异质生境下访花昆虫对枣花生物学特性的适应性*

程 静 王海香 薛婉怡 邓彩萍

(山西农业大学林学院 太谷 030801)

访花昆虫指在植物花朵上活动的昆虫种类，依据访花目的不同可以分为传粉昆虫、天敌昆虫和取食花朵的昆虫(Lakovlea， 1985)。传粉昆虫种类繁多，主要有膜翅目(Hymenoptera)、双翅目(Diptera)和鳞翅目(Lepidoptera)； 天敌昆虫如食蚜蝇科(Syrphidae)、食虫虻科(Asilidae)等捕食显花植物上的其他小昆虫，同时在花间进行传粉； 取食花朵的昆虫主要是一些甲虫类昆虫(王伟， 2008)。虫媒花植物需要依靠昆虫传授花粉来进行异花授粉，然后受精，完成胚珠的受精过程(Fensteretal.， 2004)，访花传粉昆虫的多样性影响植物的授粉受精率，进而影响植物果实的产量(谷丽萍等， 2020)。植物调整生活周期、花构造等生物学特征来不断地适应访花昆虫(黄双全， 2007)，同时虫媒花植物的开花生物学特征也影响访花昆虫的活动规律和花粉传递机制(龚燕兵等， 2007)。植物为传粉者提供花蜜、花粉等报酬，传粉者访花获取报酬，在访花的同时帮助植物完成传粉(Ollertonetal.， 2011)。国外学者研究大花龙舌兰(Agavemacroacantha)的开花物候，发现花蜜分泌高峰期与有效传粉的生物访花时间相一致(Arizagaetal.， 2000)； 国内学者发现羽叶丁香(Syringapinnatifolia)的开花物候和花冠花梗的膨大与访花昆虫种类和访花行为相适应(王凤楼， 2020)、多叶斑叶兰(Goodyerafoliosa)的花蜜特征及分泌规律有效吸引访花昆虫(刘南南等， 2020)、白花野牡丹(Melastomacandidumf.albiflorum)的传粉昆虫的访花行为与其开花进程密切相关，有效保证它的繁殖(金红等， 2015)等。研究对象多属于观赏性灌木及草本植物，多数研究其开花进程、花部形态特征、花朵的泌蜜量及其成分对访花昆虫行为的影响，对花粉活力、柱头可授性等生物学特征与访花昆虫的适应研究较少。探讨经济林木访花昆虫行为对于提高结实率具有重要意义，而国内研究经济林木开花生物学与访花昆虫的适应性方面鲜有报道。

枣树(Ziziphusjujuba)原产于中国，是我国重要的经济树种之一(刘孟军等， 2015)，其具有抗逆性强、易管理、早收果等特点，也具有较高经济和生态效益。枣园的管理程度影响枣树的发育程度，目前已有学者发现现代矮化枣园频繁农事操作对昆虫的访花行为有影响(武文卿等， 2016)。灌溉、修剪、清除杂草、喷洒化学药品等均属于农事操作，频繁农事操作的枣园具有人为高扰动生境，缺失农事操作(较少农事操作)的枣园具有人为低扰动生境。虫媒花植物的花蜜是传粉者最主要的报酬，花蜜量的变化会影响传粉者的访花行为(Cresswell， 1999)。枣树作为虫媒花植物，研究枣花开花进程、泌蜜过程与访花昆虫访花行为之间的关系，利于探讨枣树访花昆虫与枣花生物学特征之间的相互适应性，分析异质生境中枣花花蜜分泌量以及访花昆虫访花行为的差异，可为保护经济林木访花昆虫提出建议，为经济林木提高产量提供新的管理技术依据。

1 研究区概况

试验地位于山西省太谷区小白乡(112°39′47″—112°47′10″ E，37°24′11″—37°28′48″ N)，年均降水量456 mm，昼夜温差13 ℃左右，无霜期176天。试验样地分为1号高扰动样地壶瓶枣园和2号低扰动样地壶瓶枣园，2样地人为扰动程度存在差异，表现为人为活动和农事操作的差异。1号高扰动样地位于小白乡东崖村(112°46′12″ E，37°27′3″ N)万亩枣园基地，丰产矮化密植栽培，株行距与树间距均为2 m，枣园管理采用挖沟渗浇，应用天然有机肥，并适当加入磷肥、钾肥等，于春季、夏季和秋季各修剪一次枣树枝条，清除多余杂草，疏松土壤； 开花期(5月20日—7月15日)，每隔6天喷洒赤霉素增加枣树坐果率，共喷7次赤霉素，期间喷洒1次5%高效氯氰菊酯乳剂。试验期间(枣树盛花期2020年6月1日—6月21日)喷洒3次赤霉素，无其他农药使用，访花昆虫调查采集的时间与喷洒赤霉素间隔3天以上。枣园东南西均为枣园，三面枣园人为扰动相对较高，北面临乡村道路。2号低扰动样地位于小白乡范坪村(112°44′52″ E，37°25′40″ N)，枣园矮化密植栽培，株行距与树间距均为2 m，该园多年未采取浇水施肥及喷洒农药等耕作措施，地表杂草丛生，枣树枝条自然更迭，枣园东南西三面为枣园，三面枣园人为扰动相对较少，北面临杏园和乡村道路。1号样地和2号样地相距2.95 km，表1数据来源于世界气候数据库2.1版本，空间分辨率为30 m(https:∥www.worldclim.org/data/index.html)。表1中呈现2个样地在试验期6月份的温度、风速、降水量等气候因素均相近。2样地的土壤均为微碱性褐土，试验样树均为15年生壶瓶枣树，1号样地郁闭度为0.6 ～ 0.7，2号样地郁闭度为0.5 ～ 0.6。

表1 2样地6月气候数据Tab.1 Climatic data of two investigative plots in June

2 研究方法

2.1 枣树特征

观察记录2样地的枣树特征，各采30个枣吊记录其节数和每节花朵数量； 用游标卡尺测量其枣吊长度、叶片长度； 取30朵花在体视镜下用S-EYE软件(长沙微域光学仪器有限公司)测量花直径及蜜盘直径。

2.2 枣花花期生物学特征

2.2.1 枣花开花特征观察 于盛花期观察壶瓶枣枣花的开花过程并记录每一阶段的时间。采集不同阶段的枣花在电子显微镜下进行拍照，观察其特征。

2.2.2 柱头可授性测定 用联苯胺-过氧化氢法测定(刘林德等， 2001)。于盛花期10:00—19:00每隔3 h采一次枣花，用镊子轻轻取下花柱头放在凹面载玻片的凹槽内，用微量进样器吸取联苯胺-过氧化氢反应液(1%联苯胺∶3%过氧化氢∶蒸馏水= 4∶11∶22，体积比)，滴入凹槽直到柱头浸入其中。盖上盖玻片，置于体式显微镜下观察柱头反应情况，每次重复30个。柱头试验测定标准： 若柱头无气泡生成或极少量气泡生成，即认为柱头不具可授性； 有大量气泡生成且变蓝，则认为柱头有可授性。试验记录柱头是否变蓝及气泡生成的时长，将冒泡时间范围和强度分4种类型，分别记为柱头不具可授性、具可授性、具较强可授性和具强可授性。试验重复3次。

2.2.3 花粉活力观察 采用碘-碘化钾染色法测定花粉生活力(王红梅等， 2019)。10:00摘取枣花，每隔3 h取一次花药，在显微镜下用针将黏附在上面的花粉剥离下来并测其花粉活力。将花粉放在载玻片上，然后用胶头滴管滴入1 ～ 2滴I2-IK溶液，用针将花粉搅匀分散后盖上盖玻片，然后在100倍光学显微镜下观察，被染蓝色的花粉具有活力，每个载玻片观察5个视野，重复3次。花粉活力(%)=(被染成蓝色的花粉数/总的花粉数)× 100% 。

2.2.4 枣花泌蜜量的测定 随机选取60朵未开放的花蕾，用80目纱袋套住，防止有访花昆虫吸取花蜜而造成误差。其中选取30朵花，从花初泌蜜(10:00)开始，每隔3 h用微量进样器测一次花蜜量。由于枣花蜜较黏无法直接用进样器吸取，因此先在枣花蜜盘上加入2 μL蒸馏水，待花蜜溶于水后再吸取并读数，读数减去2即为此时间段内的花蜜分泌量。测量完成后继续套上纱袋。另外30朵花在泌蜜24 h后测量其一天的泌蜜量。重复3天。

2.3 访花昆虫调查

2.3.1 访花昆虫种类调查 试验于枣树盛花期(2020-06-01—2020-06-21)进行，在晴朗无风的日子，每个样地随机选择6株壶瓶枣树，采取目测、网捕及粘虫板相结合的方法，对枣花上活动的昆虫进行调查。白天7:00—19:00观察枣花上的访花昆虫后对其进行观察和拍照，并进行记录； 用捕虫网捕捉有访花行为的昆虫，放入含乙酸乙酯毒瓶中熏杀致死； 将13 cm×20 cm的黄色粘虫板用棉绳挂在枣吊附近，粘取枣花的访花昆虫， 19:00—次日7:00使用粘板法采集枣树的夜间访花昆虫。将采集到的昆虫带回实验室并制成针插标本，查阅相关书籍与文献，对采集到的昆虫进行鉴定以及数量统计。每个样地调查3天。

2.3.2 访花昆虫日活动规律 从7:00到19:00对2个样地枣树每小时的访花昆虫进行捕捉和记录。将黄色粘虫板挂在枣花旁边，每小时更换一次，重复3组，对粘板上的昆虫进行数量统计。

2.4 数据的统计及处理分析

采用SPSS 13.0软件进行数据处理，主要采用t检验、单因素ANOVA或多因素Duncan检验进行显著性统计分析。采用Excel 2010进行绘图处理。

3 结果与分析

3.1 不同样地枣树特征

壶瓶枣枣枝包括枣头、枣股、枣吊。当年生枣头为棕红色，枣股仅有1个枣吊和1片托叶，枣吊嫩绿色； 随着树龄增长，枣头变为灰褐色，枣股逐渐突起，枣吊数量也逐年增加。每个枣股上有1 ～ 5个枣吊，枣吊着生点对面长有刺。叶子交互对生，枣吊中部叶片长度最长，向两侧逐渐减小。花黄绿色，两性，无毛，密集成腋生聚伞花序，花朵较小，外层为黄绿色，萼片5个，呈三角形，内层为5个花瓣和5个雄蕊，与萼片交错排列。花瓣为浅黄色。开花前花瓣紧抱雄蕊，开花时花瓣与雄蕊分离。花粉为黄色。蜜盘近圆形，湿润，较肥大，上面有槽沟。雌蕊由2心皮合成，子房半下位，深陷于蜜盘中。柱头二半裂，开花时向两侧分开。枣花盛开时蜜汁丰富，具浓香，为典型的虫媒花，属于蜜源植物。枣树由枣吊内侧逐渐向外开花。同一花序内零级花先开放，之后为一、二级花，多级花最后开放。

1号样地完整花期为5月中旬到7月中旬，枣吊长，单叶长度为1.3 ～ 8.5 cm，花直径及蜜盘直径较大； 2号样地花期从5月中旬到6月下旬，枣吊短，单叶长度为1.3 ～ 6.7 cm，花直径及蜜盘直径较小。由表2数据分析可知，2个样地的枣吊长度(F= 10.233，P<0.001)、枣花直径(F= 0.102，P<0.001)、蜜盘直径(F= 0.112，P<0.001)差异显著，且均为高扰动1号样地大于低扰动2号样地。2样地枣花开花过程及特征基本一致。显然，高农事操作和低农事操作2种生境下，枣树的外形特征存在差异。

表2 2种生境枣树特征比较Tab.2 Comparison of characteristics of jujube trees in two habitats

3.2 枣花花期生物学特征

3.2.1 枣花开花特征 枣花开放一般可分为2个时期： 蕾期和花期。蕾期包括现蕾期、现序期和蕾黄期。壶瓶枣枣花花期分为7个阶段： 蕾裂期、初开期、萼片展平期、雄蕊花瓣分离期、花瓣展平期、花瓣下垂期、雄蕊下垂期。各阶段特征如下。

蕾裂期： 蕾黄期之后花蕾顶部出现裂缝，隐约可见花瓣和柱头(图1a)。蕾裂通常发生在凌晨4:00—6:00之间。此外，阴雨天气会对壶瓶枣的裂蕾时间产生影响。

初开期： 五萼片分离并逐渐展开，但未展平，露出花柱和花瓣，雄蕊与花瓣抱合(图1b、c)。此期间花药开始开裂，花瓣尖端由黄绿色变为乳黄色。蜜盘为鲜明的橘黄色，起初表面干燥，之后开始泌蜜，蜜盘上出现细小的蜜珠。花柱微小，为嫩绿色，柱头开始二裂，呈小山丘状。从蕾裂到初开约为1 h，初开期一般为5:00—9:00。

萼片展平期： 五萼片展平，花瓣包裹雄蕊垂直于花盘，花瓣尖端为米黄色。蜜盘橘黄色，小蜜珠逐渐聚合形成肉眼可见的大蜜珠(图1d)。通常发生在9:00—10:00。

花瓣雄蕊分离期： 雄蕊从花瓣中分离出来，包括逐渐分离和瞬间分离2种，历时较短。花药全部开裂。花瓣为舟型，淡绿色，较薄(图1e)。发生在12:00左右，雄蕊花瓣分离后花粉易从花药中散出。

图1 壶瓶枣花7个开放阶段Fig. 1 Huping jujube flower in 7 open stages

花瓣展平期： 花瓣展平，与萼片位于同一水平线，花丝仍直立。此期间为花粉散发的高峰期。枣花柱头出现双峰，颜色由黄绿色变为浅黄色(图1f)。12:30左右，枣花花瓣完全展平。

花瓣下垂期： 花瓣下垂，低于萼片，花丝从中部开始向下弯曲。花柱伸长，柱头鹅黄色，顶端上分泌黏性物质(图1g)。一般发生在16:00。

雄蕊下垂期： 16:30左右雄蕊开始下垂，花丝继续弯曲，雄蕊向花瓣靠合，蜜盘颜色变为浅黄色。花柱达到最大伸长，2柱头明显分离，顶端黏性物质逐渐增多(图1h)。

3.2.2 柱头可授性及花粉活力 整个开花过程在24 h内完成，此后蜜盘颜色逐渐变浅最后成为绿色，蜜盘上未被昆虫吸食的花蜜水分蒸发，黏性增强。柱头和花药由嫩黄色变为黄褐色，随后褐色不断加深，最后成为深褐色。授粉成功的枣花花瓣、雄蕊和萼片逐渐脱落，子房逐渐膨大并发育成果实； 未经授粉的枣花逐渐枯萎，最后凋落。

由表3数据和试验观测现象可知，壶瓶枣枣花开花第1天上午柱头刚开始二裂，尚未发育成熟，柱头为黄绿色，无活性； 15:00部分柱头开始具有活性，18:00全部柱头都具有活性但活性较弱，此时柱头完成二裂，柱头上附有黏性物质，呈黄色。开花2天时柱头活性增强，12:00—15:00柱头活性达到最大，15:00后柱头由黄色逐渐变为黄褐色，柱头活性也逐渐减小。开花3天时12:00柱头活性变弱，18:00部分柱头失去活性，此时的柱头为深褐色。开花4天时12:00所有柱头完全失去活性。

表3 枣花柱头可授性的检测结果①Tab.3 Test results of stigma receptivity of jujube flowers

由图2可知，壶瓶枣开花当天花粉活力呈先上升后下降的趋势。10:00时花药刚开裂不久，花粉粘连在花药壁上，此时花粉活力最低，为27.61%； 13:00时雄蕊与花瓣分离，花粉完全成熟且极易从花药散出，此时的花粉活力达到最高水平，为68.35%； 下午花药活力开始下降。

图2 不同时间花粉活力变化Fig. 2 Change of pollen viability in different time

3.3 访花昆虫群落组成

2样地的访花昆虫成虫标本量共3 090头，隶属8目57科，共90种。访花昆虫各目所含科数的百分比从大到小为： 膜翅目(Hymenoptera)(33.33%)>双翅目(Diptera)(19.30%)>半翅目(Hemiptera)(15.79%)>鞘翅目(Coleoptera)(14.04%)>鳞翅目(Lepidoptera)(10.53%)>缨翅目(Thysanoptera)(3.51%)>脉翅目(Neuroptera)(1.75%)=啮虫目(Psocoptera)(1.75%)。2样地的膜翅目科数最多，共19科，双翅目11科，半翅目9科，鞘翅目8科，鳞翅目6科，缨翅目2科，脉翅目和啮虫目分别只有1科。以膜翅目、双翅目和鳞翅目构成传粉昆虫，以半翅目和缨翅目构成刺吸式取食花朵的昆虫。

访花昆虫各目所含个体数的百分比从大到小为： 双翅目(36.47%)>缨翅目(24.72%)>膜翅目(18.71%)>半翅目(11.33%)>鞘翅目(6.67%)>鳞翅目(1.49%)>脉翅目(0.42%)>啮虫目(0.19%)。传粉类双翅目和膜翅目访花昆虫的个体数量多达1 705头，取食花朵的半翅目和缨翅目多达1 114头。

表4数据显示： 1号样地访花昆虫共计43种703头，2号样地访花昆虫共85种2 387头，2号样地访花昆虫的种类数和个体数都多于1号样地。

表4 2种生境访花昆虫群落组成和占比Tab.4 Community composition and proportion of flower-visiting insects in two habitats

续表4 Continued

就物种数而言，1号样地以膜翅目最多，有17种，占总物种数的39.53%，其次是双翅目11种，占25.58%，半翅目6种，占13.95%； 2号样地亦以膜翅目最多，有32种，占37.65%，其次是鞘翅目15种、双翅目14种，分别占17.65%和16.47%。2样地传粉昆虫是主要类群。

就个体数而言，1号样地以缨翅目最多，占总个体数的40.54%，半翅目和双翅目次之，占总个体数25.89%和18.49%； 2号样地个体数以双翅目最多，占41.77%，膜翅目和缨翅目次之，分别占20.53%和20.07%。1号样地以取食花朵型为主，2号样地以传粉昆虫为主体。

就优势科的个体数而言，1号样地有蓟马科(Thripidae)、蚜科(Aphididae)和食蚜蝇科(Syrphidae)，分别占总个体数的39.54%、12.38%和12.23%，另外粉虱科(Aleyrodidae)数量也较多，占总数的9.96%，刺吸式取食花朵的访花昆虫居多。2号样地的优势访花昆虫有叶蝇科(Milichiidae)、蓟马科和蝇科(Muscidae)，分别占总个体数的19.73%、19.10%和13.03%，缘腹细蜂科(Scelionidae)数量也较多，占总数的10.18%，传粉类访花昆虫居多。

3.4 盛花期访花昆虫日活动群落组成

由表5可知，在访花高峰期，1号样地物种数间差异显著(F= 47.49，P<0.001)，膜翅目和双翅目物种数较多； 个体数间差异显著(F= 78.04，P<0.001)，取食花朵型访花昆虫缨翅目个体数显著高于其他目个体数。2号样地的物种间差异显著(F= 88.05，P<0.001)，以膜翅目、双翅目和鞘翅目较多； 个体数间差异显著(F= 0.99，P<0.001)，以双翅目个体数显著高于其他目个体数。表5横行同时显示2个样地的访花昆虫日活动群落组成存在一定差异，2号样地的传粉型昆虫如膜翅目和双翅目物种数显著大于1号样地，膜翅目个体数显著高于1号样地。

表5 2种生境访花昆虫日活动优势目差异分析①Tab.5 Difference analysis of species and individuals of daily flower-visiting insects in order in two habitats

表6呈现2种生境中日活动优势科的种类差异：1号样地中物种数间差异显著(F= 39.38，P<0.001)，以蜜蜂总科(Apoidea)最多； 个体数间差异显著(F= 28.07，P<0.001)，其中蓟马科、蚜科、粉虱科和食蚜蝇科个体数较多。2号样地中物种数间差异显著(F= 13.05，P<0.001)，其中蜜蜂总科、缘腹细蜂科、蝇科、蓟马科以及蚜科物种数较多； 个体数间差异显著(F= 5.98，P<0.001)，其中叶蝇科、蝇科、蓟马科和缘腹细蜂科个体数较多。表6横行同时显示2个样地的日活动优势科种类组成也略有差异，2号样地食蚜蝇科和蝇科物种数显著高于1号样地，蜜蜂总科、缘腹细蜂科、食蚜蝇科、秆蝇科(Chloropidae)、蝇科、粉虱科和蓟马科个体数显著高于1号样地。

表6 2种生境访花昆虫日活动优势科差异分析Tab.6 Difference analysis of species and individual of daily dominant flower-visiting insects in family in two habitats

3.5 花蜜分泌量与访花昆虫日变化规律

由图3可知，2样地的枣花花蜜分泌总量从10:00—22:00呈逐渐上升趋势，夜间22:00总泌蜜量达到最大值，之后泌蜜量保持稳定，泌蜜24 h总蜜量略有减少。1号样地总泌蜜量显著大于2号样地(F= 6.931，P= 0.006)。2样地日不同时段的枣花泌蜜量有差异，1号样地从10:00以后，每隔3 h的泌蜜量呈增长趋势，在19:00—22:00泌蜜量最高，为0.33 μL，单花总泌蜜量为0.99 μL； 2号样地10:00—13:00泌蜜量最多，为0.11 μL，之后13:00—22:00每隔3 h泌蜜量持续下降，单花总泌蜜量为0.31 μL。

图3 2种生境样地枣花泌蜜量日变化规律Fig. 3 Diurnal variation of nectar secretion of jujube flowers in different habitats柱形图数据为平均值±标准误； 曲线图表示从开始泌蜜到该时刻的总泌蜜量。Column chart data are mean±SE； The curve of graph shows the total nectar secretion from the beginning to the statistical time.

由图4可知，从日不同时段的昆虫访花行为分析，就双翅目、膜翅目和缨翅目而言，1号样地表现为7:00—10:00访花昆虫显著高于其他3个时间段(P值分别为0.002、0.003和0.008)，10:00—16:00访花昆虫活动较弱。2号样地10:00—16:00访花昆虫较多，占日访花昆虫总数的56.5%。1号样地中，传粉型和取食花朵型访花昆虫在10:00—16:00时访花活动较弱； 2号样地相反，2类型昆虫在10:00—16:00时访花活动较强。

图4 2种生境样地访花昆虫个体数日变化规律Fig. 4 Diurnal variation of individual number of flower-visiting insects in different plots7-10： 7:00—10:00； 10-13： 10:00—13:00； 13-16： 13:00—16:00； 16-19： 16:00—19:00.

4 讨论

4.1 访花昆虫与枣花之间的适应性

枣花物候和花蜜生产模式的测定表现出以下特点： 1)枣花蕾裂期为4:00—6:00，初开期为5:00—9:00，此期间枣花开始泌蜜。2)枣花为雌雄异熟。3)花蜜分泌时长约为12 h。枣花为两性花，开花当天中午花粉发育成熟并散出，而柱头在开花翌日中午可授性最强。这一特性与其他品种的枣有相似性，灰枣花药散粉早于柱头可授期，表现出雌雄异熟的花部特征(陆婷等， 2010)。雄蕊先熟可以减少单花水平上的自花传粉； 但枣吊上的花存在时间上的异质性，同一枣吊上的花可能出现开裂的花药，同时可能出现活性柱头，因此很难在整个花序的水平上减少自花传粉。在一个物种中，确保远系繁殖的主要机制是生殖系统表现出的高度的自我不亲和性(Arizagaetal.， 2000)，枣树单性结实的坐果率仅为1.3%，传粉方式与坐果率密切相关(田惠桥等， 1987)，这就意味着花粉从一株枣树及时运输到另一株枣树至关重要。访花传粉昆虫种类、数量及活动时间架起了远系繁殖的桥梁。

在2枣树样地的总访花昆虫中，膜翅目和双翅目昆虫的科数最多，这与武文卿等(2016)研究的枣树访花昆虫的结果相一致。膜翅目和双翅目昆虫具翅，擅长飞行，它们在不同枣树的花上取食花蜜，能有效地辅助枣树进行传粉。膜翅目为最重要的传粉昆虫，包括蜜蜂总科和蚁科(Formicidae)等，其中姬蜂总科(Ichneumonoidea)、小蜂总科(Chalcidoidea)、缘腹细蜂科、分盾细蜂科(Ceraphronidae)为寄生蜂，幼体靠寄主提供营养生存，成蜂则取食花蜜，同时可以进行传粉(何佳春等， 2019)。双翅目绝大多数昆虫也具有传粉效能(滕悦， 2018)，如食蚜蝇科、叶蝇科、秆蝇科等，其中叶蝇科和秆蝇科幼虫为腐食性，有些属的成虫取食花蜜，具有传粉作用(席玉强， 2015)。鞘翅目昆虫体壁较为光滑，瓢虫科(Coccinellidae)访问枣花多吸食花蜜或进行捕猎，很少能够传粉，步甲科(Carabidae)、象甲科(Curculionidae)和芫菁科(Meloidae)昆虫吸食花蜜的同时腹部能携带花粉，具有一定的传粉作用。鳞翅目蝶类是桂花与杏花的优势访花昆虫(李稚等， 2014； 宫庆涛等， 2017)，却少有蝶类访枣花，推测其原因可能为桂花和杏花花朵较大，蝶类取食花蜜时可以停落在花朵上，而枣花个体小，不利于蝶类访花。

前人对访花昆虫的研究多用网捕法和目测法，调查对象多为中、大型昆虫，在此研究中结合了粘板法对小型访花昆虫也进行了研究。调查发现多种细蜂总科(Proctotrupoidea)和小蜂总科(Chalcidoidea)以及叶蝇科、秆蝇科、蓟马科、蚜科等小型昆虫。枣花为小型昆虫(尤其是小型天敌)提供营养，对小型昆虫的生长发育起着作用，同时也是小型访花昆虫与枣花适应性的表现。

4.2 访花昆虫与不同生境的适应性

不同类型的访花昆虫顺应不同的微生境。首先，膜翅目和双翅目是高、低扰动生境中传粉昆虫的主要类群，低扰动样地的传粉昆虫，如膜翅目和双翅目，物种数和个体数显著大于高扰动样地。低扰动样地的地表杂草较多，可为枣树访花昆虫提供栖息地； 高扰动样地受到人为扰动如灌溉、修剪、喷洒农药及赤霉素的使用等行为影响，因此在适应生境中表现出一些群落特征的差异。

此外，低扰动样地以传粉昆虫为主体，高扰动生境以取食花朵型访花昆虫为主。农事操作中化学药剂(如赤霉素)的使用会对访花昆虫的物种组成和数量产生影响，这与武文卿等(2016)枣园喷施药剂后枣树的访花传粉昆虫会明显减少的观点相一致。高扰动样地访花昆虫种类和数量大量减少，也包括天敌访花昆虫的减少； 小型访花昆虫如蓟马(Thripoidea)凸显出来，缘于蓟马体型较小，能有效地避开药剂侵害，加之繁殖速度快，耐药性增强，同时天敌昆虫的约束减弱，进而促使高扰动样地的缨翅目个体数显著高于其他目个体数。

4.3 不同生境访花昆虫行为与花蜜分泌特性的适应性

不同微生境的访花昆虫活动顺应不同的花蜜分泌量。低扰动样地由于人为干扰少(如灌溉少、赤霉素少)，枣花泌蜜高峰值更接近自然，不同物种的访花昆虫于10:00—16:00活动较多，访花个体数量较大，正值植物花粉量多，泌蜜量较大，访花昆虫在此段时间内访问能够获得较高收益，又恰逢柱头可授性最强，因此有效传粉成功概率更高。此前也有研究表明麻疯树(Jatrophacurcas)的开花模式及泌蜜节律与昆虫访花高峰相一致的规律(Luo， 2007)。

人工精心管理的高扰动样地经常出现灌溉、除杂草等人为扰动，枣树长势强壮，蜜腺更加发达，枣花泌蜜时间持久，泌蜜量大，访花昆虫种类和数量反而是减少的，且访花昆虫集中于早上活动，这使得昆虫的访花时间与柱头可授性最强的时间相错开，降低了访问获得的收益和有效传粉的概率。

产生上述现象的原因可能与花蜜所含成分及含量有关。刘南南等(2020)认为传粉昆虫访花频率与多叶斑叶兰单花花蜜体积及糖浓度的变化有一定的相关性，它们更倾向于访问较高花蜜体积及糖浓度的花朵。高扰动样地19:00—22:00自然泌蜜量最高，随着水分的蒸发单花糖浓度上升，在第2天早上7:00—10:00更容易招引访花昆虫。低扰动样地在10:00—16:00泌蜜量大且能保持适宜的单花糖浓度。这也恰恰是不同生境访花昆虫行为与花蜜分泌量在微生境中的动态适应。花蜜所含成分和含量是否影响传粉昆虫的活动行为需要进一步试验支撑。

5 结论

枣花的花药在开花当天中午12:00左右开裂，花粉活力在13:00左右最高，柱头在16:30雄蕊下垂期发育成熟，柱头可授性在开花翌日13:00—15:00最强。雌雄异熟的机制使得枣树减少了单花水平上的自花传粉，而访花昆虫可以在不同枣吊、不同植株间传递花粉，有利于枣树的远系繁殖。

低扰动样地的访花昆虫种类及数量远大于高扰动样地，在高扰动样地中优势访花昆虫为取食花朵型昆虫，在低扰动样地中优势访花昆虫为传粉昆虫，且传粉昆虫物种数和个体数均显著大于高扰动样地。低扰动样地访花昆虫在10:00—16:00个体数较多，与枣花泌蜜量大、花粉活力大、柱头可授性最强的时间相一致，体现出了访花昆虫与枣花物候特征之间的的适应性； 而高扰动样地由于人为干扰，昆虫访花多在清晨，与枣花花粉活力最大、柱头可授性最强的时间正好错开。因此为了提高经济性，建议果农在10:00—16:00适度减少喷洒农药和灌溉等人为活动，这样可以有效地提高授粉量，从而提高果实的品质和产量。