黏籽西瓜、籽瓜和普通西瓜的植物学性状比较分析

袁平丽 龚成胜 何楠 刁卫楠 Muhammad Jawad Umer 朱红菊 杨东东 Muhammad Anees 路绪强 Kaseb M O 赵胜杰 刘文革

摘    要：西瓜屬于葫芦科的重要水果作物，栽培类型丰富多样，其中黏籽西瓜、籽瓜和普通西瓜是被人类栽培和食用的主要类型，但是这3种类型西瓜的植物学性状差异并没有被系统调查过。针对18份黏籽西瓜、38份籽瓜、174份普通西瓜品种的14个植物学性状进行调查和统计分析，结果显示，供试西瓜品种的植物学性状变异范围大，不同性状在3种类型西瓜之间的差异显著，籽瓜和黏籽西瓜的表型更相似。系统聚类和PCA分析可以将3种类型的西瓜品种基本区分开来，籽瓜介于黏籽西瓜和普通西瓜之间。该研究结果有助于充分了解和利用西瓜种质资源，能够为培育理想株型和优质的西瓜新品种提供科学依据。

关键词：黏籽西瓜;籽瓜;普通西瓜;植物学性状

中图分类号：S651 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2021）09-015-11

Comparative study on agronomic characters of egusi， edible-seed and common watermelon

YUAN Pingli， GONG Chengsheng， HE Nan， DIAO Weinan， MUHAMMAD Jawad Umer， ZHU Hongju， YANG Dongdong， MUHAMMAD Anees， LU Xuqiang， KASEB M O， ZHAO Shengjie， LIU Wenge

（Henan Joint International Research Laboratory of South Asian Fruits and Cucurbits/Zhengzhou Fruit Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450009， Henan， China）

Abstract： Watermelon is belong to Cucurbitaceae family with diversity of cultivation types. Egusi watermelon （C. mucosospermus）， edible seed watermelon （Citrullus lanatus var. megalospermus） and common dessert watermelon （Citrullus lanatus var. vulgaris） are the three main types that cultivated and consumed by human beings. The investigation of agronomic traits can help us to understand and make full use of watermelon germplasm resources. However， the phenotypic differences of these three types of watermelon have not been systematically investigated. In this study， 14 botanical characters （cotyledon length， cotyledon width， hypocotyl length， hypocotyl diameter， number of branches， internode length， main vine length， main vine diameter， petiole length， petiole angle， fruit weight， fruit rind thickness， soluble solid content at center flesh， 100-seed-weight） of 18 egusi watermelon， 38 edible seed watermelon and 174 common dessert watermelon were investigated at different growth stages. The big width coefficient of variation was observed in watermelon germplasm resources. There were significant differences on 14 agronomic traits between three types of watermelon. The phenotypic characteristics of edible seed watermelon and egusi watermelon were similar. Furthermore， the overall cluster and PCA analysis based the phenotypic data showed that the three types of watermelon could be basically distinguished by the agronomic characters， and the edible seed watermelon was between that of egusi and common dessert watermelon. The results are helpful to make full use of watermelon germplasm resources and provide scientific basis for breeding new watermelon varieties with ideal plant architecture and high fruit quality.

Key words： Egusi; Edible seed watermelon; Common dessert watermelon; Botanical characters

西瓜（Citrullus lanatus）是一种重要的葫芦科作物，原产于非洲[1]，果实富含类胡萝卜素、瓜氨酸等各种功能性成分[2-3]，深受消费者喜爱，中国是世界上西瓜生产与消费第一大国[4-5]。西瓜属内种类繁多[6]，国内主要以林德佩的西瓜属分类法为依据[7]。近年来，基于群体基因组重测序的分析认为黏籽西瓜（C. mucosospermus，egusi-type）、饲用西瓜（C. amarus）和栽培西瓜（C. lanatus）是3个独立的种，并认为西瓜属有7个种[8-10]。

黏籽西瓜（C. mucosospermus）、籽瓜（Citrullus lanatus var. megalospermus）和普通栽培西瓜（Citrullus lanatus var. vulgaris）是人类综合利用度较高的3种西瓜类型。黏籽西瓜主要分布在西非的尼日利亚和刚果[11]，种子为主要食用部分，果肉有或无苦味[9]。籽瓜是我国西北旱区的主要经济作物[12-13]。1774年《皋兰县志》记载：“西瓜种类甚多，……又有一种籽瓜，籽黑而大，且多瓤不甚食，专取其籽收之”。籽瓜瓜籽具有较高的食用价值[14]，籽瓜瓤也有利尿、润肺、益肝、健脾等功效[15-17]。普通西瓜即我们生活中以果肉为主要食用部分的鲜食西瓜，甜度高、色泽鲜艳。以果肉为主要食用部分的鲜食西瓜和以种子为主要食用部分的籽食西瓜（黏籽西瓜、籽瓜）都具有很长的栽培历史，考古学证据可以分别追溯到罗马时期（公元前10世纪）[18-20]和埃及伊斯兰时期（909—1953年）[21]。目前，随着西瓜产业化的发展，多倍体西瓜、简约化栽培西瓜、特殊生态型西瓜及功能性西瓜不断被选育出来[22]，西瓜种质资源的创新和开发也显得愈发重要。

植物学性状的观测和鉴定是开发和利用种质资源的重要依据，是所有作物育种工作的第一步[23-25]。贾宋楠[26]从遗传和抗病性方面分析了62份西瓜品种，发现黏籽西瓜及其后代和籽瓜分属于2个不同类群。石磊[27]用表型和分析标记相结合的方法分析50份西瓜品种，结果显示野生和栽培种亲缘关系较远，籽瓜种质之间遗传距离很窄。张建农[28]研究发现，籽瓜、野生西瓜和鲜食西瓜在种子大小、种子千粒重和含糖量上差异明显。但是这些研究对黏籽西瓜、籽瓜和普通西瓜的表型调查还不够充分，并没有在较大群体上对这3种类型西瓜在整个生育期的性状进行系统分析。

笔者以18份黏籽西瓜、38份籽瓜和174份普通栽培西瓜为材料，测量不同品种在幼苗期、植株生长期和果实成熟期的植物学性状，并进行统计分析。研究结果有助于进一步了解这3种类型西瓜的表型差异，为有效利用西瓜种质资源和培育特色西瓜新品种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 材料

18份黏籽西瓜和38份籽瓜品种的信息见表1。另外174份普通西瓜品种由中国农业科学院郑州果树研究所国家西瓜甜瓜中期库和多倍体西瓜遗传育种课题组保存。所有品种均为纯种自交系。2020年春季在河南郑州中牟县基地种植（114.09°E，34.739°N）。种子破壳、浸泡、催芽后，播种于8 cm口径的营养钵中，苗期统一管理。播种后35 d移栽至塑料大棚，随机区组设计，行间距1.6 m，株间距0.8 m，黑色地膜覆盖，单垄单行，瓜蔓爬地生长，每份材料种植40株，所有田间栽培管理措施一致。开花期人工授粉，于开花前1天将雌、雄花分别套上纸帽，第2天开花后自交授粉，并标记授粉日期。

1.2 表型性状测量方法

西瓜植物学性状的测量方法主要参考已有标准[29]。子叶长度、子叶宽度、下胚轴高度和下胚轴粗度在播种后20 d调查，此时幼苗有1～2片真叶展开（图1）。侧蔓数在授粉前调查未经打杈的植株主蔓基部抽生的蔓条数。节间长度、叶柄长度、叶柄夹角（叶柄的伸展方向与地平面之间的夹角）在幼果期调查坐果节位前后2个节间或者前后2个叶片。主蔓长度和主蔓粗度在坐果后掐去生长点之前调查，主蔓长度是从子叶节到蔓顶端的距离，主蔓粗度是主蔓基部3～5节间的平均直径。果实质量、果皮厚度和中心果肉可溶性固形物含量在成熟期采收后调查。每份品种中，选取长势一致的10株单株测量，取均值作为1次重复，设置3次重复并计算该品种平均值。用数显角度尺（SYNTEK-65515865813）测量叶柄夹角，手持糖度计（SCTDJ-020）测量中心果肉可溶性固形物含量，游标卡尺（JN-KC2564）测量下胚轴粗度和主蔓粗度，普通直尺测量主蔓长度、子叶长度、子叶宽度、下胚轴高度、节间长度、叶柄长度、和果皮厚度，普通水果秤称量果实质量。种子百粒重在种子晒干后调查，随机数取100粒种子用电子天平（奥豪斯，YS-TP59002）称质量，重复6次计算百粒重平均值。

1.3 统计分析

采用Excel 2010进行数据整理，SPSS 22.0进行统计分析。生物多样性指数计算工具PCH'（2014）计算Shannon多样性指数。用Origin 2020b软件进行显著性统计和系统聚类分析，并绘图。用SIMCA-P（14.1）軟件进行PCA分析，原始数据先进行log转化，归一化方式设置为UV，模型设置为PCA-X，自动拟合。

2 结果与分析

2.1 西瓜植物学性状的变异分析

对所有参试的230份种质的14个农艺性状数据进行变幅、平均值、标准差、变异系数及方差分析（表1），发现变异系数最大的是种子百粒重，达62%，其次是下胚轴高度和子叶宽度。单因素方差分析显示，主蔓长度无显著差异，节间长度有显著差异，其他性状都达到极显著差异。14个西瓜植物学性状的遗传多样性指数在5.16～5.44之间。说明这些性状在不同材料之间存在着较大差异，适合做进一步分析。

2.2 3种类型西瓜苗期性状比较

所有西瓜品种的种子在相同条件下催芽播种，并统一进行苗床管理，播种后20 d测定苗期性状（图1）。结果显示相同生长条件下，黏籽西瓜、籽瓜和普通西瓜的子叶长度分别是4.71、4.89、3.43 cm，子叶宽度分别是3.17、3.31、2.16 cm，下胚轴高度分别是2.23、6.68、4.28 cm，下胚轴粗度分别是0.51、0.43、0.4 cm（图2）。黏籽西瓜和籽瓜的幼苗相对普通西瓜要更壮实，子叶较普通西瓜大。黏籽西瓜的下胚轴粗而短，籽瓜的下胚轴最高（图1）。黏籽西瓜和籽瓜的子叶宽度和子叶长度无明显差异，但是他们和普通西瓜有显著差异。籽瓜和普通西瓜的下胚轴高度和下胚轴粗度没有明显差异，但是都与黏籽西瓜有显著差异（图2）。苗期性状在3种类型的西瓜种质间呈现出了一定差异。

2.3 3种类型西瓜植株性状比较

3种类型西瓜在田间的生长状况明显不同，黏籽西瓜和籽瓜的植株具有一定的相似性，主蔓较细、叶片薄、叶裂较深、分枝力相对较强（图3）。普通西瓜叶柄较长、主蔓较粗。统计数据显示，黏籽西瓜、籽瓜和普通西瓜的平均节间长度分别是9.27、8.35、8.97 cm，叶柄长度分别是7.92、9.43、12.00 cm，主蔓长度分别是69.63、76.74、81.33 cm，主蔓粗度分别是0.52、0.54、0.67 cm，叶柄夹角分别是56.8°、66.4°和58.9°，侧蔓条数分别是4.78、3.74和4.11（图4）。黏籽西瓜的平均节间最长，与籽瓜有显著性差异，但是与普通西瓜没有显著性差异。普通西瓜的平均叶柄长度最长，黏籽西瓜最短。平均主蔓长度在3种类型西瓜中的差异不明显。普通西瓜平均主蔓粗度最粗，植株整体壮实。籽瓜的平均叶柄夹角最大，黏籽西瓜和普通西瓜相对小。黏籽西瓜的侧蔓条数稍多，籽瓜的侧蔓较少，其分枝多发生在主蔓上，在远离主蔓基部的位置（图3）。

2.4 3种类型西瓜果实性状比较

根据授粉日期和品种特性，对分批成熟的果实进行采收并调查，3种类型的西瓜果实表现出明显差异，主要体现在果皮厚度、种子大小、果肉颜色、果肉可溶性固形物含量等性状上。黏籽西瓜和籽瓜果肉偏白，较硬，并带有不同程度的酸味，种子数量多（图5）。另外黏籽西瓜的种子带囊衣，无坚硬的种壳，适合作为辅食和加工油料产品[30-31]，籽瓜的种子大，带坚硬的种壳，耐贮存运输，是深受全球华人喜爱的休闲食品，还是优质植物油资源[14，32]。果实成熟期性状调查显示，黏籽西瓜、籽瓜和普通西瓜的平均果肉中心可溶性固形物含量分别是3.04%、4.48%、9.04%，果皮厚度分别是1.37、1.79、1.1 cm，果实质量分别是1.98、4.65、3.39 kg，种子百粒重分别是12.5、16.9、6.62 g。3种类型的西瓜中差异最明显的是可溶性固形物含量，黏籽西瓜和籽瓜可溶性固形物含量均较低，但是也呈现出显著差异，普通西瓜的可溶性固形物含量最高，平均达到9.04%。从黏籽西瓜到籽瓜再到普通西瓜，可溶性固形物含量呈现逐渐升高趋势。籽瓜平均果实质量最大，黏籽西瓜最小。籽瓜的平均果皮厚度最厚，普通西瓜最薄。晒干后的种子百粒重，籽瓜最大，普通西瓜最小（图6）。

2.5 3种类型西瓜的系统聚类和PCA分析

为揭示供试材料的整体表型差异，克服各个单一表型数据分析的局限性，整合14个西瓜植物学性状的数据并进行系统聚类分析（图7），采用平均聚类法，距离类型为Eucliden，标准化变量归一化到区间（0～1）。从结果可以看出在距离为1.06处，供试材料被划分为7个类群，黏籽西瓜、籽瓜和普通西瓜基本上被区分开，但是黏籽西瓜和籽瓜的部分材料掺在一起。另有鸡爪瓜、廊坊籽瓜、X兴圆和柳条青这4份材料各自单独聚为一类。在距离为1.25处，籽瓜和黏籽西瓜被划分一个类群，普通西瓜聚在一个类群。个别具较浅颜色果肉的籽瓜品种被聚在普通西瓜类群中，鸡爪瓜被聚在黏籽西瓜和籽瓜类群中。

为了充分展示不同种质类型间和同一种质类型内各品种间的差异，进行了无监督的主成分分析，结果显示主成分1展示的重要变量指标为种子百粒重、子叶长度、子叶宽度以及果肉中心可溶性固形物含量，其特征向量值分别是0.73、0.77、0.74 和 0.82（表3）。PCA得分图（图8）显示表型数据可以将3种类型的西瓜基本区分开，而且黏籽西瓜和籽瓜关系相对近些。普通西瓜变化范围较大，有些普通西瓜品种离籽瓜较近，有些离籽瓜非常远。另外，从PCA图可以看出籽瓜种质介于黏籽西瓜和普通西瓜之间，近年来培育的一些籽瓜可能是和普通西瓜杂交后产生的改良品种，这些品种和普通西瓜的某些植物学性状类似，PCA结果也显示出新培育的籽瓜品种（如X4、X6、X2441）或者带浅瓤色的籽瓜品种（如红瓜子等）离普通西瓜较近，原始的籽瓜品种（大板籽瓜、郑州籽瓜、信白91-2、廊坊籽瓜）离黏籽西瓜较近，籽瓜种质呈现出来从黏籽西瓜到普通西瓜逐渐变化的过程。

3 讨论与结论

中国的籽瓜种质资源丰富，基于RAPD和SSR分子标记分析结果显示，栽培种西瓜之间亲缘关系很近[27，33]。基于SCoT的分子标记分析中，普通西瓜不能从籽瓜中明显地分离出来[34]。可见在DNA水平上他们之间的差异很小。石磊[27]對50份籽瓜种质的表型性状分析发现，野生型和普通西瓜种质各自聚为一类，籽瓜种质聚为一类，可以明显地区分开，但是研究材料多为籽瓜，仅有2份普通西瓜。笔者基于较大群体的表型调查结果发现，3种类型的西瓜表型差异明显，其中黏籽西瓜与普通西瓜差异很大，而籽瓜与黏籽西瓜或普通西瓜都有一定的相似性，即籽瓜介于黏籽西瓜和普通西瓜之间，可作为普通西瓜和黏籽西瓜的中间类型。育种工作者一方面可以将黏籽西瓜的一些抗性基因引入籽瓜，改善籽瓜病害逐渐严重的现象[35-36]，另一方面可以利用籽瓜的低糖、绵柔口感和耐贮藏性，通过与普通西瓜杂交培育鲜食两用的籽瓜品种和耐贮藏的保健型西瓜品种，发展西瓜特色产业[17，22]。

由于被馴化和选择的方向不同，鲜食西瓜和籽瓜逐渐形成了不同栽培类型或消费类型。黏籽西瓜生长在干热的西非沙漠，籽瓜生长在干旱贫瘠的中国西北，普通西瓜则生长在人类的精心呵护之下的土地上。籽瓜和黏籽西瓜子叶厚实、苗壮、蔓细、分枝能力强，可能与当地的干旱气候有关。而近年来新选育的一些籽瓜品种则植株壮实，生长旺，和普通西瓜表型较相似。普通西瓜下胚轴细高，主蔓粗，植株生长势较强，果实鲜美可口，这正是西瓜种植户和消费者追求的优质性状。不同的植株株型和果实特征是长期的自然选择和人工选择的共同结果。近年来，很多研究旨在挖掘控制西瓜植物学性状的候选基因[37-48]，使用的方法主要是用具有极端差异表型的亲本构建遗传分离群体。笔者在230份品种的自然群体中系统调查了黏籽西瓜、籽瓜和普通西瓜的主要植物学性状的表现差异，为选择极端差异材料，揭示更多表型的遗传机制提供基础。另外一些特殊的株型（短叶柄、叶柄夹角小、短蔓或无杈）也可以用来选育紧凑型西瓜品种，以增加单位面积上的西瓜产量。

西瓜作为一种重要的经济作物，育种家一直致力于培育高产和功能性的西瓜新品种。黏籽西瓜和籽瓜是2种利用率相对较低的种质类型，笔者发现籽瓜和黏籽西瓜、籽瓜和普通西瓜的表型都有一定的相似性。基于3种种质之间的植物学性状比较，育种工作者可以充分利用黏籽西瓜和籽瓜，培育理想株型的普通西瓜新品种;可以利用普通西瓜的一些性状来培育鲜食两用型的籽瓜新品种，可以利用黏籽西瓜来改良籽瓜的种子特性以方便食用。下一步研究还可以通过群体分子标记、群体基因组重测序和群体代谢组学等技术从各个层次来分析西瓜种质资源的多样性，为西瓜种质资源的充分利用提供依据。

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