰00用LI-6400便携式光合仪（Lincoln，Nebraska，美国）分别测定剑叶和倒二叶的叶片净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）和蒸腾速率（Tr）。

1.3.5 考种及测产 于成熟期从各处理取 5穴或同一行内连续83.3cm的植株（旱直播）用于考种，测定穗粒数、一级枝梗数、二级枝梗数、结实率和千粒重。各小区实收5m2测产。

1.4 数据分析

使用Microsoft Excel 2003处理数据，采用SPSS 17.0软件新复极差法进行比较分析。

2 结果与分析

2.1 不同种植方式对产量及其构成因素的影响

由表1可知，2年各种植方式间的水稻产量变化规律基本一致，且同一品种移栽方式产量高于直播。2018年，移栽方式辽星21穗长、一级枝梗数、二级枝梗数和实际产量最高，分别为17.6cm、11.8、27.3和8.37t/hm2，显著大于其他处理，直播方式下辽星21有效穗数和千粒重最大，为381.9万/hm2和25.1g，显著大于其他处理。移栽方式下产量的形成来源于穗粒数，而直播方式下产量的形成主要来源于有效穗数；2种方式下结实率差异不显著，直播较移栽的千粒重高；移栽方式下旱 403和旱 9710虽具有较高的有效穗数，但其一级枝梗数、二级枝梗数和穗粒数显著低于辽星 21，最终造成产量差异；直播方式的二级枝梗数较移栽方式少，从而引起穗粒数的降低，辽星21、旱403和旱9710的穗粒数分别降低39.9、28.8和14.5，造成2种种植方式产量的差异。

表1 种植方式对水稻产量及其构成因素的影响Table 1 Effects of planting methods on rice yield and its components

2019年实际产量高于2018年。移栽方式下辽星 21的穗长、一级枝梗数、二级枝梗数、穗粒数和实际产量最大，分别为18.3cm、11.9、27.3、114.8和8.35t/hm2，显著大于其他处理，直播方式下，辽星21的千粒重最大，为26.3g，显著大于其他处理；旱403有效穗数最大，为389.8万/hm2，显著大于其他处理。与直播种植相比，移栽条件下辽星21、旱403和旱9710有效穗数分别减少22.2%、15.5%和1.1%，差异达显著水平，二级枝梗数分别增加了60.6%、49.3%和24.1%，差异达到显著水平，穗长和一级枝梗数显著大于直播种植。说明直播稻可通过主茎成穗保证有效穗数，避免追求大穗、重穗，即提高千粒重来提高产量。

2.2 移栽方式下产量及其构成因素的相关性

相关性分析结果（表2）表明，移栽种植时穗长与有效穗数呈极显著负相关；一级枝梗数与有效穗数呈极显著负相关，与穗长呈极显著正相关；二级枝梗数与有效穗数呈极显著负相关，与穗长和一级枝梗数呈极显著正相关；穗粒数与有效穗数呈极显著负相关，与穗长、一级枝梗数和二级枝梗数呈极显著正相关，其他指标与产量及其构成因素相关性均未达到显著水平。

表2 移栽方式下产量及其构成因素相关性分析Table 2 Correlation analysis of transplanting method yield and its components

2.3 直播方式下产量及其构成因素的相关性

相关性分析结果（表3）表明，一级枝梗数与穗长呈显著正相关，穗粒数与二级枝梗数呈显著正相关，结实率与一级枝梗数呈显著负相关，实际产量与结实率呈显著负相关，与有效穗数、穗长、一级枝梗数、二级枝梗数、穗粒数和千粒重均为正相关，但未达到显著水平。

表3 直播方式产量及其构成因素相关性Table 3 Correlation of directing rice seeding method yield and its components

2.4 不同种植方式对水稻生育期的影响

由表4可见，2018年，2种种植方式下不同品种的平均生育期在播种期相差 11d，拔节期相差7～11d左右，从拔节期到齐穗期所需时间基本一致，且从齐穗期到成熟期2种种植方式用时相当，与移栽相比，水稻品种辽星21在直播种植条件下，拔节期延长7d，孕穗期延长4d，齐穗期延长6d，收获期延长 1d。与移栽相比，旱稻品种旱 403和旱9710在直播种植条件下，拔节期分别延长9和11d，孕穗期、齐穗期、收获期均延长4d。

表4 不同种植方式水稻主要生育期Table 4 The main growth stages of rice under different planting methods 月-日 Month-day

2019年，2种种植方式下不同品种的平均生育期在播种期相差12d，拔节期到成熟期与2018年所需时间基本一致。不同品种间所需时间基本一致。与2018年移栽种植相比，2019年不同品种平均生育期在播种期提前 3d，齐穗期延迟 6d，说明水稻受温光感应影响，与移栽种植相比，直播稻种植温、光到达一定条件，水稻由营养生长期进入生殖生长期时，基本营养生长期保持不变，压缩可变营养生长期，使水稻快速进入生殖生长期，最终直播稻与移栽稻的成熟期相差1～6d左右。

2.5 不同种植方式对水稻株高和叶龄的影响

由表5可见，2018年2种种植方式下，拔节期至孕穗期不同品种株高增长速度为21.6%～31.6%，2种种植方式下同一品种株高增长速度差异达显著水平；孕穗期至齐穗期，不同品种株高的增长速度为16.6%～36.3%，生长速度明显加快，株高变化率增加，品种间差异达到显著水平。拔节期―孕穗期―齐穗期，移栽种植的水稻株高大于直播种植，差异达到显著水平。拔节期―孕穗期，同一品种间叶片的生长均为1～2片，2种种植方式下出叶速度及持续时间差异达到显著水平；从孕穗期―齐穗期，同一品种间叶片的生长速度约为1片，2种种植方式下出叶速度及持续时间略有差异，但差异不显著。2种种植条件下，从拔节期―孕穗期―齐穗期，移栽种植的水稻出叶速度及持续时间与直播种植一致，而移栽种植水稻的叶片比直播种植多2片叶左右，差异达到显著。

表5 不同种植方式水稻主要生育期株高和叶龄变化Table 5 The plant height and leaf age of rice under different planting methods

2019年生育进程与2018年的规律一致，株高略低于 2018年。2种种植方式下直播种植水稻的叶片比移栽种植少2片叶左右，直播种植水稻株高也有所降低，表明种植方式改变了水稻的生育进程。

2.6 不同种植方式对水稻生育期茎蘖数的影响

由图1可知，2018年不同品种全生育期群体茎蘖动态呈先增加再减少最后趋于稳定的变化规律，茎蘖高峰期出现在6月30日，此后茎蘖平缓消减，至抽穗期茎蘖数基本可保持稳定。在移栽种植方式下辽星21、旱403和旱9710分蘖高峰期的茎蘖数与直播相比分别减少31.9%、5.3%和3.9%，差异达显著水平，旱403与旱9710的最终成穗率基本一致，而辽星21在移栽种植下分蘖高峰期的茎蘖数显著小于直播种植，且最终成熟率小于直播种植，差异达到显著水平。

图1 不同种植方式下2018年水稻茎蘖数的动态变化Fig.1 Dynamic changes of rice tiller numbers under different planting methods in 2018

由图2可知，2019年不同品种全生育期群体茎蘖动态变化规律与 2018年基本一致，在移栽种植模式下辽星21、旱403和旱9710分蘖高峰期的茎蘖数与直播种植相比分别减少了 35.6%、9.4%和16.3%，差异达显著水平，辽星21在直播种植下成苗率显著高于移栽，茎蘖数成抛物线型后趋于稳定，最终成穗率高于移栽方式，差异达显著水平。辽星21是少蘖型水稻品种，在直播方式下依靠主茎成穗形成产量，当群体数量足够时，可以停止分蘖，由营养生长进入生殖生长，充分利用温光条件，且避免无效分蘖，达到稳产的目的。

图2 不同种植方式下2019年水稻茎蘖数的动态变化Fig.2 Dynamic changes of rice tiller numbers under different planting methods in 2019

2.7 不同种植方式对水稻抽穗期 SPAD值及光合特征参数的影响

由表6可知，同一水稻品种移栽种植的剑叶和倒二叶SPAD值高于直播种植的，差异达到显著水平。移栽种植下辽星21、旱403和旱9710剑叶和倒二叶Pn大于直播种植，与直播相比，剑叶2年Pn分别平均提高了11.2%、15.4%和4.1%，差异达到显著水平，倒二叶2年Pn分别平均提高了37.6%、15.2%和21.0%，差异达到显著水平。

表6 种植方式对水稻抽穗期叶绿素含量及光合特征参数的影响Table 6 Effects of planting methods on SPAD value and photosynthetic characteristic parameters at heading stage of rice

3 讨论

3.1 产量及其构成因素的相关性

水稻产量由有效穗数、穗粒数和千粒重共同决定。移栽种植方式下，产量与穗粒数和千粒重呈正相关，与有效穗数呈负相关。但在直播种植方式下，产量与有效穗数、穗粒数和千粒重均呈正相关。在2种种植方式下导致产量差异的因素是有效穗数。合理提高直播种植有效穗数对最终产量的形成起到促进作用。

孔飞扬等[13]对直播水稻产量的研究表明，直播水稻产量与穗粒数呈显著正相关，有效穗数与产量的相关性不显著，而千粒重与产量没有相关性。本研究结果表明，3个品种在移栽种植方式下实际产量大于直播种植方式，移栽种植方式的实际产量与有效穗数和千粒重呈负相关，但相关性不显著，直播种植方式的实际产量与有效穗数、穗粒数和千粒重均呈正相关，但相关性不显著。邢志鹏等[14]研究表明，移栽种植能够增加上三叶长和比叶重，提高叶面积率，使穗型变大、粒叶比提高，进而影响产量。刘红江等[15]研究表明，直播稻特别是旱直播稻有效穗数增多的同时，穗粒数、结实率和千粒重均有所下降，最终导致产量的降低。与本研究结果略有不同，本研究结果表明，与移栽种植方式相比，直播种植方式的有效穗数和千粒重增加，穗粒数下降，其中穗粒数下降的原因是一级枝梗数和二级枝梗数的显著降低，在水稻直播条件下，有效穗数的增多可以提高群体产量，充分发挥小穗、多穗的产量构成优势，有利于实现稳产、高产。

3.2 不同种植方式下农艺性状的比较分析

相关研究[16-17]表明，直播条件下相同品种株高均比移栽条件下低，株高降幅在3.2～17.4cm之间。本试验研究结果表明，与移栽种植方式相比，同一品种直播种植方式的株高降低，原因在于水稻属于温光敏感型作物，当温光适宜，直播水稻由营养生长阶段进入生殖生长阶段，直播稻播期晚，水稻通过自身调节出穗结实，营养生长期缩短，因此株高降低。

水稻品种、种植方式和田间管理措施等会对水稻生育期及生育期各阶段特性产生影响。水稻直播种植全生育期要比移栽种植缩短23d，且集中在营养生长阶段，灌浆结实期与移栽相比也缩短了1周左右[18]。与本试验研究结果不一致，本试验研究结果表明，与移栽种植模式相比，同一品种直播种植的叶龄减少1.5～2.0片叶。与移栽相比，旱稻品种旱403、旱9710在直播种植方式下，从播种期至收获期延长4d。生育期在153d左右的水稻品种，属于营养生长期与生殖生长期衔接型或重叠型，当温光条件成熟后，水稻通过自身的调节由拔节期进入孕穗期，进而出穗结实，而直播条件下生育期变短，同一品种干物质积累量小于移栽种植，水稻源的量减小导致进入库的量减少，最终产量降低。

对水稻生育进程研究[19-22]表明，直播种植方式影响水稻生育进程，与移栽稻相比，直播稻分蘖发生总数量大，但成穗率偏低，水稻直播是通过其自身优化群体茎蘖数，结合品种特性、栽培技术提升水稻产量。本研究结果表明，辽星 21是少蘖型水稻品种，直播条件下主要依靠主茎成穗形成产量，当水稻群体适宜时，可停止分蘖，直接由营养生长过渡到生殖生长，既可以充分利用温光条件，也可以避免无效分蘖的发生。

3.3 不同种植方式下光合物质生产特性的比较分析

构建优质高效的高产群体，是直播稻生产推广中首先应确立的基本策略[23]。刘红江等[15]研究发现，水稻抽穗期后移栽种植叶片叶绿素含量高于直播种植，直播条件下影响水稻功能叶光合速率下降，进而产量降低。李杰等[21]研究认为，直播显著提高了生长中后期的叶片光合速率，可以通过改进栽培措施提高叶片光合性能，增加产量。张向前等[24]研究认为，水播机直播有利于提高水稻的叶绿素含量，改善群体光合效率，使产量得到提升。本试验中，直播下抽穗期水稻叶片Pn低于移栽，3个品种规律一致。这主要是因为，直播种植的水稻小分蘖发生较多，导致无效分蘖较多，影响了水稻出穗期后的群体质量，叶片衰老加快，光合能力下降。3个品种在不同种植方式下水稻抽穗期叶片Gs、Ci、Tr的变化与Pn的变化规律相反。说明水稻叶片光合生理指标之间存在相互协同的关系，形成合理群体结构，因此协调个体与群体之间的关系，有利于干物质的积累并获得高产。

4 结论

与移栽种植相比，直播种植水稻的株高降低，叶龄减少 1.5～2.0片叶，水稻抽穗期后叶片 SPAD值、Gs、Ci和Tr增加，Pn降低，有效穗数、千粒重增加，穗粒数下降，一级枝梗数和二级枝梗数显著降低。因此，水稻直播种植可通过提高水稻叶片SPAD值和Pn，减少分蘖，利用主茎成穗，充分发挥小穗、多穗的产量构成优势，优化群体结构，合理安排播种密度，提高温光利用效率，方可实现水稻产量的增加，进而成为被大面积推广应用的水稻种植方式。