广州南沙湿地大型底栖动物优势种生态位分析

戚诗婷 唐以杰 郑梓琼 汪 琦 张心怡 陈静芳 叶浩生 陈姿旭

(广东第二师范学院，广东 广州 510303)

红树林湿地是一种兼备陆地和海洋生态特征的特殊生态系统，具有强大的生态调节功能。大型底栖动物作为红树林生态系统中的重要一员，能够促进物质传递和能量流动，对维护红树林的生态健康具有重要作用(吴瑞等, 2016)。目前广州南沙湿地大型底栖动物的研究少有报道(郑梓琼等, 2020;刘莎等, 2011; 黄睿静等, 2010)，尚未见大型底栖动物优势种生态位的研究报道。生态位是监测群落结构、物种多样性、种间关系、物种分布和群落演替的重要生态指标，在红树林研究中具有重要意义(葛宝明等, 2007; 唐以杰等, 2012, 2015)。本研究调查了广州南沙湿地大型底栖动物，并分析了3种样地大型底栖动物优势种和生态位，为广州南沙湿地大型底栖动物保护提供基础资料。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

广州南沙湿地位于珠江口的西部海岸，毗邻中山市，与东莞隔海相望。气候类型属于亚热带海洋性季风气候，温和湿润(黄睿静等, 2010)。红树林面积达666.67 hm2，是候鸟迁徙的重要停歇地。南沙湿地种植了大面积的无瓣海桑(Sonneratia apetala)和芦苇(Phragmites communis)等植物，植被类型以芦苇群落和无瓣海桑群落为主。

1.2 研究方法

2019年9月—2020年8月在春、夏、秋、冬四季对大型底栖动物进行周年调查。根据广州南沙湿地红树林滩涂特点，选取3个无瓣海桑林地、3个芦苇滩地和1个光滩样地，每个样地用25 cm×25 cm的采样框取样5次，首先把框内表面的大型底栖动物标本采集出来，然后挖取30 cm深的底泥。用0.5 mm的筛网将采泥样进行筛洗，以便将大型底栖动物挑选出来。所采集的大型底栖动物装在标本瓶中，用7%的甲醛溶液固定，带回实验室鉴定。每个样地取样5次，计算大型底栖动物各季度优势度时，芦苇滩地、无瓣海桑林地和光滩的样本量分别为15、15和5。计算年度优势度时，芦苇滩地、无瓣海桑林地和光滩样本量分别为60、60和20。

1.3 大型底栖动物的数据分析

(1)物种优势度

式中，Pi为各样地物种i的个体数占总个体数的比例，fi为种i在各样地出现的频率，当优势度(Y)大于0.02时，则视该种为优势种。

(2)物种生态位宽度

采用Shannon-Wiener指数：

(3)生态位重叠值

采用Pianka的重叠指数：

(2)和(3)式中，Pij和Pkj为种i和k的个体数占j位点总个体数的比例，表示方式用小数，N指环境资源位点的总数。Bi的大小为0～N，Bi值越大，生态位宽度值越大。Oik的大小为0～1，Oik值越大，生态位重叠值越大。

2 结果与分析

2.1 不同样地大型底栖动物群落年度优势种

如表1所示，本次调查共采集到36种大型底栖动物，其中软体动物类和节肢动物分别占44.4%和30.6%。芦苇滩地、无瓣海桑林地和光滩的优势种分别有5种、4种、10种。瘤 拟 黑 螺(Melanoides tuberculata)、河蚬(Corbicula fluminea)和光滑河蓝蛤(Potamocorbula laevis)均为芦苇滩地和无瓣海桑林的优势种，但其优势度在两种样地差异较大。芦苇滩地优势度最大的是光滑河蓝蛤，而无瓣海桑林地优势度最大的是河蚬。斜粒粒蜷(Tarebia granifera)仅在芦苇滩地是优势种，方格短沟蜷(Semisulcospira cancellata)仅在无瓣海桑林地是优势种。莫顿长尾虫(Gollumudes mortoni)、太平大眼蟹(Macrophthalmus banzai)、疣吻沙蚕(Tylorrhynchus heterochaetus)、溪 沙 蚕(Namalycastis aibiuma)、尖刺缨虫(Phasmatdea)和弹涂鱼(Periophthalmus cantonensi)仅在光滩中是优势种。

表1 3种样地大型底栖动物优势种优势度Table 1 The dominance degree of dominant macrozoobenthos in the three kinds of habitats

2.2 不同样地不同季节大型底栖动物优势种

如表2所示，大型底栖动物在不同样地和不同季节的优势种组成和优势度有差异，其中瘤拟黑螺、河蚬和光滑河蓝蛤在3种样地的4个季节中均是优势种。在芦苇滩地中，4个季节共有5种优势种，其中斜粒粒蜷仅在芦苇滩地是优势种，腺带刺沙蚕(Neanthes glandicincta)仅在秋季是优势种。无瓣海桑林共有6种优势种，其中方格短沟蜷、光滑狭口螺(Stenothyra glabra)和尖刀蛏(Cultellus scalprum)是无瓣海桑林地独有的优势种；尖刀蛏仅在夏季是优势种，光滑狭口螺仅在冬季是优势种。光滩共有12种优势种，其中带偏顶蛤(Modiolus comptus)、溪沙蚕、尖刺缨虫、莫顿长尾虫、泥蟹(Ilyoplax tansuiensis)、水平大眼蟹(Macrophthalmus dilatatus)和弹涂鱼仅在光滩中是优势种，带偏顶蛤仅在秋季是优势种，泥蟹仅在春季是优势种。

表2 3种样地不同季节大型底栖动物优势种优势度(Y)Table 2 The dominance degree of dominant species in different seasons of macrozoobenthos in the three kinds of habitats(Y)

2.3 不同样地大型底栖动物群落优势种生态位

统计芦苇滩地、无瓣海桑林地和光滩3种样地大型底栖动物优势种在4个季节的丰度，计算得出3种样地大型底栖动物优势种生态位宽度值(表3)。芦苇滩地、无瓣海桑林地和光滩的大型底栖动物优势种生态位宽度值分别为0.13～0.91、0.4～1.3、0.34～1.42，3种样地优势种生态位宽度值变化幅度有差异，芦苇滩地优势种生态位宽度值均小于1。3种样地瘤拟黑螺和光滑河蓝蛤生态位宽度值均较大；斜粒粒蜷、方格短沟蜷、莫顿长尾虫、太平大眼蟹、疣吻沙蚕、溪沙蚕、尖刺缨虫和弹涂鱼均仅在1种样地是优势种，其生态位宽度值均较小(＜0.7)(表3)。

表3 3种样地大型底栖动物群落年度优势种的季节丰度和生态位宽度Table 3 Seasonal abundance and niche of annual dominant species in macrozoobenthic communities in the three kinds of habitats

2.4 不同样地大型底栖动物优势种生态位重叠值

无瓣海桑林地大型底栖动物优势种之间的生态位重叠值为0.81～0.94，生态位重叠值都比较大，重叠值最高的是河蚬和瘤拟黑螺(表4)。芦苇滩地生态位重叠值为0.33～0.98，生态位重叠值最大的是瘤拟黑螺和斜粒粒蜷(表5)。光滩优势种之间生态位重叠值为0.07～1.00，生态位重叠值变化幅度较大，瘤拟黑螺、河蚬、光滑河蓝蛤和莫顿长尾虫4种物种两两之间的生态位重叠值接近甚至达到极限值1(表6)。

表5 芦苇滩地大型底栖动物优势种生态位重叠值Table 5 Niche overlap value of dominant species in Phragmites australis habitat

表6 光滩大型底栖动物优势种生态位重叠值Table 6 Niche overlap value of dominant species in mudflat habitat

3 讨论

3.1 大型底栖动物群落优势种组成

本研究共调查到36种大型底栖动物，主要为软体动物和节肢动物，这与深圳福田红树林区(郑梓琼等, 2020)、珠海横琴红树林区(钟山等, 2016)和海南省红树林区(张光星等, 2016)的调查结果相似。

群落优势种的组成与分布可体现底栖动物对样地的适应性，样地的优势种组成越丰富，群落结构就越稳定(葛宝明等, 2017)。调查结果显示：无瓣海桑林地大型底栖动物优势种种类数少于芦苇滩地，这是因为无瓣海桑是外来红树植物，其生物学特性会对湿地底栖动物产生一些不利的生态影响(唐以杰等, 2012)。相比无瓣海桑林地，芦苇滩地具有更适宜底栖动物栖息的优良条件，如林间密度大、遮阴效果好，给底栖动物提供了躲避敌害和遮阴的场所，芦苇凋零的树叶溶解后可为底栖动物提供食物，芦苇滩地泥样松软，底栖动物容易钻入等。但南沙湿地的芦苇滩地相比广州南沙十四涌和十九涌的芦苇滩地(刘莎等, 2011; 黄睿静等, 2010)，其底栖动物优势种种数少，应引起湿地管理人员的重视。

光滩样地中大部分优势种种类的生活型均为底内型和底上附着型，这与其底质松软和易受潮水淹没有关，也说明了这些底栖动物对环境具有趋向性。光滩中大多数优势种优势度不高，这是因为没有红树植物来维护盐度酸度和营养元素等环境因子的稳定，底栖动物群落容易随环境因子变化而发生演替。

综上可见，不同样地为底栖动物提供了不同的生存条件和环境条件，但鉴于外来物种无瓣海桑具有不利于本地底栖动物生存的生物学特性，建议红树林湿地人工恢复时，尽量使用乡土红树植物，避免使用无瓣海桑这类外来物种。同时，应适当种植一些芦苇，并保留一定的光滩。而且，应加强对湿地红树林等理化因子的监测，改善湿地的生态环境质量。

3.2 大型底栖动物优势种生态位宽度的变化分析

生态位宽度是生物对环境适应能力和所能利用环境资源的宽度一个指标，其数值大小反映生物占据资源的能力强弱(马宗仁等, 2004)。研究结果表明：无瓣海桑林地和芦苇滩地中大型底栖动物优势种的生态位宽度变化幅度存在差异。在芦苇滩地中，大型底栖动物优势种的生态位宽度值均小于1，生态位宽度变化幅度较窄，表明芦苇滩地的优势种未能占据绝对优势，环境进一步恶化，这些底栖动物由于竞争能力弱，其群落优势的地位可能会被逐步代替，群落会发生演替(黄相相等, 2017)。如腺带沙蚕、斜粒粒蜷和河蚬的生态位宽度较窄，随着种间竞争的加剧，这些种有可能丧失其优势种的地位。无瓣海桑林地优势种的生态位宽度变化幅度较大，无瓣海桑种植多年，环境因子稳定，优势种占据资源的能力比较强，在种群竞争中处于强者地位，群落结构会持续保持稳定。瘤拟黑螺和光滑河蓝蛤在两种样地的生态位宽度值均比较大，说明它们对这两种植被环境的适应能力较强。

光滩大型底栖动物生态位宽度变化幅度大，光滑河蓝蛤生态位宽度值大于1，说明该物种较适应光滩、常受潮水冲刷的栖息环境。疣吻沙蚕、腺带刺沙蚕、太平大眼蟹、尖刺缨虫等优势种的生态位宽度值均较小，这是因为光滩没有植被维护，环境因素不够稳定，这些对资源利用具有趋向性的物种对该样地适应性不强(马宗仁等, 2004)，导致大型底栖动物群落结构波动变化。

3.3 大型底栖动物优势种生态位重叠值的变化分析

生态位重叠值可以反映群落中两个物种之间竞争相同资源的程度(葛宝明等, 2007)。Wathne等(2017)研究认为两种物种之间的重叠值若大于0.6，说明两者重叠明显。本研究结果显示，在芦苇和无瓣海桑样地中，优势种之间的生态位重叠值都比较高，说明这些物种利用资源的重叠度高，种间竞争激烈。生态位宽度与生态位重叠值存在一定的正相关关系，如在芦苇和无瓣海桑样地中生态位宽度值较高的瘤拟黑螺(0.91、1.1)和光滑河蓝蛤(0.83、1.3)，它们之间的生态位重叠值也较高，在芦苇样地达0.75，在无瓣海桑样地达0.84，这与葛宝明(2007)等、黄相相等(2017)和彭松耀等(2015)的研究结果相一致。

光滩样地各优势种之间的重叠值变化幅度较大，瘤拟黑螺、河蚬、光滑河蓝蛤和莫顿长尾虫这4个物种两两之间的生态位重叠值接近甚至达到1，说明这4个物种在光滩中所利用的资源基本一致，在激烈的种群竞争中，竞争失败的物种种群可能会减少甚至消失。光滩样地19个优势种之间的生态位重叠值小于0.6，说明这些物种虽然对资源利用有重叠，但它们在生活型和食性上仍存在某些差异，在群落中扮演不同的生态角色，生态系统仍处在动态平衡之中。