甘草保花保果的区域分布特性与时空影响研究

闫滨滨，张燕，郭兰萍，侯俊玲，陈彩霞，方玉强，于福来，王文全，*

（1. 中国中医科学院中药资源中心，道地药材国家重点实验室培育基地，北京 100700；2. 中国医学科学院北京协和医学院药用植物研究所，北京 100193；3. 北京中医药大学中药学院，北京 100102；4. 中药材规范化生产教育部工程研究中心，北京 100102）

甘草（Glycyrrhiza uralensisFisch.）为豆科多年生草本植物，是我国常用的大宗中药材之一，被广泛用于医药、食品、化妆品等行业［1］。甘草主要采用种子进行繁殖，但目前国内各甘草种子主产区的结实率普遍较低，不能满足产业需求，且价格居高不下［2］。马春英研究发现，自然条件下甘草结实率仅为21%［3］，李秀凤研究表明，甘草在自然条件下结实率更低，仅为10%［4］。甘草结实率较低的外在表现形式主要有两种：一是落花落果，二是种子结实不完全。因此，本文对甘草的保花保果状况进行了调查研究，旨在了解以下问题：①不同地区甘草保花保果率是否均较低；②同时期甘草落花落果情况；③甘草植株不同部位保花保果情况。通过对甘草保花保果情况的全面了解，明确导致甘草落花落果的主要因素，以期为后期研究甘草保花保果措施，提升甘草种子繁育技术奠定基础。

1 试验材料与方法

1.1 供试材料

本试验所调查的甘草植株，经北京中医药大学王文全教授鉴定为甘草（Glycyrrhiza uralensisFisch.）。

1.2 试验设计

1.2.1 试验地概况

本文调查地点包括内蒙古自治区鄂托克前旗上海庙镇的野生甘草草场、宁夏回族自治区灵武市马家滩镇大羊其村野生甘草基地及甘肃省酒泉市瓜州县河东乡。甘草植株不同部位的落花落果情况试验同时在三地区进行，花序不同部位与不同发育时期落花落果情况试验于内蒙古自治区鄂托克前旗进行。

1.2.2 调查研究方法

1.2.2.1 试验布置

本试验于甘草花蕾期至幼荚期期间（5 月中旬—6 月中旬）进行。每项调查试验分别随机选取3 个样方，作为3 次重复，样方面积为25 m2，每个样方中随机挂牌标记10 株甘草，在规定的时期测定挂牌甘草的小花或果荚数及脱落数。

1.2.2.2 甘草植株不同部位保花保果情况调查

甘草植株不同部位保花保果情况调查方法为：将各小区标记的甘草植株分别按主茎花序着生最高点与最低点间的长度平均分为上、中、下三部分，各部分分别随机标记2 个花序。在幼荚期分别统计每株甘草上所标记的甘草植株上、中、下各部分的小花或果荚总数及脱落数，作为植株不同部位甘草保花保果情况。

1.2.2.3 不同时期甘草落花落果情况调查

于花蕾期、凋花期［5］、幼荚期，分别统计标记的每株甘草（见图1）上所有花序的小花或果荚（见图2、图3）总数及脱落数（用落痕代表），以此统计不同时期甘草的落花落果情况［6］。

图1 甘草植株图2 甘草花序图3 甘草果序

1.2.3 统计分析

对原始数据采用简单描述、方差分析等方法进行统计，应用SPSS 19.0 及Excel 2016、origin2018、Adobe photoshop CC2018等软件完成数据处理和作图。

甘草落花落果率计算公式如下［7］（公式中的落痕数指小花或果荚脱落后在花序轴上留下的落痕数目）：

植株不同部位甘草的保花保果率计算公式：

2 结果与分析

2.1 自然条件下甘草保花保果状况

自然条件下宁夏、甘肃、内蒙试验地区甘草保花保果状况见表1，自然条件下宁夏、甘肃、内蒙试验地区甘草保花保果率分别为37.5%、42.86%、51.43%。从结果可以看出，宁夏与甘肃地区甘草小花与果荚脱落数量甚至大于未脱落数，表明落花落果是影响甘草种子产量的主要因素之一。因为三地区甘草生长环境差异较大的为水分，三地区土壤含水量高低依次为：内蒙＞甘肃＞宁夏。内蒙地区降雨量相对较高，基地水分条件较好，所以其落花落果率较低，保花保果率较高。由此推测，适宜的水分条件是甘草正常开花结实的基础，也是甘草保花保果的基础。

表1 自然条件下不同地区甘草保花保果状况

2.2 不同发育时期甘草落花落果状况

不同发育时期的甘草落花落果脱落状况试验于内蒙古自治区鄂托克前旗进行，调查结果见图4，花蕾期小花脱落率较少，比例为9.93%，幼荚期有少量幼荚脱落（10.88%），而凋花期甘草小花脱落数较多，其比例为36.68%。非参数检验表明，凋花期小花脱落数与花蕾期花蕾及幼荚期幼荚脱落数存在极显著差异（P＜0.01），花蕾期小花脱落数及幼荚期幼荚脱落数无统计学意义。由此推测，甘草落花主要发生在凋花期，该时期的落花状况对甘草整体落花落果率影响较大。由于凋花期是小花转变为果荚前的关键时期，推测此时需要大量的水分和营养，由于水分和营养供应不足，导致此时大量小花脱落。

图4 不同发育时期甘草落花落果状况

2.3 植株不同部位保花保果状况

于幼荚期对甘肃、宁夏及内蒙古试验地区甘草植株上、中、下各部位的保花保果状况调查结果见图5。

图5 甘草植株不同部位保花保果状况

从图中可以看出三个地区甘草植株不同部位保花保果情况均表现为：上部保花保果率最低。卡方检验表明，自然条件下甘草植株上部保花保果率与中部和下部的保花保果率差异具有统计学意义（P＜0.05），说明自然条件下甘草植株上部的落花落果最为严重。由此可知甘草植株上部较高的落花落果率，是导致甘草植株整体保花保果率较低的主要原因，如果能够减少植株上部的落花落果率，甘草的整体保花保果率将得到有效的控制。由于甘草属于无限花序，植株开花顺序是由下至上，因此推测植株上部落花落果比较严重与此时营养不足有关，中部和下部的小花消耗掉大量的营养，导致上部小花营养不足，所以出现大量落花落果的现象。

3 讨论

气候条件对植物结实影响较大，研究表明，水分条件不足是果树落花落果的重要原因；适宜的气候条件下，蒙古莸［8］花期持续时间会延长，结实数会随之增加。本研究表明，自然条件下宁夏、甘肃、内蒙地区甘草落花落果均比较严重，内蒙地区甘草落花落果率最小，宁夏地区最严重。因为三地区均为野生甘草（Glycyrrhiza uralensisFisch.），周边并没有人类活动，所以不是人为活动影响，或甘草种质不同，导致的落花落果差异较大。三地区均为砂壤土，土壤养分均比较贫瘠，所以土壤对其影响也比较小。由此推测，造成该差异的原因可能是气候条件，尤其是降雨量，因为内蒙地区降雨量最大，其次为甘肃地区，宁夏野生甘草地降雨量最小；第二个原因为温度，宁夏野生甘草基地每天11:00—16:00，温度最高，紫外辐射最强，甘肃地区次之，内蒙地区最小。

本研究表明，甘草植株上部落花落果率显著大于中部和下部的落花落果率，分析与植株体内营养物质供应有关［5］，甘草植株开花顺序为自下至上，下部与中部花序生长时植株营养比较充足，所以其得到的养分较多，生长状况较好，故其不容易脱落。上部花序生长时，植株营养已经被大量消耗，所以其得到的营养较少，故其容易脱落。研究表明，碳（C）、氮（N）、磷（P）、钾（K）元素含量及其比值，在植物开花过程中起着重要作用。C 是植物生命代谢的重要物质基础，较高含量的C 可以促进植物生长［9］，N 在植物开花过程中，起着重要的调节作用［10］，适宜的磷含量可以调节独本菊生长与开花［11］，适宜的钾含量对开花有显著的促进作用［12］。研究发现，较高的C/N 有利于杨梅花芽分化［13］，C/N 比值较高，则有利于小麦结实，其中N 可促进小花原基分化，C可促进小花发育［14］。

不同时期甘草落花落果率不同，分析可能与以下原因有关。①营养供应不足［15］。研究表明，枣树的自然坐果率较低，落花落果率较高，主要是因为枝叶生长与花果发育之间有比较激烈的养分竞争［16］；大豆与其类似，由于营养生长与生殖生长存在激烈的营养竞争，致使其营养不足，最终导致较高的落花落果率［17］；对矮牵牛植株中营养积累规律研究发现，矮牵牛植株中N、P、Ca、Mg、Fe、Mn、Cu 和Zn 等养分含量均随生育期推进，总体呈先上升后降低的变化趋势，养分累积率主要在蕾期和盛花期达到最大值［18］。因此分析认为甘草由凋花期至结荚期期间需要大量的养分，该阶段由于得不到充足的营养，致使小花不能充分的发育，所以发生脱落。②授粉质量差。研究表明，甘草植株存在开花与授粉不同步的现象，植株在开花之前大部分小花已经完成授粉过程，所以小花得到的是已经变黄的花粉［19］，导致小花在凋花期不能正常结荚，所以发生脱落［20］。③激素失衡。研究表明，大豆花序分化后期，叶片内玉米赤霉烯酮出现含量高峰［21］，激素在苜蓿花荚脱落过程中起着重要的调节作用［22-24］；辣椒的生理脱落也与激素有着密切联系［25］，生长素与叶的生长也较为密切［26］；较高的GA3 和IAA，以及较低的ZR 水平不利于紫薇开花；不结实紫薇在花芽分化前期IAA 水平较高［27］，由此分析，内源激素对甘草落花落果的影响也较大。具体原因还需进一步研究。

综上所述，根据本文研究结果可知，甘草保花保果率受体内营养水平、气候条件（特别是水分）影响较大，因此要提高甘草保花保果率，需要对甘草开花结实过程中的灌溉条件、土壤追肥、叶面肥等栽培技术展开研究，明确其较佳灌溉时间、灌溉次数、土壤追肥与叶面肥喷施时间与使用量。