基质成分改变对绿色屋顶植物抗旱性的影响

薛明珂

(杨凌职业技术学院 生物工程分院，陕西 杨凌 712100)

1 引言

近年来，绿色屋顶用于城市绿化变得越来越普遍，由于其能够为城市生态环境提供许多服务，包括减缓雨水径流、降低城市热岛效应、提供城市绿色空间等[1～2]。在干旱气候中，通过改变绿色屋顶基质成分来改变基质的物理特性，例如改变颗粒之间的孔隙度、有机物含量或添加保水添加剂等[3～4]。基质持水力(WHC)的增加与有机物和深度的增加相结合，可以促进植物的生长，但是一般情况下，在绿色屋顶上促进植物茂盛生长是不可取的[5]，因为如果枝叶过于茂盛，植物在生长后期可能会变得更容易受到干旱胁迫的影响[6]。目前项目研究方向已调整为通过使用保水凝胶来增加绿色屋顶基质的持水力，从而使植物在干旱条件下能够持续生长，同时不引起植物生长过度繁茂。

在绿化屋顶基质中使用较小尺寸的颗粒已被证明可以增加WHC、植物的生长和生理健康，但这是否会增加植物对干旱条件的耐受性仍然有待研究[7]。在基质中使用大量小颗粒成分会增加饱和基质的重量，并降低基质的渗透性和空气孔隙率，这对于植物的健康生长是不利的[8]。

增加基质的WHC的另一种方法是降低水分从基质中流失的速度，这对于建立在西北地区干旱条件下的绿色屋顶尤为重要。景天属植物形成的草甸可以通过阻止蒸发来维持较高的水分[9]，并能在严重干旱期间改善伴生植物的生长[10]。 然而，使用该方法时需权衡，因为减少基质的水分损失会降低基质对于多余雨水的拦截能力。

基于上述考虑，本试验在为期25 d的干旱试验中，评估了不同基质组成对两种具有相对干旱耐受性的多年生植物(羊茅FestucaovinaL.和柳穿鱼LinariavulgarisHill)在绿色屋顶基质中的生长和生理健康状况的影响，基质成分包括：(i)小粒径或大粒径碎砖；(ii)是否存在聚丙烯酰胺凝胶(SwellGele)；以及(iii)基质表面有无景天属植物的覆盖。

2 试验设计

2.1 试验方法

所有基质组合均包含20%体积比的绿色废料堆肥，以及80%体积比的碎砖，其中既有小粒径(2～5 mm)，也有大粒径(4～15 mm)。 将干燥的聚丙烯酰胺凝胶按基质总体积的1%添加进混合基质中，并混匀加满置于12 cm X 11 cm X 11 cm 的基质盆中。

每个基质盆中均种植了四株羊茅(FestucaovinaL.)和柳穿鱼(LinariavulgarisHill)的扦插苗(购买于陕西省西安市一花卉培育基地)。 种植前先清洗根部，以除去其他杂物的影响，羊茅的扦插苗在栽植前被分成四个单独的小苗。以大约100 g·m-2(1.21 g·盆-1)的密度对一半基质盆施以景天属多肉植物覆盖处理(白景天和苔景天的混合物)，以实现基质的高覆盖率(大于80%)。

将已种植植物的基质盆在可控温室环境中保持3.5个月，温室内温度范围调节至与夏季温带气候温度相似的温度(30℃16 h，20℃8 h)，以促使栽培植物快速成熟，多肉植物也可通过快速生长实现对基质的高覆盖率(大于80%)。 必要时，使用辅助照明(IR 400 HPS，400 W，250 μmol ·s-1· m-2)以确保所需的日照时长，同时施以灌溉措施，对每盆每周进行240 mL的灌溉量进行浇水灌溉。

试验对两种植物(羊茅和柳穿鱼)、碎砖块大小(2～5 mm和4～15 mm)、聚丙烯酰胺凝胶(有和无)、景天属多肉植物处理(有或无)进行了完全因子设计，并每次重复进行两次干旱处理，一组重复进行25 d的干旱处理一次；另一组为对照处理，不进行任何干旱处理，总共制作了192个基质盆(表1)。干旱处理结束后，为了给植物提供恢复期，重新实施两周最初的浇水方案，在两周的干旱恢复期后，收获植物的地上部分，在80±2℃的烘箱内干燥48 h并称重。从对照组的干旱基质中将地下根部取出，洗涤、干燥(80±2℃，持续48 h)，并称重。将种植在含有聚丙烯酰胺凝胶基质找中的根部在水中浸泡过夜，以使凝胶膨胀，然后使用手术刀将其从根部手动去除，再进行洗涤、干燥(80±8℃，持续48 h)，并称重。

表1 本研究试验设计

测量生理指标如下：

(i)叶绿素荧光值

植物的生理健康由Photosystem II(PSII)叶绿素荧光确定，本研究采用饱和脉冲法(Heinz Walz GmbH)，使用Walz Mini-PAM光合作用产率分析仪对此进行定量。测量时间为每三到四天在日落后至少两小时对植物进行一次测量，以确保测量数值是在植物完全适应黑暗的情况下进行的。 PSII的最大值效率为抽样选择的羊茅地上部分(足够填满叶夹)和柳穿鱼叶片的可变荧光与最大荧光的比率(Fv / Fm)。 每个植物重复此过程一次，每个基质盆重复四次。从干旱的那天开始测量，每3～4 d测量一次，直到收获前1 d。

(ii)植物枯萎指数

在每个测量日期，均采用Engelbrecht(2007)等人的枯萎指数法评估植物的视觉健康状况。 根据枯萎的视觉迹象，给每个盆中的植物从零至五分打分(表2)。

表2 羊茅和柳穿鱼的枯萎指数评分。引自Engelbrecht 等(2007)

(iii)基质的持水量和物理特性

在整个试验过程中，每天(不包括周末)对基质盆进行称重。植物收获后，将每个基质盆浸泡过夜以使基质完全饱和，自由排水15 min，则得到了基质的田间持水量，并称重。 将它们在80±2℃的烘箱中干燥4 d，并再次称重以获得干重。将干重和田间持水量重量之差作为基质的持水量。 最后，用蒸腾失水量占总持水量的百分比来计算个基质盆的蒸腾失水率(重量随时间的变化)。

(iiii)基质温度

在整个试验过程中，将远程温度记录仪(Maxim IntegratedeiButtonw)埋在每个基质盆中心的基质表面下方2 cm处，每小时进行温度测量，记录仪25 d干旱期基质的温度。

2.2 数据分析

为了确定基质成分对基质的物理特性、植物枝条生物量、根生物量、根冠比和基质温度的主要影响和交互作用，本研究对实验数据进行了三向方差分析(有无聚丙烯酰胺凝胶，碎砖尺寸大小和景天属植物的有无作为固定因素)。对Fv / Fm和枯萎指数值进行三向重复测量方差分析。所有统计分析均在R Studio 2.15.1版本中进行。

3 结果

3.1 基质的物理特性

聚丙烯酰胺凝胶的添加使基质的WHC提高了56%。与小粒径碎砖相比，大粒径碎砖的加入使基质的WHC降低了21%(p<0.0001)。 基质中加入聚丙烯酰胺凝胶导致渗透率降低了30%(p<0.01)，而大粒径碎砖使渗透率提高了40%(p<0.0001)。聚丙烯酰胺凝胶能使干燥的基质饱和密度降低15%，孔隙度增加了100%(p<0.0001)。

景天属覆盖物和大粒径碎砖分别能将羊茅的基质温度提高0.28～0.37℃和0.46～0.78℃，但对于种植柳穿鱼的基质温度没有任何影响。

3.2 地上部分生物量

小粒径碎砖(25%～37%)和景天属多肉植物覆盖物(24%～63%)的添加减少了两种植物在两种干旱处理下的地上部分生物量，而在长期干旱处理下，聚丙烯酰胺凝胶的添加使两种植物的地上部分生物量均增加了(34%～42%，p<0.0001)(表3b)。

表3 干旱环境中不同基质组分处理对(a)羊茅地上部分生物量和(b)柳穿鱼地上部分生物量的影响

3.3 地下部分生物量和根冠比

聚丙烯酰胺凝胶的添加使两种在植物的地下部分生物量均降低了36%(表4a和b)(p<0.0001)，大粒径碎砖使羊茅地下部分生物量减少了26%(p，0.0001)(表4a和b)。两种植物都不受景天属多肉植物覆盖的存在的影响(表4a和b)。 由于存在聚丙烯酰胺凝胶、小粒径碎块砖和景天属多肉植物，两种植物的根冠比均降低了38%～50%(表4c和d)(p<0.0001)。

表4 干旱环境中不同基质组分处理对羊茅(a)地下部分生物量、(c)根冠比和柳穿鱼(b)地下部分生物量、(d)根冠比的影响

3.4 叶绿素荧光值(Fv / Fm)和枯萎指数

对照基质在干旱条件下处理20 d后，羊茅的Fv / Fm和枯萎指数降低(图1a和2a)。 当基质中存在聚丙烯酰胺凝胶(p<0.0001)或大粒径碎砖(p<0.01)时，同样条件下处理的羊茅的Fv / Fm和枯萎指数值更高。干旱结束后，Fv / Fm和枯萎指数值继续增加，含有聚丙烯酰胺凝胶的基质恢复的更快。在整个试验过程中，景天属覆盖物的存在不会影响羊茅的Fv / Fm值(p>0.05)，但会降低枯萎指数(p>0.001)(图1a和2a)。

在干旱13 d后，柳穿鱼的Fv / Fm和枯萎指数值均降低(图1b和2b)。 对于含有大粒径碎砖(p<0.05)和聚丙烯酰胺凝胶(p<0.0001)的基质，干旱13天后的Fv / Fm和枯萎指数值较高。大粒径碎砖基质中柳穿鱼的Fv / Fm和枯萎指数值的增加仅出现在第13至20 d之间，此后未有显著影响(图1b和2b)。直到第25 d干旱结束为止，聚丙烯酰胺凝胶能够持续提高Fv / Fm和枯萎指数值，一旦浇水重新开始，其恢复速度更快(图1b和2b)。 在整个试验过程中，景天属覆盖物的存在不影响柳穿鱼的Fv / Fm和枯萎指数值(p> 0.05)(图1b和2b)。

图1 .(a)羊茅在长期干旱下的平均叶绿素荧光值随时间的变化；(b)柳穿鱼在长期干旱下的平均叶绿素荧光值随时间的变化。

图2. (a)羊茅在长期干旱下的枯萎指数随时间的变化；(b)柳穿鱼在长期干旱下的枯萎指数随时间的变化。

4 讨论

研究表明，在绿色屋顶基质中使用聚丙烯酰胺凝胶保水剂和大粒径碎砖可以改善羊茅和柳穿鱼的耐旱性，景天属植物作为伴生植物能使植物生长减慢，但并不能改善两种植物的耐旱性。

4.1 聚丙烯酰胺凝胶

在整个干旱期间，含有聚丙烯酰胺凝胶的基质使植物的Fv / Fm和枯萎指数值保持在明显较高的水平，并且植物达到枯萎指数后，一旦再次浇水，植物的恢复速度更快。这种变化可能是由于聚丙烯酰胺凝胶的加入使得基质WHC的大量增加，这增加了植物的可用水量[5,11]。此外，聚丙烯酰胺凝胶在自然降雨灌溉条件下不会促进大量额外的生物量生长，因为这在自然条件干旱的情况下很难维持[7,12]，蒸发量也更多，植物可用水量维持的时间也被缩短[6,9]。添加聚丙烯酰胺凝胶的基质把水分降至20%WHC所需的时间延长了1～1.7 d，并且干旱25 d后Fv / Fm值增加了0.15～.25。在干旱25 d后，添加聚丙烯酰胺凝胶的羊茅的Fv / Fm值仍为0.6，表明植物总体上仍然健康，只遭受了早期干旱胁迫[13]。

早期的研究表明，在干旱条件下，屋顶绿化基质中的聚丙烯酰胺凝胶添加量在0.1%v / v下对普通小麦和羽扇豆的枝条生长没有影响[11]，但在自然降雨的环境中，0.05%～0.22%v / v的添加量却能增加景天属植物[14]和丹参[5]的生长量。 因此，聚丙烯酰胺凝胶对植物生长的影响可能取决于基质中可利用水量。

两种植物的根部均观察到聚丙烯酰胺凝胶的渗透现象，因此，可以猜想凝胶中所含的大部分水为植物可利用水[5,14]。聚丙烯酰胺凝胶的添加降低了植物根的生物量和根冠比，这与早期部分研究人员的试验结果一致[6,11]。

聚丙烯酰胺凝胶的影响作用的大小也取决于施用率。本研究中该凝胶在绿色屋顶基质中的施用率为1%v / v，高于以前的大多数研究(0.1%～0.6%v / v)[6,11,14]。以较高的比例使用聚丙烯酰胺凝胶会增加基质的投入成本，但与较低的比例相比，尤其是0.1%的添加比例，并不能明显改善基质的性质，因此，添加高比例的聚丙烯酰胺凝胶能在某种程度上抵消这一额外成本[11]。 至于具体添加多少比例能平衡凝胶带来的好处和成本，则需要更多的试验来研究出最佳施用率。

本试验仅研究了聚丙烯酰胺凝胶对近期栽植植物的短期影响，但它的长期影响效应仍然未知。早期研究表明，聚丙烯酰胺凝胶在18个月后会因紫外线照射、冻融循环、高温和微生物或真菌活动而降解并迅速失去WHC[15]。Savi和Marin[5]的研究表明，尽管聚丙烯酰胺凝胶能在初期提高植物的抗旱性，但往后的每一年都会失去大概1%～9%的蓄水能力。

4.2 碎砖的粒径大小

在整个干旱期间，含有大粒径碎砖颗粒的基质把植物Fv / Fm和枯萎指数值维持在明显较高的水平，相比较柳穿鱼，羊茅在干旱后表现出更快的恢复率，但这种影响不如聚丙烯酰胺凝胶明显，而且大粒径碎砖仅在干旱的早期阶段(第12～20 d)能作用于柳穿鱼。

与小粒径碎砖相比，大粒径碎砖在干旱期间提高基质的Fv / Fm和枯萎指数值的能力表明增加基质WHC并不总能提高基质的抗旱性。通过减少自然灌溉条件下植物的可用水量，并且提供大粒径大孔隙度的生长基质，可以延长植物可持续生长的速度，从而提高对干旱的抵抗力[12]。添加大粒径碎砖的基质可以减少植物地上部分的枝条生物量，提高根冠比，降低蒸腾速率，从而延长植物储存水枯竭的时间[6～7]。当寻找耐旱性的基质时，不应仅根据物理性质选择基质，还应考虑其对植物生长的影响[6]。相比之下，尽管聚丙烯酰胺凝胶的WHC更有效，但大粒径碎砖的添加能够降低基质成本，并且长期使用能改善植物的耐旱性，所以也可以作为一种有效的基质添加物参与绿色屋顶建设。

4.3 景天属覆盖物

尽管降低了两种植物的生长，但景天对它们的抗旱性没有任何影响。先前的研究表明，景天属覆盖物的存在可以通过降低蒸腾速率来提高基质的水分含量[9]，而在基质表面形成的垫子可以降低基质的温度之前已经证明[10,15]，景天草可以促进干旱期间伴生植物的出现，但笔者试验表明，景天属覆盖物的负面竞争效应超过了该物种作为伴生植物能提供的潜在利益。

5 总结

笔者试验研究表明，可以采用多种组合策略来提高屋顶绿化的抗旱性，从而增加基质的供水量，减少需水量，并提高植物的适应能力。

在绿色屋顶上使用聚丙烯酰胺凝胶并不常见，该试验表明，它们可以通过增加干旱期间可用水量来增加多年生绿色屋顶植物的干旱耐受性，并且不会促进地上部分的过度生长。较大尺寸基质颗粒的使用还可以通过减缓植物生长来提高抗旱性。在该试验中，将景天属植物用作伴生植物并不能显著提高植物的抗旱性，反而在特定的绿色屋顶环境中会促进其他伴生植物的有效生长。

本试验研究了以1%v / v高施用率的聚丙烯酰胺凝胶为基质添加物，在经历超过3.5个月(其中包括一次干旱)的研究后能够给绿色屋顶带来的益处，但是，聚丙烯酰胺凝胶的有效性可能会随着时间的推移而降低，并需要在需要多个干湿循环的情况下进行进一步研究。 因此，聚丙烯酰胺凝胶可以用作增加屋顶绿化植物耐旱性的基质添加剂使用。此外，使用较粗颗粒的基质也能提高屋顶绿化植物抗旱性和促进植物缓慢生长，并且是更可持续的基质，这是一种更具成本效益且更长期的方法。