高温高湿区增密减氮对杂交稻‘内6优107’产量形成和氮肥利用率的影响*

蒋 鹏,徐富贤**,张 林,周兴兵,朱永川,郭晓艺,刘 茂,陈 琳,张 容,熊 洪

四川省是我国水稻(Oryza satiνa)生产主产省份之一,同时也是我国西南地区主要缺粮省份的粮食重要供应源,采用合理的栽培技术持续提高四川省水稻产量对保障我国粮食安全具有重要的意义。种植密度和施氮量作为水稻生产的两个重要栽培技术,长期以来备受农业科学研究者关注。缘于我国选育的杂交稻品种普遍分蘖能力强[1]、根系发达[2-3]、干物质产量大[4-5]和栽培技术变革[6],水稻种植趋于稀植化; 尤其是劳动力成本急剧上升的稻区,稻农为了降低手插秧劳动力成本,大幅度地降低水稻本田栽插密度[7]。在稀植条件下必然需要加大基肥、分蘖肥氮素施用量促进杂交稻分蘖来稳定穗数,同时还要增加穗肥氮素施用量培育大穗和确保后期功能叶片不早衰,才能达到高产或超高产的目的。高施氮量导致我国稻田氮肥利用率显著下降,目前稻田氮肥吸收利用率仅为30%～40%,有些稻区甚至不足20%[8-9],大部分损失到环境中,造成严重的农业面源污染。最近有研究指出,在我国南方稻区即使增加施氮量也不能弥补杂交稻因降低移栽密度造成有效穗不足而引起的产量下降[10],并且移栽密度每降低10%和施氮量每增加10%杂交稻产量降低4%[11]。已有研究表明,减少氮肥施用量有利于氮肥利用率的提高[12-13],如果只强调氮肥减施不增加种植密度可能会因有效穗不足而导致杂交稻产量下降。大量研究认为,在我国南方双季稻区通过增密减氮栽培策略可协同提高杂交稻产量和氮肥利用率[14-16]。但前人的这些研究结果均是在光照、空气湿度较好的南方双季稻区取得的,难以直接用于指导四川盆地的水稻生产。四川省位于我国西南,四周高山,中央为盆地,气候温和,雨量充沛,空气湿度大,常有云雾,年日照时数仅有1000 h左右,水稻生长前期光照偏少,籽粒灌浆结实期光照时数相对较多,但空气湿度大、温度高(图1),是典型的“低光值、小温差、高湿度”生态区[17]。水稻生长前期日照不足会抑制分蘖产生和大穗形成,造成库容量不足; 而籽粒灌浆结实期高温高湿易引发水稻群体滋生纹枯病,尤其是高密群体更容易发病,进而导致产量下降。另外,空气湿度过高还会显著加重高温对水稻的热害损伤。上述不利环境气候因素造成了四川盆地水稻单位面积穗容量低,其超高产育种重点只能走亚种间重穗型杂交稻之路,而超高产栽培重点则是采用稀植以协调个体与群体之间的矛盾,进而充分发挥杂交稻产量潜力[18-19]。徐富贤等[20]研究发现,在四川东南部冬水田区超稀植高氮(移栽密度为9.0万穴·hm-2,施氮量为270 kg·hm-2)处理杂交稻产量比增密50%减氮20%处理增产4.3%,但其氮肥偏生产力却降低18.8%,说明稀植高氮可以促进水稻产量的提高,但会造成氮肥利用率显著降低和氮肥盈余。由此可知,在高温高湿的四川盆地采用增密减氮栽培策略能否协同提高杂交稻产量和氮肥利用率目前尚不清楚。高温高湿区增密减氮下杂交稻产量形成特点、干物质生产与转运、氮肥吸收与利用特性也不是很清楚。为此,本研究在四川盆地高温高湿区开展不同密度、施肥组合(简称“密肥”)对杂交稻产量形成特点和氮肥利用率影响的研究,以期为四川盆地高温高湿区因地制宜地制定增密减氮高产栽培策略提供理论和实践依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为高产优质杂交稻品种‘内6优107’(迟熟杂交稻品种),生育期为156.9 d。种子由四川省农业科学院水稻高粱研究所提供。

1.2 试验地点和试验设计

试验在四川省农业科学院水稻高粱研究所泸州基地进行。泸州位于四川盆地东南部,是典型的亚热带湿润气候。水稻生长期间日照时数约为800 h,每月平均湿度在75%以上,尤其是5-6月份日照时数更少、湿度更大(月平均日照时数约为100 h,月平均湿度基本在80%以上)(图1),而此时正处于水稻最高分蘖期和穗分化的关键时期,日照时数不足、空气湿度大不利于高产群体的构建和大穗的形成,限制水稻库容量的扩大。另外,空气湿度大容易引起水稻滋生纹枯病。7-8月光照相对充足,但最高、最低温度较高,昼夜温差小,空气湿度大,影响籽粒灌浆结实,造成结实率下降。穗分化期弱光高湿和籽粒灌浆期高温高湿是限制该区水稻超高产的主要瓶颈。

于2018-2019年进行不同密肥处理对杂交稻产量形成特点和氮肥利用率影响的大田试验。试验稻田耕作层土壤 pH 4.5,含有机质29.2 g·kg-1,碱解氮148.1 mg·kg-1,速效钾129.1 mg·kg-1,有效磷6.2 mg·kg-1,全氮1.6 g·kg-1,全磷0.5 g·kg-1,全钾29.7 g·kg-1。试验设6个密肥组合:低密高氮处理(农民大面积生产的密度16.5 万穴·hm-2,施氮量为180 kg·hm-2,LDNck)、低密减氮15%处理(密度16.5 万穴·hm-2,施氮量为153 kg·hm-2,LDN-15%)、低密减氮30%处理(密度16.5 万穴·hm-2,施氮量为126 kg·hm-2,LDN-30%)、增密减氮15%处理(密度增加27%,约为21.0万穴·hm-2,施氮量为153 kg·hm-2,HDN-15%)、增密减氮30%组合(密度增加27%,约为21.0万穴·hm-2,施氮量为126 kg·hm-2,HDN-30%)、低密不施氮处理(密度16.5 万穴·hm-2,施氮量为0 kg·hm-2,LDN0)。试验采用随机区组设计,3次重复,共18个小区,小区面积为30 m2。过磷酸钙、氯化钾用量分别为450 kg hm-2和180 kg hm-2; 氮肥按底肥∶蘖肥∶穗肥=6∶2∶2,磷肥全部作基肥,钾肥按底肥∶穗肥=5∶5施用。其他管理按高产栽培进行。于每年3月10日播种,2018年于4月10日移栽,7月1日齐穗,8月5日成熟; 2019年于4月12日移栽,7月4日齐穗,8月8日成熟。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 干物质和产量构成

于齐穗期和成熟期每小区取5穴(边3行除外)生长均匀的植株,用水冲洗干净后,剪去根系。其中齐穗期植株样品分成茎叶、稻穗2部分; 成熟期植株样品,人工计数穗数后,手工脱粒,将样品分成茎叶、实粒、秕粒3部分,置于70 ℃烘箱,烘至恒重,用于计算齐穗期和成熟期干物质、每穗粒数、结实率和千粒重(为烘干重)。此外,每小区调查30穴(边3行除外)植株穗数,用于计算单位面积有效穗。

1.3.2 植株氮素含量测定

采用植株粉碎机将齐穗期(茎叶、稻穗)、成熟期(茎叶、实粒、秕粒)植株各器官粉碎并过筛,经浓H2SO4-H2O2消化后,采用Integral Futura 连续流动分析仪(Alliance Instruments,法国)测定氮素含量。

1.3.3 产量

于成熟期每小区中心收割5 m2用于测产,小区单打单晒,称重后,将稻谷含水量折算为13.5%,记为该小区的实产。

1.3.4 氮素利用率指标计算

1.4 数据分析

采用Excel 2003整理数据,Statistix 8.0 进行方差分析,LSD0.05进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 高温高湿区不同密肥处理对杂交稻产量及产量构成的影响

由表1可知,年份、密肥处理对杂交稻产量影响显著(P＜0.01),但互作对杂交稻产量影响不显著(P＞0.05)。低密不施氮(LDN0)处理杂交稻产量显著低于其他5个密肥处理(P＜0.01),说明施氮可显著提高杂交稻产量。为了更合理地比较不同密肥处理间的差异,本研究以农民习惯栽插密度+高氮(LDNck)为施氮密肥处理对照。与LDNck处理相比,LDN-15%和LDN-30%处理杂交稻产量降低2.3%～2.5%和4.8%～5.0%(P＞0.05),说明稀植(农民习惯栽插密度)条件下减量施氮15%～30%不利于杂交稻高产。HDN-15%和HDN-30%处理杂交稻产量较LDNck处理分别增加4.3%～4.9%和2.3%～3.6%(P＞0.05),可见合理密植下减量施氮15%～30%不会造成杂交稻产量下降。由表1还可以看出,不同密肥处理对杂交稻有效穗数、每穗粒数影响显著(P＜0.05)。与LDNck相比,LDN-15%和LDN-30%处理杂交稻有效穗数分别降低10.8%～12.1%和11.3%～13.2%,2018年达显著水平(P＜0.05);每穗粒数分别增加8.6%～9.1%和5.8%～7.1%,2018年LDN-15%达显著水平(P＜0.05); 结实率分别增加0.5%～0.6%和1.7%～2.7%(P＞0.05)。2018年HDN-15%、HDN-30%处理杂交稻有效穗较LDNck分别降低3.2%(P＞0.05)和13.1%(P＜0.05),但2019年HDN-15%、HDN-30%处理有效穗较LDNck分别增加3.2%和2.0%(P＞0.05)。与LDNck相比,HDN-15%、HDN-30%处理杂交稻每穗粒数分别增加0.5%～2.1%和2.6%～10.2%,2018年HDN-30%达显著水平(P＜0.05); 结实率分别增加0.4%～4.6%和1.1%～5.2%(P＞0.05)。不同密肥处理对杂交稻千粒重影响较小。

表1 高温高湿区不同密肥处理对杂交稻产量及其构成的影响Table 1 Effect of combination of plant density and N rate on grain yield and yield components of hybrid rice under high temperature and high humidity conditions

2.2 高温高湿区不同密肥处理对杂交稻干物质生产及收获指数的影响

由表2可知,不同年份、密肥处理对杂交稻花前、花后、成熟期干物质(总干物质)产量、收获指数影响显著(P＜0.05)。2018年LDN-15%、HDN-15%处理杂交稻花前干物质均略高于LDNck处理,但其花后干物质均低于LDNck处理,LDN-15%成熟期干物质与LDNck处理相当,HDN-15%略有降低,上述变化均未达到显著水平。与LDNck处理相比,2018年LDN-30%、HDN-30%处理花前干物质分别降低4.8%和1.1%(P＞0.05),花后干物质分别降低20.3%和5.8%(P＞0.05),成熟期干物质分别降低9.1%(P＜0.05)和2.4%(P＞0.05),收获指数分别增加4.1%和3.6%(P＞0.05)。2019年,LDN-15%、LDN-30%、HDN-15%和HDN-30%处理杂交稻花前干物质与LDNck处理相当。与LDNck处理相比,LDN-15%、LDN-30%和HDN-30%处理杂交稻花后干物质分别减少12.1%、34.6%和9.8%(P＞0.05),HDN-15%处理杂交稻花后干物质增加6.6%(P＞0.05)。LDN-15%、LDN-30%和HDN-30%处理杂交稻成熟期干物质较LDNck处理分别降低3.1%(P＞0.05)、9.6%(P＜0.05)和4.5%(P＞0.05); HDN-15%处理杂交稻成熟期干物质较LDNck处理增加1.5%(P＞0.05)。与LDNck处理相比,LDN-15%、LDN-30%、HDN-15%和HDN-30%处理杂交稻收获指数分别增加1.5%、8.3%、3.1%和8.1%。

表2 高温高湿区不同密肥处理对杂交稻干物质生产及收获指数的影响Table 2 Effect of combination of plant density and N rate on biomass production of hybrid rice under high temperature and high humidity condition

2.3 高温高湿区不同密肥处理对杂交稻花前干物质转运的影响

由表3可知,不同密肥处理对杂交稻花前干物质转运量、花前干物质转运对产量的贡献率和花后干物质积累对产量的贡献率的影响显著(P＜0.05)。与LDNck处理相比,HDN-15%和HDN-30%处理花前干物质转运量分别增加3.9%～23.6%和8.9%～11.2%(P＞0.05),花前干物质转运效率分别增加3.8%～19.3%和9.6%～14.5%(P＞0.05)。HDN-15%和HDN-30%处理花前干物质转运对产量的贡献率较LDNck处理平均分别高8.1%和7.1%(P＞0.05),但其花后干物质积累对产量的贡献率较LDNck处理平均分别降低12.0%和10.5%(P＞0.05)。LDN-15%和LDN-30%处理花前干物质转运量、花前干物质转运效率、花前干物质转运对产量的贡献率和花后干物质积累对产量的贡献率与LDNck处理相比差异不显著。

表3 高温高湿区不同密肥处理对杂交稻花前干物质转运的影响Table 3 Effect of combination of plant density and N rate on translocation of dry matter of hybrid rice at heading stage under high temperature and high humidity condition

2.4 高温高湿区不同密肥处理对杂交稻氮素吸收积累的影响

由表4可知,不同密肥处理对杂交稻花前、花后、成熟期氮素吸收量和氮素收获指数影响显著(P＜0.05)。与LDNck处理相比,LDN-15%和HDN-15%处理杂交稻花前氮素吸收量分别增加4.6%～8.6%和1.8%～6.9%,其中2018年达显著水平(P＜0.05); LDN-30%和HDN-30%处理杂交稻花前氮素吸收量分别降低2.8%～15.5%和0.9%～6.4%,其中2018年LDN-30%处理达显著水平(P＜0.05)。LDN-15%、LDN-30%、HDN-15%和HDN-30%处理杂交稻花后、成熟期总氮素吸收量均低于LDNck处理。与LDNck处理相比,LDN-15%、LDN-30%、HDN-15%和HDN-30%处理杂交稻成熟期总氮素吸收量分别减少3.5%～7.3%、9.1%～12.6%、2.1%～4.0%和6.6%～7.0%,2018年除HDN-15%外与其他3个处理差异达显著水平(P＜0.05); 其氮素收获指数分别增加1.5%～6.3%、3.6%～7.4%、5.5%～6.4%和7.4%～9.7%,且2019年4个处理的差异均达显著水平(P＜0.05)。

表4 高温高湿区不同密肥处理对杂交稻植株氮素吸收积累的影响Table 4 Effect of combination of plant density and N rate on N uptake of hybrid rice under high temperature and high humidity condition

2.5 高温高湿区不同密肥处理对杂交稻茎叶氮素运转的影响

由表5可知,年份、密肥处理对杂交稻茎叶氮素转运量、氮素表观转运率、氮素转运贡献率影响显著(P＜0.05)。一般以LDN0处理杂交稻茎叶氮素转运量和氮素转运贡献率最低,说明施氮可显著提高杂交稻茎叶氮素转运量和氮素转运贡献率。LDN-15%、LDN-30%、HDN-15%和HDN-30%处理杂交稻植株茎叶氮素运转量、茎叶氮素表观转运率和茎叶氮素转运贡献率均高于LDNck处理(除2018年LDN-30%处理外)。与LDNck处理相比,LDN-15%、LDN-30%、HDN-15%和HDN-30%处理杂交稻植株茎叶氮素运转量平均分别增加30.7%、5.7%、27.3%和18.2%,2018年除LDN-30%外其他3个处理、2019年LDN-30%处理的变化达显著水平(P＜0.05); 茎叶氮素表观转运率分别增加19.1%～22.0%、5.5%～25.3%、17.3%～24.8%和22.2%～22.4%,2018年除LDN-30%、2019年除HDN-30%,其他处理的变化均达显著水平(P＜0.05); 茎叶氮素转运贡献率分别增加16.7%～48.0%、0.4%～27.5%、15.3%～33.3%和10.3%～22.6%,2018年LDN-15%和HDN-15%处理的变化达显著水平(P＜0.05)。

表5 高温高湿区不同密肥处理对杂交稻齐穗期茎叶氮素运转的影响Table 5 Effect of combination of plant density and N rate on nitrogen translocation of stem and leaf of hybrid rice under high temperature and high humidity condition

2.6 高温高湿区不同密肥处理对杂交稻氮肥利用率的影响

由表6可知,不同密肥处理对杂交稻氮肥农学利用率和氮肥偏生产力影响显著(P＜0.05)。与LDNck处理相比,LDN-15%和LDN-30%处理杂交稻氮肥农学利用率分别增加7.0%～7.2%和17.2%～17.3%(P＞0.05),HDN-15%和HDN-30%处理杂交稻氮肥农学利用率分别增加36.7%～37.4%和55.5%～60.4%(P＜0.05),说明稀植下减少施氮量只能小幅度地提高杂交稻氮肥农学利用率,合理密植结合减量施氮可大幅度地提高杂交稻氮肥农学利用率。LDN-15%、LDN-30%、HDN-15%和HDN-30%处理杂交稻氮肥偏生产力较LDNck处理分别增加14.8%～14.9%、35.7%～36.2%、22.8%～23.5%和46.3%～48.2%(P＜0.05)。除2018年LDN-15%处理外,减量施氮均能提高杂交稻氮肥吸收利用率。与LDNck处理相比,LDN-15%、LDN-30%、HDN-15%和HDN-30%处理杂交稻氮肥吸收利用率平均分别增加1.1%、3.1%、8.4%和18.6%,2019年4个处理的变化达显著水平(P＜0.05)。

表6 高温高湿区不同密肥处理对杂交稻氮肥利用率的影响Table 6 Effect of combination of plant density and N rate on nitrogen use efficiency of hybrid rice under high temperature and high humidity condition

2.7 高温高湿区不同密肥处理对杂交稻每生产100 kg稻谷需氮量、氮素干物质生产效率、氮素籽粒生产效率的影响

由表7可知,年份、密肥处理对杂交稻每生产100 kg稻谷需氮量、氮素干物质生产效率、氮素籽粒生产效率影响显著(P＜0.05),但其互作影响不显著。与LDNck处理相比,LDN-15%、LDN-30%、HDN-15%和HDN-30%处理杂交稻每生产100 kg稻谷需氮量分别降低0.6%～6.2%、4.3%～9.0%、6.8%～8.4%和9.0%～9.9%,2019年HDN-30%处理的变化达显著水平(P＜0.05); 氮素籽粒生产效率分别提高0.5%～6.2%、4.5%～9.4%、6.8%～9.2%和11.0%,2019年HDN-30%处理的变化达显著水平(P＜ 0.05),说明减少氮肥施用量可促进氮肥利用率提高。氮素干物质生产效率一般以LDN0处理最高,LDN-15%和LDN-30%处理杂交稻处理氮素干物质生产效率与LDNck处理相当或略高。与LDNck处理相比,HDN-15%和HDN-30%处理氮素干物质生产效率分别提高1.6%～3.1%和2.2%～5.8%(P＞0.05)。

表7 高温高湿区不同密肥处理对杂交稻每生产100 kg稻谷需氮量、氮素干物质生产效率、氮素籽粒生产效率的影响Table 7 Effect of combination of plant density and N rate on N use efficiency for biomass and grain yield production and N requirement for produced 100 kg grain of hybrid rice under high temperature and high humidity condition

3 讨论

3.1 增密减氮对高温高湿区杂交稻产量形成的影响

种植密度和施氮量作为水稻生产的两个重要栽培技术,对水稻群体发育和产量形成有决定性的影响。谢小兵等[15]研究表明,密植(68 穴·m-2、40 穴·m-2)处理超级杂交稻产量显著高于常规密度(27 穴·m-2、19 穴·m-2)处理,其增幅为4.5%～12.5%。陈佳娜等[21]研究发现,合理密植(36.4 穴·m-2)条件下早稻、晚稻施氮量分别减少35%和25%,中后期干物质积累量和太阳辐射利用率优势明显,因而产量高于低密高氮(移栽密度19.0 穴·m-2; 早稻和晚稻的施氮量分别为176 kg·hm-2和189 kg·hm-2)处理。本研究结果表明,增密减氮(HDN-15%、HDN-30%)处理杂交稻产量较低密高氮(LDNck)处理增加2.3%～4.9%,说明在高温高湿稻区合理增加杂交稻移栽密度,氮肥施用量减少15%～30%不会造成杂交稻减产。增密减氮(HDN-15%、HDN-30%)处理杂交稻有效穗与LDNck处理相当或略高,每穗粒数、结实率均高于LDNck处理,说明在高温高湿稻区,在稳定穗数的基础上,促进大穗的形成和提高结实率是其高产的重要基础。与2018年相比,2019年杂交稻每穗粒数、结实率和千粒重平均分别降低3.6%、5.1%和3.3%。从两年杂交稻籽粒灌浆结实期气象因子来看,2018年籽粒灌浆结实期平均最高温度略高于2019年,且均高于31 °C; 2019年杂交稻齐穗后日照时数较2018年减少了约110 h,空气湿度较2018年增加4.2%。由此可见,日照时数和空气湿度是造成2019年杂交稻结实率下降的关键气候因子。日照时数、温度和空气湿度是影响水稻开花、受精结实的关键因子。空气湿度能够显著影响高温下热害情况,空气湿度过高会显著增大高温热害对水稻的损伤。周建霞等[22]研究发现,高温高湿条件下水稻叶片温度升高,柱头上萌发的花粉数显著减少,颖花不育率显著增加,进而引起结实率下降。由此可见,本研究中2019年较高空气湿度和温度是其结实率和千粒重下降的重要原因。2019年杂交稻有效穗显著高于2018年,与2019年杂交稻移栽后较高的日照时数、最高温度和最低温度有关; 而2019年每穗粒数显著低于2018年,与2019年杂交稻幼穗分化期(5-6月份)相对较低的日照时数、最高温度、最低温度和相对较高空气湿度有关(图1)。此外,虽然2019年籽粒灌浆结实期日照时数少,空气湿度大,但2019年增密减氮(HDN-15%、HDN-30%)处理较对照(LDNck)的增产幅度(4.9%、3.6%)高于2018年(4.3%、2.3%)。说明在弱光、高温、高湿等生态条件下增密减氮可较好地缓解因籽粒灌浆结实期不利气候因子对杂交稻产量造成的不利影响。蒋鹏等[23]研究发现,温光条件较好的平原稻区杂交稻产量较高温高湿的川东南稻区增加14.4%～24.3%,且温光条件较好的平原稻区增密减氮处理较对照(低密高氮)的增产幅度明显高于高温高湿的川东南稻区。物质生产是水稻产量形成的重要基础,实际上杂交稻产量形成的过程就是物质生产与再分配的过程。已有研究认为,籽粒产量与齐穗后干物质积累量呈极显著正相关[24],同时籽粒产量又由两部分物质构成的,一是抽穗前茎叶营养器官的同化产物向穗部转化,二是抽穗后的光合产物直接向穗部输送[25]。本研究结果表明,增密减氮(HDN-15%)处理杂交稻齐穗期、成熟期干物质积累量和收获指数,花前干物质转运量,花前干物质转运效率和花前干物质转运对产量的贡献率均高于低密高氮(LDNck)处理,同时其还可保持较高的花后干物质积累对产量的贡献率,说明在高温高湿稻区提高齐穗期干物质积累量,促进花前干物质向籽粒转运,提高花前干物质转运效率和花前干物质转运对产量的贡献率是其获得高产的重要保障。与2018年相比,2019年花前干物质、总干物质、花前干物质转运量、花前干物质积累对产量的贡献率分别增加17.7%、9.2%、16.1%和11.5%。说明在弱光、高温、高湿年份通过增密减氮增加花前干物质、总干物质、花前干物质转运量、花前干物质积累对产量的贡献率有利于杂交稻高产的形成。由此可见,稳定杂交稻单位面积有效穗数,促进大穗形成,提高花前干物质积累量、花前干物质向籽粒转运量、花前干物质转运效率和花前干物质转运对产量的贡献率,并保持较高的花后干物质积累对产量的贡献率是高温高湿稻区水稻高产的关键。通过增加施氮量或提高栽插密度都能极好地稳定穗数,并且足量的基本苗是稳定穗数进而提高产量的重要基础[26],尤其是氮肥投入减少时增密增产的效果更为明显。本研究中,合理密植(21.0万穴·hm-2)条件下即使减施15%～30%的氮肥,杂交稻产量也不会减少; 而稀植(16.5万穴·hm-2)条件下减氮15%～30%杂交稻产量呈下降趋势,单位面积穗数显著减少,花后干物质积累量和总干物质积累量下降是其减产的主要原因。本试验条件下高温高湿稻区杂交稻生产的最佳密肥组合为21.0万穴·hm-2和施氮量为126～153 kg·hm-2。

3.2 增密减氮对高温高湿区杂交稻氮肥利用率的影响

采用合理栽培技术提高氮肥利用率是实现杂交稻高产与资源高效协调的关键所在。杂交稻对氮素的吸收利用与品种基因型、氮肥管理、栽插密度等有密切关系。已有研究表明,增加移栽密度可促进杂交稻氮素吸收量的提高[27],减少氮肥施用量有利于杂交稻氮肥利用率的提高[12-13,28],合理密植下减量施氮可实现杂交稻产量和氮肥利用率的协同提高[16,21,27,29]。氮肥利用率常用的定量指标有氮肥农学利用率、氮肥偏生产力、氮肥吸收利用率等,这些指标从不同侧面反映水稻对氮肥的利用率,其中氮肥农学利用率和氮肥偏生产力最直接表征氮素的利用状况,也是农户比较关心的指标,即农户每投入1 kg氮肥能产生多少公斤稻谷？本研究结果表明,增密减氮(HDN-15%、HDN-30%)处理在提高杂交稻产量的同时,大幅度降低了氮肥投入,显著提高了杂交稻氮肥农学利用率、氮肥偏生产力,实现了杂交稻高产与资源高效的协调。Chen等[30]认为增强水稻对氮素的吸收能力有利于提高水稻氮素利用效率。陈佳娜等[21]研究发现,高密度条件下机插水稻在生育前期的氮素积累量增加,后期向籽粒转运量也相应增加。本研究结果则表明,低密高氮处理提高了杂交稻成熟期氮素积累量,但产量并未增加,并且绝大部分吸收的氮素滞留在稻草内(氮素收获指数较低)未能转化为籽粒生产力,致使氮肥农学利用率、氮肥偏生产力、氮肥吸收利用率和氮素籽粒生产效率降低; 而增密减氮处理杂交稻成熟期氮素积累量与低密高氮处理相当,但其提高了杂交稻齐穗期氮素积累量,促进了齐穗后叶片和茎鞘氮素向籽粒转运,提高了茎叶氮素表观转运率、氮素转运贡献率、氮素收获指数,进而促进了杂交稻氮肥利用率的提高。可见,通过增密减氮增加齐穗期氮素积累量,提高了茎叶氮素转运量、茎叶氮素表观转运率、茎叶氮素转运贡献率、氮素收获指数是高温高湿稻区杂交稻提高氮肥利用率的关键所在。已有研究表明,过量施氮条件下氮肥农学利用率值低与籽粒氮素生产效率值低有密切联系[31]。本研究中,低密高氮处理杂交稻氮素收获指数、氮素籽粒生产效率均低于低密减氮和高密减氮处理,说明低密度条件下过量施氮导致了杂交稻对氮素奢侈吸收,并且植株吸收的氮素不能有效地转化为稻谷产量,进而导致其氮肥利用率降低。由此可知,在杂交稻生产上,适当增加移栽密度可提高前期氮素积累量,减少氮素流失,同时提高氮素转运量、氮素表观转运效率、氮素转运贡献率,进而提高氮肥利用率。此外,虽然低密减氮(LDN-15%、LDN-30%)处理也可提高杂交稻氮肥农学利用率、氮肥偏生产力、氮肥吸收利用率,但其产量呈下降趋势,不利于粮食安全。

3.3 增密减氮对高温高湿区杂交稻氮素生产效率的影响

氮素干物质生产效率和氮素籽粒生产效率是衡量氮素生产效率的两个主要指标,其中氮素干物质生产效率由干物质生产和氮素吸收积累共同决定。过量施氮会造成水稻植株氮素积累量偏高,降低了碳同化能力,同时较多氮素滞留在茎叶内并未转运到籽粒中,导致氮素干物质生产效率和氮素籽粒生产效率降低[32-33]。本研究结果表明,增密减氮处理杂交稻氮素干物质生产效率和氮素籽粒生产效率均高于低密高氮处理。从干物质生产特性和氮素吸收积累特性来看,增密减氮处理干物质产量与低密高氮处理相当,氮素吸收积累量低于低密高氮处理,因而氮素干物质生产效率较高。从产量和氮素吸收积累特性来看,增密减氮处理提高了杂交稻产量,成熟期氮素积累量相对较低,促进了齐穗后叶片和茎鞘氮素向籽粒转运,提高了茎叶氮素表观转运率、茎叶氮素转运贡献率,进而提高了杂交稻氮素籽粒生产效率。每100 kg籽粒需氮量反映的是水稻生产100 kg籽粒所需的氮肥用量,直接与产量、施氮量密切相关。敖和军等[34]研究发现,超级杂交稻每生产100 kg稻谷氮需要量为1.65～2.24 kg,并且随超级杂交稻产量水平的提高,氮需要量呈下降趋势; 徐富贤等[35]则认为杂交稻每生产100 kg稻谷氮需要量与产量水平相关性不明显。蒋鹏等[36]研究发现,杂交稻每生产100 kg稻谷氮需要量受种植地生态条件和密肥组合影响,其中低中施氮水平下,合理增加栽插密度可有效降低每生产100 kg稻谷氮需要量。本研究结果表明,增密减氮处理(HDN-15%、HDN-30%)杂交稻每生产100 kg稻谷需氮量较LDNck处理分别降低6.8%～8.4%和9.0%～9.9%。从氮素吸收特点来看,增密减氮处理成熟期氮吸收量较低密高氮处理减少2.1%～4.0%和6.6%～7.0%,氮素收获指数较低密高氮处理分别增加5.5%～6.4%和7.4%～9.4%,可见,增密减氮处理较低的氮素吸收量和较高的氮素收获指数是其?生产单位籽粒稻谷氮需要量下降的主要原因。说明在高温高湿稻区采用增密减氮栽培策略可促进植株茎叶中积累的氮素(尤其是齐穗前积累的氮素)向籽粒转运,提高植株茎叶氮素转运量、氮素表观转运效率、氮素转运贡献率和氮素收获指数,进而提高氮素籽粒生产效率。低密条件下,增加施氮量(LDNck)可促进杂交稻植株对氮素的吸收积累,但其茎叶氮素转运量、茎叶表观转运效率、氮素干物质生产效率、氮素收获指数相对较低,说明通过过量施用氮肥增加的植株氮素积累量,并未能转化为籽粒生产优势,过多地用于营养生长,这也是导致低密高氮处理氮肥利用率下降的主要原因。

4 结论

在高温高湿稻区,与低密高氮(LDNck,农民大面积生产的密度16.5万穴·hm-2,施氮量为180 kg·hm-2)相比,增密减氮(密度增加27%,施氮量减少15%～30%,即施氮量为126～153 kg·hm-2)处理可稳定有效穗,提高每穗粒数和结实率,促进花前干物质转运,提高花前干物质转运效率和花前干物质转运对产量的贡献率,进而实现高产。增密减氮处理可明显提高杂交稻氮肥农学利用率、氮肥偏生产力、氮肥吸收利用率、籽粒氮素生产效率和生产单位籽粒稻谷需氮量,较高的茎叶氮素转运量、茎叶氮素表观转运效率、茎叶氮素转运贡献率、氮素收获指数是其氮肥利用效率提高的重要原因。由此可知,在高温高湿稻区合理增加栽插密度和减少15%～30%氮肥施用量既能实现杂交稻产量和氮肥利用率协同提高,又能推动资源节约与环境友好型栽培技术的发展。