海南岛甘什岭无耳藤竹和响子竹空间格局*

胡 璇 徐瑞晶,2 商泽安 舒 琪 漆良华

(1.国际竹藤中心 国家林业和草原局/北京市共建竹藤科学与技术重点实验室 北京 100102；2.海南三亚竹藤伴生林生态系统国家定位观测研究站 三亚 572000)

攀援竹又称藤本竹，是禾本科(Gramineae)竹亚科(Bambusoideae)中蔓生性、竹竿梢端悬垂或攀援的一类植物(耿伯介等， 1996)，其酷似攀缘植物的生长方式和外形与普通竹类有很大差别，在竹类植物中显得格外与众不同，是竹类植物中较为特殊的类群。攀援竹的高径比远大于普通竹类，除了与其他竹类植物一样可用于建筑、造纸、制材、编织和制作手工艺品及生产生活用具(史军义等， 2007)以外，还因其呈低悬垂挂状或藤类攀援状的外观，有极强的观赏性。

海南岛地处热带北缘，是中国岛屿型热带雨林分布最广、物种多样性最丰富的区域之一。甘什岭位于三亚东北部，是海南岛最南端的省级陆地自然保护区，因海南岛与大陆曾几经离合，加之其地理环境较为特殊(张荣京等， 2015)，该地区植物种类与分布具有独特性。目前,甘什岭地区存在2种攀援竹(胡璇等， 2018)：即藤竹属(Dinochloa)的无耳藤竹(D.orenuda)和单枝竹属(Bonia)的响子竹(B.levigata)。目前，国内对攀援竹的研究相当少，大多集中在攀援竹资源调查及开发利用(马丽莎等， 2006)、分布区类型及其保护研究等方面，且集中于云南地区(辉朝茂等， 2003； 孙茂盛等， 2012)。近年来，有学者初探了无耳藤竹的地径节长分布情况(胡璇等， 2018)，而有关响子竹的研究仅在植物分类学方面(耿伯介等， 1996； Xia， 1996)有相关文献可考。

种群分布格局是种群个体在水平空间上的分布或配置状况(Daleetal.， 2002)，是不同时间、空间尺度上各生态过程对群落中不同组分综合作用的结果(李俊清， 2010)，受种群特性、环境因子等因素的综合影响(张金屯， 2011)。探究种群空间格局有助于了解该种群的特性及其与环境因子的关系，进而有利于揭示其生态学发展过程(Druckenbrodetal.， 2005； 樊登星等， 2016)。

空间分布格局研究方法很多，为克服传统分析方法中只能在单一尺度下分析种群分布格局的不足，不断提出越来越多的新分析方法及函数。Ripley(1981)提出了空间点格局分析法，随后G(t)、O-ringO(t)等函数分析法相继在RipleyK(t)函数的基础上被发展提出(Wiegandetal., 2004)。点格局分析法将所有植物个体看成二维空间中的点，分析以样方内任意点为圆心、r为半径的圆内植物个体分布数量，其检验能力较强，在大尺度格局分析时，能避免受小尺度积累效应的影响(Condit， 2000)，可以分析各尺度下的种群格局和种间关系(樊登星等， 2016)，目前已被广泛应用于种群分布格局的分析。目前对竹类植物空间点格局分析较少，已有研究多围绕毛竹(Phyllostachysedulis)展开，结果表明空间异质性对竹类植物分布特征影响显著(时培建等， 2010； 马志波等， 2017)。而对无耳藤竹和响子竹进行空间点格局分析的研究较少。

本研究采用点格局分析法，对海南岛甘什岭热带雨林中的无耳藤竹和响子竹这2种攀援竹的种内和种间分布格局及关联性进行分析，旨在深入认识海南岛攀援竹的空间格局特征，揭示其种群动态的生态学过程，以期为热带雨林的保护与管理、生物多样性的维持与恢复提供理论依据和参考。

1 研究区概况

海南省甘什岭自然保护区(109°34′—109°42′E，18°20′—18°21′N)位于三亚市与保亭县南部交界处，占地面积2 103.44 hm2，其中试验区258.87 hm2。研究区属热带海洋季风气候，干湿季分明，5—10月为雨季； 海拔50～681 m，低山丘陵地貌，年均气温25.4 ℃，土壤母质为花岗岩，土壤类型为黏红壤。试验区有热带雨林维管植物65科150属213种，种子植物63科148属211种(胡璇等， 2017)，主要树种有无翼坡垒(Hopeareticulata)、青皮(Vaticamangachapoi)及藤春(Alphonseamonogyna) 等。

2 研究方法

2.1 样地设置及调查 2016年1月，实地调查甘什岭自然保护区的试验区。选择地势相对平缓、内部地形相对一致的地段，设置1块100 m×100 m样地，采用相邻格子样方法，将样地分成25个20 m×20 m大样方，便于每木调查。样地基准点地理坐标为109°40′18.76″E，18°23′06.56″N。样地海拔约为261 m，坡度0～26°。

对样地内每丛攀援竹竹丛进行测量调查，以样地西南角为原点，记录相对坐标、竹秆数、地径与节长。用卡尺测量地径(精确到0.01 mm)，卷尺测量节长(精确到1 cm)。由于无耳藤竹和响子竹是藤本竹，竹节生长方向扭曲奇特，垂直高度情况不一，故统一从地上部分的第3节开始测量节长，每丛每株测3节取算术平均数。

2.2 数据处理 采用单变量和双变量的O-ring分析方法，分析无耳藤竹和响子竹种群的种内和种间空间分布及其关联性。

在单变量O-ring函数分析法中，采用成对相关函数g(r)计算种群多个特定尺度上的空间格局，计算公式(Wiegandetal., 2004)如下：

g(r) =(2πr)-1dK(r)/dr。

式中：r为点和点之间的距离； 在空间点完全随机的齐次泊松过程中K(r) = πr2。

若g(r)在置信区间上限之上，则物种在该距离为聚集分布； 若g(r)在置信区间之间，则为随机分布； 若g(r)在置信区间下限之下，则为均匀分布。

在成对相关函数进行双变量点格局分析时，计算公式为：

g12(r) =(2πr)-1dK12(r)/dr。

式中:r为点和点之间的距离； 在不考虑单个单点变量的独立两点模式中K12(r) = πr2。

若g12(r)在置信区间上限之上，则种间在距离r处显著正关联； 若在置信区间下限之下，则种间在距离r处显著负关联； 若在置信区间之间，则2个种之间相互独立或没有显著关联性(Wiegandetal., 2004)。

采用Programita软件(2014版)进行数据分析，空间尺度为0～50 m，经100次Monte-Carlo模拟，利用模拟所得最大值和最小值生成上下2条包迹线，得到99%的置信区间(Wiegandetal.， 2009； 许强等， 2016)。采用R15.0和Excel 2007软件进行数据的前期处理和作图分析。

3 结果与分析

3.1 攀援竹种群密度分布 样地内2种攀援竹种群密度不同(表1)：无耳藤竹种群密度较大，为199丛·hm-2，其占攀援竹总丛数的比例为76.25%； 响子竹密度较小，为62丛·hm-2，占比23.75%。

表1 攀援竹种群密度及分布状况Tab.1 Population density and distribution of D. orenuda and B. levigata

2种攀援竹在样地中的分布情况不同(表1，图1)。响子竹聚集程度较高，主要分布在36≤x≤59、1≤y≤13(y坐标大于13的响子竹仅有1丛)的坐标范围内； 无耳藤竹分布相对来说比较随机，分布在坐标为0≤x≤84、14≤y≤100的范围内，处于随机分布和聚集分布的中间状态。不同攀援竹在样地中的分布状况有差异，可能是各自对资源需求和对环境响应的不同造成的。

+: 耳藤竹D. orenuda; -: 响子竹B. levigata图1 2种攀援竹在1 hm2样地内的分布Fig. 1 Distribution of D. orenuda and B. levigata in 1 hm2 plot

3.2 攀援竹空间分布格局 图2表明，在0.5～34.5 m尺度，无耳藤竹g(r) 值均处于包迹线之上，呈明显聚集分布； 在35.5～41.5 m和48.5 m尺度上，聚集现象减弱，表现出随机分布； 在42.5～47.5 m和49.5～50.5 m尺度上，表现出均匀分布。

图2 无耳藤竹点格局Fig. 2 Spatial patterns of D. orenuda

图3表明，在0.5～13.5 m尺度上，响子竹g(r) 值均处于包迹线之上，表现出高度聚集； 在14.5～17.5 m和20.5～23.5 m尺度上，短暂地表现出随机分布的状态； 在18.5～19.5 m和24.5～50.5 m尺度上，表现为均匀分布。

图3 响子竹点格局Fig. 3 Spatial patterns of B. levigata

2种攀援竹的分布格局随尺度变化而有不同。小尺度上无耳藤竹及响子竹均呈现出聚集分布的状态，无耳藤竹在34.5 m前均为聚集分布，而响子竹在13.5 m尺度之上就脱离了聚集分布的状态。其后随着尺度增加，种群的聚集程度逐渐减弱，最终呈现出均匀分布或随机分布，或聚集分布、均匀分布、随机分布3种状态交替出现的现象。

无耳藤竹与响子竹相比，其外形偏大。响子竹直径0.6～1 cm，节长25～35 cm(耿伯介等， 1996)； 无耳藤竹现有的可考资料显示其直径为1.2～4.8 cm，节长24～44 cm(胡璇等， 2018)。可能由于不同竹种的生物学生理特性不同，对生存空间、光照、水分和养分的需求和响应也不同，导致其分布格局有所差异。不同竹种的生存策略及其对环境的适应性不同，未来应加强攀援竹与生境因子关系的研究。

3.3 攀援竹种间空间关联 由攀援竹的分布点图(图1)及2种攀援竹的空间关联分析(图4)可知，无耳藤竹和响子竹的空间关联随尺度变化而差异较大。在0～35.5 m的中小尺度上，无耳藤竹和响子竹表现出显著负相关关系，随后负相关现象在40.5 m和44.5～45.5 m尺度上穿插出现； 随着尺度增加，2种攀援竹的关系逐渐演变成不相关； 最后在趋近50 m尺度上g12(r)值超过了期望的上限，无耳藤竹和响子竹呈现出正相关。总体看来，无耳藤竹和响子竹的关系随二者距离的尺度变化有明显不同，小尺度上二者间表现出显著负相关，说明近距离上它们存在一定的互斥情况； 随着尺度缓慢增加，这2类攀援竹逐渐趋于不相关。二者对生存环境或资源的需求有一定相似性，在小尺度上二者互斥。

图4 2种攀援竹种间的空间关联性Fig. 4 Spatial relevance of D. orenuda and B. levigata

4 讨论

由于竹类植物营养生长时期很长，很少由种子繁殖，因此此类种子传播受限的植物很容易在空间上形成聚集分布(樊登星等， 2016)，其后随着攀援竹幼苗生长，自疏或它疏作用会导致其聚集强度减弱，逐渐趋于随机或均匀分布。这与本研究中无耳藤竹和响子竹在小尺度上高度聚集、随尺度增加逐渐趋于随机分布和均匀分布的结果基本一致。

竹种间的空间关联分析结果显示：小尺度上二者间表现出显著负相关； 随着尺度缓慢增加，这2类攀援竹逐渐趋于不相关； 尺度再次增大后，出现了正相关。这说明在同一环境中，在资源限制条件下，同一科不同亚科的植物对水分、养分、光照资源的需求是大体相同的，因为需要竞争同一群落内的资源，会表现出负相关关系。随着时间推移，当2种植物个体逐渐由幼苗长大至占据一定程度的生态位后，两者之间的关系逐步演化为不相关(高福元等， 2014)。随着尺度增大，环境资源增多，能维持无耳藤竹和响子竹正常生长发育； 当尺度增加到一定值，资源富余，无耳藤竹和响子竹表现为正相关，其竞争能力增强，种群向外发展，能获取更多资源。

中国是个产竹大国，从古至今历来是竹类资源的主要生产和输出国(Tripleetal.， 2016)，除引种栽培外，中国有竹亚科植物37属500余种(耿伯介等， 1996)。但截至目前为止，国内外学者对攀援竹的研究都涉及甚少，大都停留在攀援竹资源调查及开发、分布区类型及保育策略等方面。这与攀援竹分布区域面窄、数量较少及大众对其认知了解不够有关。攀援竹外观奇特，姿态曼妙，可作为观赏用竹或经人为加骨造型成为廊道绿植，具有很高的园林观赏价值； 其大多分布于热带地区的森林中，此类地区较其他高纬度地区有更高的生物多样性。攀援竹生长于较复杂环境，使它们具有较高的生态学研究价值。但由于其攀援现象过于特殊，科研工作者在研究过程中测量和取样步骤异常艰难，加之其年龄难以判断，又无太多相关研究或记录可考证，故只能在现有水平上初探，以期为我国攀援竹研究提供基础理论支撑。今后，对于攀援竹调查的标准和方法有待进一步制定和统一，对攀援竹生长、分布及其与环境因子的关系乃至多物种共存机制等需深入探究。

5 结论

在海南岛甘什岭热带低地雨林中自然分布的无耳藤竹和响子竹的分布格局大体相似，均在小尺度上呈现高度聚集状态，而后随空间尺度增大逐渐趋于随机分布和均匀分布。在无耳藤竹和响子竹的种群内，竹类植物营养生长的特点与种群发展后期的自疏或它疏作用基本一致，不同之处在于空间尺度对无耳藤竹的影响要略小于其对响子竹的影响。无耳藤竹和响子竹在大尺度上能较好地共存； 在中小尺度上，作为同一科的植物，二者竞争环境资源，表现出显著的负相关。