丽草蛉幼虫对草地贪夜蛾卵及低龄幼虫的捕食能力评价

李玉艳 王孟卿 张莹莹 马梦 李萍 毛建军 陈红印 张礼生

摘要 为明确优良天敌丽草蛉对重大入侵害虫草地贪夜蛾的控害潜能，本研究测定了丽草蛉幼虫对草地贪夜蛾卵和低龄幼虫的捕食能力及其功能反应，观察并总结了其捕食行为特点。结果表明，丽草蛉2龄、3龄幼虫对草地贪夜蛾卵及1～2龄幼虫均具有较强的捕食能力，其2龄幼虫日均捕食猎物卵（30.2±6.8）粒、1龄幼虫（22.2±5.6）头，3龄幼虫对猎物1龄幼虫的捕食量最高，为（66.8±13.3）头，其次是对卵和2龄幼虫，捕食量分别为（46.2±8.9）粒和（10.95±1.2）头。丽草蛉幼虫对不同虫态草地贪夜蛾的捕食量随猎物密度增加逐渐升高后趋于稳定，符合Holling Ⅱ功能反应模型。3龄幼虫对草地贪夜蛾的搜寻处理能力、捕食速率及最大捕食量均显著优于2龄幼虫，控害效能更强。本研究结果为利用丽草蛉持续控制草地贪夜蛾提供了重要参考依据。

关键词 丽草蛉; 草地贪夜蛾; 捕食能力; 功能反应; 生物防治

中图分类号： S 476.2

文献标识码： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.

2020305

Predatory capacity of Chrysopa formosa on the eggs and young larvae of Spodoptera frugiperda

LI Yuyan， WANG Mengqing， ZHANG Yingying， MA Meng， LI Ping，MAO Jianjun， CHEN Hongyin， ZHANG Lisheng*

（Institute of Plant Protection， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Beijing 100193， China）

Abstract

The aim of this study was to evaluate the potential of the predator Chrysopa formosa in controlling the invasive pest Spodoptera frugiperda. The predatory capacity and functional responses of C.formosa larvae to different stages of S.frugiperda were determined， and the predatory behavior was also observed in this study. Our results indicated that the 2nd-and 3rd-instar larvae of C.formosa both had great predatory capacity against Sfrugiperda eggs and young larvae. C.formosa 2nd-instar larvae could consume （30.2±6.8） eggs and （22.2±56） 1st-instar larvae of S.frugiperda. The 3rd-instar larvae of C.formosa had the highest consumption on Sfrugiperda 1st-instar larvae （66.8±13.3）， followed by on S.frugiperda eggs （46.2±8.9） and the 2nd-instar larvae （10.95±1.2）. The predation amounts of C.formosa 2nd- and 3rd-instar larvae to all stages of S.frugiperda first increased with the rise of prey density and then reached a plateau; the predators functional response was fitted with Holling Ⅱ model. According to all parameters of the functional response， the 3rd-instar larvae had much greater searching and handling ability， higher predation rate and consumption amount than the 2nd-instar larvae of C.formosa， suggesting that C.formosa 3rd-instar larvae were more effective in suppressing the Sfrugiperda population. The results presented here provide an important reference for the long-term sustainable control of S.frugiperda.

Key words

Chrysopa formosa; Spodoptera frugiperda; predatory capacity; functional response; biological control

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda是联合国粮农组织（FAO）全球预警的迁飞性暴发性重大农业害虫[1]，原发于美洲热带和亚热带地区，可为害玉米、水稻、高粱、大豆、甘蔗、棉花、烟草等350余种植物[2]。该害虫具有发生范围广、繁殖能力强、扩散速度快、为害程度重、防控难度大等特点，可为害玉米的根、茎、叶、穗等多个部位，一般造成玉米减产10%～70%，重者毁种绝收，严重威胁玉米的产量和质量[3-6]。据FAO报道，2018年草地贪夜蛾为害导致非洲12个国家的玉米产量损失达1 770万t，相当于数千万人一年的口粮[7]。

草地贪夜蛾自2019年1月首次入侵我国云南后，快速向北方玉米主产区蔓延扩散，截至2019年9月份，已扩散至25个省（区、市）、1 500多个县（市、区），累计发生面积100多万hm2[8]。在我国，该害虫除主要为害玉米外，还可对甘蔗、高粱、谷子、小麦、花生、香蕉、生姜等15种以上作物造成危害，对我国粮食尤其是玉米的安全生产构成严重威胁[9]。当前，我国主要以化学防治作为草地贪夜蛾应急防控措施，已经有效减缓了草地贪夜蛾的扩散蔓延。但从长远来看，为实现其可持续治理，需采取以生物防治为重点，生态和农业防治为基础，化学防治为底线的综合治理防控策略。利用天敌昆虫防控草地贪夜蛾，是生物防治的重要措施，在国外已有许多成功案例，取得了显著的防控效果[10-12]。

草地贪夜蛾的天敌资源非常丰富，据统计，目前世界范围内其寄生性天敌有208种，主要为膜翅目和双翅目种类;捕食性天敌有40余种，包括半翅目的捕食蝽、鞘翅目的瓢甲以及脉翅目的草蛉等[13]。我国已研究发现能捕食或寄生草地贪夜蛾的本土天敌昆虫有20多种，包括蠋蝽Arma chinensis、益蝽Picromerus lewisi、七星瓢虫Coccinella septempunctata、大草蛉Chrysopa pallens等10余种捕食性天敌，以及夜蛾黑卵蜂Telenomus remus、赤眼蜂Trichogramma sp.、管侧沟茧蜂Microplitis tuberculifer、半闭弯尾姬蜂Diadegma semiclausum、寄生蠅等寄生性天敌[14-24]。草地贪夜蛾在中国属于首次入侵，发掘其本土天敌资源种类，并评估天敌昆虫的控害潜能，研发有效的天敌产品及其防控技术，对草地贪夜蛾的长期可持续治理具有重要的现实意义。

丽草蛉Chrysopa formosa是一种优良的多食性捕食天敌，属脉翅目，草蛉科，草蛉属，主要分布于欧洲和亚洲地区，在我国广泛分布[25-26]。该草蛉的幼虫和成虫均能捕食，对多种蚜虫、粉虱、蚧壳虫、害螨及鳞翅目卵和低龄幼虫具有显著控制作用[27-31]。为明确丽草蛉对草地贪夜蛾的控害潜能，本试验在室内条件下测定了丽草蛉幼虫对草地贪夜蛾卵、1龄和2龄幼虫的捕食能力及其功能反应，观察总结了其捕食行为特点，为利用丽草蛉防控草地贪夜蛾提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

草地贪夜蛾采自云南省安宁市玉米田，在实验室内用玉米叶连续饲养多代形成稳定种群。取草地贪夜蛾新产卵块、初孵1龄幼虫及蜕皮24 h内的2龄幼虫供试。丽草蛉为中国农业科学院植物保护研究所天敌昆虫组实验室内长期饲养种群。取蜕皮后2日龄的2龄、3龄幼虫供试。

1.2 试验条件及方法

在温度（25±1）℃、光周期L∥D=16 h∥8 h、湿度（70±10）%条件下，取单头丽草蛉幼虫分别置于直径15 cm的培养皿内饥饿处理24 h，然后在培养皿内接入不同密度的草地贪夜蛾供其捕食，同时提供少量新鲜玉米叶供草地贪夜蛾取食及避免其自残。24 h后检查记录草地贪夜蛾的存活数量。期间持续观察丽草蛉对草地贪夜蛾的捕食行为并分别记录丽草蛉2龄、3龄幼虫对不同龄期草地贪夜蛾的处理时间。

丽草蛉2龄幼虫对草地贪夜蛾卵和低龄幼虫的捕食功能反应密度设置如下：卵密度为15、30、45、60、80粒/皿，1龄幼虫的密度为10、20、40、60、80头/皿，2龄幼虫的密度为2、4、6、8、12头/皿。丽草蛉3龄幼虫对草地贪夜蛾卵和低龄幼虫的捕食功能反应密度设置如下：卵密度为20、40、60、80、100粒/皿，1龄幼虫的密度为30、60、90、120、150头/皿，2龄幼虫的密度为4、8、12、16、20头/皿。以上每个处理重复20次。各密度分别设置空白对照，获得相同密度下草地贪夜蛾的自然死亡率，以校正丽草蛉的捕食量。由于空白对照草地贪夜蛾的自然死亡率较低，均低于2%，因此无需对捕食功能反应试验中的猎物死亡率进行校正。

1.3 数据分析

丽草蛉幼虫对不同龄期草地贪夜蛾的捕食量及捕食时间的差异显著性分析采用t测验或单因素方差分析，多重比较采用Bonferroni法。将丽草蛉的捕食量和猎物密度进行Logistic回归分析，根据回归分析的参数判断捕食功能反应类型。分析结果表明丽草蛉2龄幼虫和3龄幼虫对不同龄期草地贪夜蛾的捕食功能反应类型均符合Holling Ⅱ型，利用圆盘方程Na=aNT/（1+aThN）拟合曲线，求出各参数的值，式中Na为被捕食的草地贪夜蛾数量，a为捕食者对猎物的瞬时攻击率，N是草地贪夜蛾的密度，T是捕食者的总搜寻时间，即试验的总时间，为1 d;Th为捕食者捕食1头猎物所需时间，即处理时间。所有数据处理和统计分析利用GraphPad Prism 6完成。

2 结果与分析

2.1 丽草蛉对不同虫态草地贪夜蛾的捕食行为特点

经观察，丽草蛉幼虫捕食草地贪夜蛾卵和低龄幼虫主要包括静止、搜索、刺探、取食、清理和爬行6种行为，取食过程中这几种行为交替轮换进行。

丽草蛉幼虫捕食草地贪夜蛾卵时，首先静止片刻，之后开始搜索。当搜寻到猎物卵粒时先用一对颚管进行触碰，若卵粒无绒毛覆盖，丽草蛉幼虫迅速钳住猎物并将一侧颚管刺入卵内吸食;若卵块表面覆盖绒毛，在触碰到绒毛后丽草蛉幼虫会先试探2～3 s再开始取食;取食时另一侧颚管协助固定卵粒，同时将卵粒举起，时而转换方向直至卵粒被取食殆尽剩下卵壳，然后将猎物空壳甩掉，随即取食下一粒卵或搜寻下一个猎物。取食期间伴随静止休息。整个取食过程，即从刺入猎物体内到取食完成，丽草蛉2龄幼虫约需3～5 min，3龄幼虫需2～3 min。取食完成后，丽草蛉无规律爬行，期间伴随短暂静止、清理，然后再次进行搜寻、刺探、取食、爬行和静止的交替变换。

丽草蛉幼虫对草地贪夜蛾1～2龄幼虫的捕食过程与其捕食卵的过程相似。当搜寻到草地贪夜蛾幼虫时，大多从其体侧（近头部）或腹部末端展开攻击。先利用一对颚管尝试触碰然后迅速钳制并刺入幼虫体内进行取食，在取食过程中若受到干扰，丽草蛉幼虫会保持取食姿势将猎物向后方移动，静止片刻确认无异常后继续取食，直至幼虫组织被完全吸食，然后借助前足将颚管从残留的猎物表皮中抽出，随即转移搜寻其他目标猎物。

草地贪夜蛾1龄幼虫体型较小，被丽草蛉2龄或3龄幼虫攻击时反抗不明显甚至毫无反应，因此，丽草蛉2龄、3龄幼虫取食单头草地贪夜蛾1龄幼虫耗费时间较短，分别约需6～10 min和2～4 min;但草地贪夜蛾2龄幼虫的大小是1龄幼虫的2～3倍，被攻击时反抗激烈，因此丽草蛉3龄幼虫取食单头草地贪夜蛾2龄幼虫所需的时间明显长于捕食1龄幼虫和卵的时间，用时约为11～15 min。

2.2 不同龄期丽草蛉对草地贪夜蛾卵和低齡幼虫的捕食能力

不同猎物密度下，丽草蛉对草地贪夜蛾卵和低龄幼虫的日均捕食量如图1和图2所示。结果表明，丽草蛉2龄和3龄幼虫均能捕食草地贪夜蛾卵、1龄和2龄幼虫，且日均捕食量均随猎物密度的增加显著增大，但当猎物密度达到一定值后，丽草蛉的日均捕食量趋于稳定。

丽草蛉2龄幼虫每日最多可捕食草地贪夜蛾卵39粒、1龄幼虫32头。在试验设置的最大猎物密度条件下，丽草蛉2龄幼虫日均捕食草地贪夜蛾卵量为（30.2±6.8）粒，1龄幼虫数为（22.2±5.6）头。丽草蛉2龄幼虫虽可取食草地贪夜蛾2龄幼虫，但其在24 h内的捕食量仅为0～5头，且各密度下的平均取食量基本相同，均不足2头。因此，本试验未分析丽草蛉2龄幼虫对草地贪夜蛾2龄幼虫的捕食功能反应。

丽草蛉3龄幼虫对草地贪夜蛾1龄幼虫的捕食能力最强，最大猎物密度下的日均捕食量为（66.8±13.3）头，其次为草地贪夜蛾卵（46.2粒±8.9粒）和2龄幼虫（10.95头±1.2头）（F2， 57=186.1，P<0000 1）。试验设置密度范围内，丽草蛉3龄幼虫每日最多可捕食猎物卵62粒、1龄幼虫97头、2龄幼虫16头。捕食相同龄期的草地贪夜蛾时，丽草蛉3龄幼虫的日均捕食量均显著高于2龄幼虫（卵：t=11.31，df=38， P<0.000 1;1龄幼虫：t=19.95，df=38， P<0.000 1）。

2.3 丽草蛉对草地贪夜蛾的捕食功能反应

Logistic回归分析的结果显示，丽草蛉2龄和3龄幼虫对草地贪夜蛾卵、1龄和2龄幼虫的捕食功能反应均符合Holling Ⅱ模型。从功能反应曲线可以看出，在猎物密度较低时，丽草蛉对卵、1龄或2龄幼虫的捕食率均较高，而随着猎物密度升高，其捕食率逐渐下降（图3，图4）。当草地贪夜蛾卵的密度低于45粒/皿、1龄幼虫密度低于40头/皿时，丽草蛉2龄幼虫对猎物的捕食率能达到50%以上（图3）;而丽草蛉3龄幼虫的捕食能力优于2龄幼虫，因此其捕食率在高猎物密度下仍能维持较高水平。由图4可知，当提供的猎物卵量小于80粒/皿、1龄幼虫量小于120头/皿、2龄幼虫量小于20头/皿时，丽草蛉3龄幼虫的捕食率均高于50%。

利用圆盘方程拟合反应曲线，得到的功能反应方程的参数结果见表1。丽草蛉2龄幼虫对草地贪夜蛾卵和1龄幼虫的瞬时攻击率最大，但对猎物的处理时间长于丽草蛉3龄幼虫（F4， 489=14.718， P<0.000 1）。丽草蛉3龄幼虫对猎物卵的瞬时攻击率高于对猎物2龄幼虫和1龄幼虫（F2， 294=3192， P=0.043），但对猎物1龄幼虫的处理时间最短，其次为卵（F2， 294=8.929， P<0.001）。根据方程求出的丽草蛉3龄幼虫对草地贪夜蛾卵、1龄和2龄幼虫的理论最大捕食量分别为50.2粒、90.9头和256头，分别高于丽草蛉2龄幼虫相应的理论日最大捕食量（卵31.7粒，1龄幼虫20.7头）。

3 讨论

草蛉是自然界中一类常见的捕食性天敌昆虫，其幼虫和大部分成虫均为肉食性，不仅能捕食蚜虫、粉虱、害螨等，对棉铃虫、玉米螟、草地贪夜蛾等鳞翅目害虫卵及低龄幼虫的捕食能力也较强[27，32-33]。草蛉类天敌捕食猎物的过程一般包括搜寻、刺探、取食、清理、爬行及静止等行为[29，34-35]，本研究中丽草蛉的捕食行为也符合这些特点。与已有研究不同的是，试验中未观察到丽草蛉背负猎物残渣这一行为特点[31]。丽草蛉幼虫取食草地贪夜蛾所需的时间随自身龄期增大而明显缩短，但随草地贪夜蛾个体增大而延长，这说明丽草蛉幼虫龄期越高捕食速率越快，其偏好捕食个体较小的猎物。草地贪夜蛾3龄以上幼虫较为凶猛，被攻击时反抗异常激烈，丽草蛉一般很难取食。这与其他草蛉种类的取食行为特点极为相似，如大草蛉能取食2龄以下草地贪夜蛾（李萍等，2020，未发表数据），Chrysoperla externa可取食草地贪夜蛾卵和初孵幼虫，但不取食1～2日龄的1龄幼虫[36]。草蛉幼虫偏好捕食草地贪夜蛾卵及低龄幼虫的特点对害虫防治具有重要意义，因为在草地贪夜蛾幼虫进入3龄暴食期前，草蛉能取食大量卵和低龄幼虫，降低虫源数量，减轻草地贪夜蛾对玉米等作物的为害。

天敌昆虫的捕食能力是决定其对害虫防控效率的重要因素，显著影响其在田间的防控效能。本研究结果表明丽草蛉2～3龄幼虫对草地贪夜蛾卵和1～2龄幼虫均具有较强的捕食能力，其中2龄幼虫能捕食较多的猎物卵，3龄幼虫对猎物1龄幼虫的捕食量更大。在相同猎物密度下，丽草蛉2龄幼虫捕食草地贪夜蛾卵的能力与普通草蛉Chrysoperla carnea（29.8头±10.9头）相近，但其3龄幼虫日均捕食卵量较普通草蛉（84.8头±15.63头）低[37]。本团队也研究了大草蛉对草地贪夜蛾的捕食能力，当提供的猎物数量相同时，大草蛉2龄、3龄幼虫日均捕食草地贪夜蛾1龄、2龄幼虫的数量要明显高于丽草蛉（李萍等，2020，未发表数据），这可能与丽草蛉个体较小，对营养的需求量较低有关。不同草蛉对同种猎物的捕食量差异受草蛉个体大小、发育龄期、捕食习性、猎物密度及环境条件等因素的影响较大。一般幼虫日龄增加其捕食量会逐渐增大。本试验中的丽草蛉为蜕皮后第2天的2龄、3龄幼虫，其发育至2龄或3龄中后期可能具有更高的捕食效能。

丽草蛉也能捕食鳞翅目害虫棉铃虫Helicoverpa armigera及美国白蛾Hyphantria cunea的卵及低龄幼虫等，据报道丽草蛉幼虫期每日平均可捕食棉铃虫的卵14～72粒、1龄幼虫21～47头、2龄幼虫9～17头，与本研究结果相比，丽草蛉对草地贪夜蛾的捕食量更大[38]。南俊科等[29]报道丽草蛉3龄幼虫日均捕食美国白蛾卵（76.2±17.7）粒，高于本研究中捕食草地贪夜蛾卵的数量，对美国白蛾1龄和2龄幼虫的捕食量分别为（10.2±0.8）头和（3.8±1.3）头，显著低于捕食草地贪夜蛾幼虫量。这可能是由于美国白蛾1龄及2龄幼虫体积分别比相同龄期的草地贪夜蛾幼虫大，且体躯被覆刚毛，增加了丽草蛉的捕食难度和对猎物的处理时间所造成的。另外，草地贪夜蛾卵分层排列，且覆盖有鳞毛，这种防御机制能阻碍丽草蛉取食，降低对卵的捕食量。

捕食功能反应是指每头捕食者在一定时间内的捕食量随猎物密度变化的反应，是反映捕食者-猎物种群动态变化的一个重要指标，一定程度上能代表天敌昆虫对猎物的防控能力[39]。捕食功能反应既反映了捕食者对猎物的寻找能力、处置效应以及最大捕食量，也包含了部分天敌捕食的行为动态，以及害虫行为与密度对天敌捕食的影响。根据丽草蛉对草地贪夜蛾卵、1龄和2龄幼虫的捕食功能反应可知，其反应曲线类型均符合Holling Ⅱ型。根據捕食功能反应方程求出的丽草蛉对不同龄期草地贪夜蛾的理论日最大捕食量与试验设置最高密度下的实际捕食量较为接近，说明功能反应方程拟合度较高，能反映丽草蛉的控害效能。丽草蛉捕食其他害虫如美国白蛾幼虫、螺旋粉虱Aleurodicus dispersus若虫、新菠萝灰粉蚧Dysmicoccus neobrevipes 1龄若虫以及棉铃虫的功能反应也都属于Holling Ⅱ模型[29-31]。由功能反应曲线可以看出，当草地贪夜蛾卵或低龄幼虫处于较低密度时，丽草蛉的捕食效率较高，其搜索能力也较强，这说明草地贪夜蛾种群密度较低时，丽草蛉能发挥更高效的控害作用。因此，在田间应用时，建议在害虫发生初期提早释放丽草蛉，提高防治效果。

瞬时攻击率和处理时间是确定功能反应大小的重要参数[40]，瞬时攻击率体现捕食者的攻击能力，处理时间为捕食者用于捕捉、杀死和消化猎物的总时间，是反映捕食效能和取食速率的重要指标[41]。处理时间可能受多种因素影响，包括温度、捕食者的速度、猎物行为、控制单头猎物所用的时间等，与猎物的行为和生理防御机制也有关系[42]。在本研究中，丽草蛉3龄幼虫对草地贪夜蛾卵和低龄幼虫的处理时间均明显短于2龄幼虫，且理论最大捕食量也高于2龄幼虫，说明3龄幼虫的捕食效能更高，其取食速率也更快，具有更强的控害作用。丽草蛉3龄幼虫对美国白蛾1龄幼虫的瞬时攻击率为1121，处理时间为0.952 8 h，比对草地贪夜蛾1龄幼虫的瞬时攻击率略大，但处理时间显著延长，说明丽草蛉3龄幼虫对草地贪夜蛾1龄幼虫的捕食效能更强[29]。与大草蛉3龄幼虫相比，丽草蛉3龄幼虫对草地贪夜蛾1龄幼虫的处理时间要长，瞬时攻击率略低，从a/Th值来看，丽草蛉的捕食效能略低于大草蛉[19]。

本研究证实了丽草蛉2、3龄幼虫均能积极捕食草地贪夜蛾卵及低龄幼虫，且具有较强的控害作用，尤其3龄幼虫对草地贪夜蛾1龄幼虫和卵的捕食量较大。在防治草地贪夜蛾时，建议在草地贪夜蛾发育至3龄幼虫期之前，害虫密度较低时提早释放中高龄的丽草蛉幼虫，此时能发挥较好的控制作用。一般而言，捕食者对猎物捕食作用的大小受很多因素的影响，如捕食者的行为及生理特征、捕食者密度、猎物密度、猎物种群构成及空间分布、环境因素等等。通过室内测定评估，一定程度上能反映捕食者的捕食能力，但在田间自然条件下，其实际捕食效能一般会有所下降[43-44]。在后续研究中，我们将继续评估不同日龄丽草蛉幼虫及成虫对草地贪夜蛾的捕食能力，开展丽草蛉在田间的控害效能及释放应用等研究，为利用丽草蛉控制草地贪夜蛾提供产品和技术支撑。

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（责任编辑：田 喆）