干旱胁迫下2种抗蒸腾剂对角茎野牡丹的光合参数影响

2021-10-03黄伊琦颜亚奇吴友炉陈笙李银易慧琳刘晓洲谭广文

热带农业科学 2021年12期

黄伊琦颜亚奇吴友炉陈笙李银易慧琳刘晓洲谭广文

摘要為探讨干旱及复水条件下2种不同浓度抗蒸腾剂对角茎野牡丹生理调节作用的影响，分别对角茎野牡丹喷施清水，以及中威与标典2种稀释不同倍数的抗蒸腾剂，且在自然干旱条件下连续处理4 d及复水4 d，并通过光合参数比较2种抗蒸腾剂不同浓度对角茎野牡丹抗旱性的影响。结果表明：与 CK组相比，抗蒸腾剂降低了角茎野牡丹的气孔导度和蒸腾速率，使其保持相对较高的光合速率和水分利用率;复水后，喷施抗蒸腾剂的角茎野牡丹光合参数总体优于清水组，所有处理均未对植株生存造成威胁;利用主成分分析法得出，在不同浓度处理中，以喷施300倍稀释的中威抗蒸腾剂对提高角茎野牡丹抗旱能力效果最为显著。

关键词干旱胁迫;角茎野牡丹;抗蒸腾剂;主成分分析法;光合参数

中图分类号 S688 文献标识码 A DOI：10.12008/j.issn.1009-2196.2021.12.003

Effects of Two Transpiration Inhibitors on Photosynthetic Parameters of Tibouchina granulosa Under Drought Stress

HUANG Yiqi1 ，2） YAN Yaqi3） WU Youlu1 ，2） CHEN Sheng1 ，2） LI Yin1） YI Huilin1） LIU Xiaozhou1） TAN Guangwen1）

（1 Pubang Landscape Architecture Co.， Ltd.， Guangzhou， Guangdong 510627， China;

2 College of Horticulture and Landscape Architecture， Zhongkai University of Agriculture and Engineering， Guangzhou， Guangdong 510230， China;

3 Sichuan Guoguang Agrochemical Co.， Ltd.， Chengdu， Sichuan 641499， China）

Abstract In order to investigate the effects of two different concentrations of anti-transpirants on physiological regulation of Tibouchina granulosa under drought and rehydration conditions， Tibouchina granulosa was treated with water or two anti-transpirants， Zhongwei and Biaodian with different dilution rates by spraying， and its photosynthetic parameters were measured to compare the effects of the two anti-transpirants with different dilution rates on drought resistance of T. granulosa. The results showed that compared with CK group， the anti-transpirants reduced stomatal conductance and transpiration rate， kept relatively higher photosynthetic rate and water use efficiency of T granulosa. After rehydration， the photosynthetic parameters of the treatments with the anti-transpirants are generally better than those of the water treatment， and all the treatments did not threaten the survival of the plant. The principal component analysis showed that that the anti-transpirantZhongwei diluted 300 times has the most significant effect on drought resistance of T. granulosa.

Keywords drought stress ; Tibouchina granulosa ; anti-transpirant ; principle component analysis ; photosynthetic parameter

苗木移栽是绿化建设必不可少的环节，植物在移栽过程因蒸腾作用而导致的水分散失，严重可破坏植物正常的生理功能，降低移栽成活率，造成不必要的經济损失[1]。植物对干旱胁迫的应答是多基因、多途径共同完成的，是一个复杂的多方调控的应激反应[2]。研究表明，水分胁迫对光合作用影响巨大，即使是轻度的水分胁迫，也会导致植物光合速率下降、生长受到抑制[3]。由此，植物的抗蒸腾剂应运而生，并且在实际应用过程中取得了良好效果，树木移栽工程中抗蒸腾剂的使用大大提高了苗木的抗旱能力，虽然在一定程度上增加工程建设成本，但是造林工程所发挥的生态效益和经济效益远远超出成本支出[4]。本研究通过了解抗蒸腾剂对水分胁迫下绿化苗木光合响应的影响，筛选出提升苗木干旱适应性的药剂种类和浓度，对苗木反季节生长或全冠幅移栽技术的提升有重要意义。

光合速率和蒸腾速率反映植物光合作用和蒸腾作用的强度，通过两者计算出的水分利用效率，可以直观反映植物水分利用情况;胞间 CO2浓度和气孔限制值反映了细胞吸收和利用 CO2的情况，均是评价植物抗旱能力的重要指标[5]。相关学者对抗蒸腾剂和干旱胁迫下植物的光合特性已进行了研究。如张乔松等[6]详细介绍了以抗蒸腾剂的应用为核心的大树免修剪移植技术原理;苑华臻[7] 研究了抗蒸腾叶面肥对国槐幼苗水分利用效率的影响，得出了国槐效果最优的叶面处理方式;宫彦章等[8]研究了3种抑制蒸腾剂对白兰光合特性的影响，发现抑制蒸腾剂作用的最佳效果在喷施次日;魏磊等[9]通过对干旱胁迫下山杏光合和生理特性的研究，发现山杏的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度随着干旱胁迫程度的加强而降低，以这样的变化适应干旱;曹晓霞[10]通过对刺槐的研究试验发现，与清水对照组相比，使用了抗蒸腾剂叶面肥的苗木在抗旱能力与成活率方面都显著优于清水对照组。总而言之，干旱胁迫会改变植物内部水分情况，抑制植物的光合作用，喷施叶面抗蒸腾剂，可减少植物水分散失，提高移栽成活率。

目前国内应用的抗蒸腾剂的作用原理主要有2种：（1）通过黄腐酸等有机质作用于气孔保卫细胞，使气孔开度减少或关闭气孔;（2）通过高分子化合物在叶面形成薄膜，阻止水分子向大气扩散[11]。同时学者指出[12]，不同药剂和浓度对同一树种的气孔阻力会产生不同影响，因此需要针对性地对不同植物种类进行抗蒸腾剂和浓度筛选，以达最好的抑蒸腾效果。本试验选择绿化灌木角茎野牡丹 [ Tibouchina granulosa （ Desr.） Cogn.]为实验苗木，研究在干旱胁迫及复水后，不同的叶面处理方式对角茎野牡丹幼苗光合参数的影响，为提高角茎野牡丹的移栽成活率提供试验依据。

1材料与方法

1.1材料

1.1.1试验地点

试验于2019年6—7月在广东省广州市从化区鳌头镇百木苗场温室大棚内进行，棚内温度为25～35℃。

1.1.2供试材料

供试植物为长势一致、无病虫害的1年生角茎野牡丹。

1.2方法

1.2.1试验设计

试验处理前2个月将供试材料统一移植于直径25 cm、高度30 cm 的塑料花盆中，将每株叶片摘至40片等量的健康叶片。栽培基质由营养土和蛭石按3∶1（ V ∶ V）混合而成。本试验共设置11个干旱胁迫处理组，其中2种抗蒸腾剂分别以其推荐浓度为基准，按一定梯度设置试剂样本浓度共10组（表1），且另设1组清水对照组（ CK），每个处理组重复3次。

1.2.2干旱胁迫与复水处理

实验开始时将所有植株土壤浇透，此后不再进行浇水，采用自然干旱处理。浇水后，将配制好的不同浓度的抗蒸腾剂均匀喷施于角茎野牡丹叶片的正反两面，以叶片湿润但不滴水为宜，干旱处理期间不再喷施。11个处理组分别喷施相应剂量的抗蒸腾剂后以自然干旱进行胁迫处理，并于4 d后复水（预实验显示角茎野牡丹样品在干旱4 d后叶片已完全下垂，甚至开始出现枯萎），在每株幼苗完全展开的成熟叶中选3枚叶片挂牌标记。

1.2.3指标测定及性状记录

在干旱处理开始后的连续4 d 和复水后连续4 d上午9：00—11：00进行指标测定及性状记录。采用 LI-6400便携式光合仪测定幼苗针叶在饱和光强1600?mol/（m2·s）下的净光合速率（ Pn）、气孔导度（ Gs）、蒸腾速率（ Tr）、胞间 CO2浓度（ Ci），并计算气孔限制值（ Ls）和水分利用率（ Rwue），测定时使用开放气路。空气流速为0.5 L/min，叶温25℃，相对湿度60%，外界 CO2浓度（ Ca ）为385?mol/mol。Rwue和 Ls计算公式如下：Rwue=Pn/Tr，Ls=（ Ca-Ci）/Ca ×100%[13]。

1.2.4数据处理

采用 Excel 2013和 SPSS 23.0对试验数据进行统计分析并作图。

2结果与分析

2.1干旱胁迫对角茎野牡丹叶片光合速率（Pn）的影响

光合速率（ Pn ）是指植物在光合作用中吸收 CO2能力的强弱。光合速率越大，植物产生的有机物质就越多，越利于植株生长发育。不同叶面处理对角茎野牡丹的净光合速率影响如图1所示。角茎野牡丹光合速率Pn随着干旱天数的增加持续下降，在3 d 时显著低于0 d，并于4 d 达到最低值。除了 BD-60，其他处理在4 d 时Pn值均高于 CK [1.88?mol/（m2·s）]，干旱胁迫前4 d，Pn下降率均低于 CK （84.06%），最低与次低的分别为 ZW-500、ZW-400，下降率为52.57%、62.58%。相较于 CK，大部分处理组Pn于1、2 d 时下降稍快，但 CK 干旱处理3 d 时Pn骤然下降，相较2 d 时下降率为68.3%。经过复水4 d后（ R4），各组Pn的恢复情况差异大，Pn值较高的为 ZW-300、ZW400、BD-40，分别为0 d 的89.0%、78.30%、69.37%，最低与次低的 CK、BD-50分别为0 d 的23.6%、34.85%，所有喷施抗蒸腾剂处理的Pn恢复情况都优于 CK。

2.2干旱胁迫对角茎野牡丹幼苗叶片气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr ）的影响

蒸腾速率是反映植物抗旱能力的一个重要指标，它的大小反映了叶面水分的蒸腾量与温度的状况。不同叶面处理对角茎野牡丹的气孔导度与蒸腾速率如图2、3所示。

干旱胁迫期间，各处理角茎野牡丹叶片气孔导度Gs持续下降。大部分处理于干旱胁迫1 d急剧下降，降幅最大的前三排序是 BD-20>BD-50>BD-30，下降率分别为80.7%、72.0%和62.3%;此时 ZW-600、CK、BD-60处理组气孔导度下降不明显，下降率分别为1.7%、3.7%、11.1%。干旱胁迫4 d 后，除 ZW-500、BD-40、BD-20的Gs值分别达到0.043、0.022、0.016?mol/（m2·s）外，其余处理组几乎为0。复水4 d后大部分处理组Gs值可恢复到0 d 状态，恢复后介于0 d 的70.5%～97.8%，Gs值恢复情况较差的为 CK 和 BD-50，Gs值分别为0 d 的27.2%、34.7%。在高温干旱条件下，为了散发体内热量，植物会张大气孔提高气孔导度，从而提高叶片水汽蒸腾速率，达到降温的效果。

抗蒸腾剂的施用在一定程度上抑制了气孔导度的上升，从而使蒸腾速率维持在低于 CK 的水平（图3），避免叶面水分快速蒸发，从而达到保护植物的效果。

如图3所示，叶片蒸腾速率 Tr同样在干旱胁迫的4 d 内持续下降。各处理组 Tr值同时在3 d 时骤降， Tr值仅介于0 d 的18.3%～33.4%。复水4 d 后，各处理组 Tr值排序前三的为 BD-40>ZW-600> ZW-500。喷施抗蒸腾剂后角茎野牡丹蒸腾速率下降较 CK快，但3、4 d 的 Tr值相较于 CK维持在更高水平，复水后呈现较强的恢复能力，Tr恢复情况均优于 CK。

2.3干旱胁迫对角茎野牡丹幼苗叶片水分利用率（Rwue）的影响

叶片水分利用效率（ Rwue ）是净光合速率（ Pn ）与蒸腾速率（ Tr ）的比值，描述植物在不同生境中对水分的适应策略，不同叶面处理对角茎野牡丹Rwue的影响如图4所示。干旱胁迫期间，各处理组叶片水分利用率Rwue总体呈上升趋势，但在2 d有所下降，CK 的Rwue在干旱处理3 d达到4.25?mol/mol 后持续下降。干旱胁迫4 d 后 ZW-400、ZW-500 Rwue上升率明显高于其他组，相比0 d分别上升178.92%、147.52%;其他上升率排序为 BD-30>ZW-300>BD-50>BD-20>ZW600，相比0 d 上升率介于84.87%～117.36%。复水4 d 后， BD-60、ZW-600、BD-50和 CK Rwue值低于0 d水平，分别下降了8.48%、14.23%、16.43%、28.42%，其余处理均恢复至接近0 d 的水平。

2.4干旱脅迫对角茎野牡丹幼苗叶片胞间 CO2浓度（Ci ）的影响

植物进行光合作用所需要的 CO2从细胞间获取，不同叶面处理对角茎野牡丹 Ci 的影响如图5所示。干旱胁迫期间各处理组 Ci持续下降，至3 d 时显著低于0 d组，并于干旱处理4 d 时到达最低值。4 d 时，ZW-600、BD-20的 Ci显著低于其他处理，分别为229.89、234.51?mol/mol，相比0 d 分别下降了32.11%，30.75%。复水4 d后各处理组 Ci上升， ZW-200、ZW-400的 Ci值恢复至0 d 水平，分别为324.69、316.52?mol/mol，达到0 d 的95.89%、93.47%，显著高于其他处理组。与图1、2比较可知，由于处理组植物气孔导度快速下降，大气 CO2进入叶片受阻，同时植物继续消耗胞间 CO2进行光合作用，导致干旱处理期间植物胞间 CO2浓度持续下降。

2.5干旱胁迫对角茎野牡丹气孔限制值Ls 的影响

气孔限制值（ Ls）是植物胞间 CO2浓度与大气CO2浓度的比值，不同叶面处理对角茎野牡丹 Ls的影响如图6所示。

干旱胁迫下角茎野牡丹 Ls值呈上升趋势，3 d 时总体骤然上升，4 d 时达到峰值。ZW-600、BD-20干旱处理4 d后 Ls值明显高于其他处理，分别达到0.40%、0.39%，较0 d 时高234.65%、224.68%;最低的为 ZW-200，较0 d 时高135.86%。复水4 d后各处理 Ls值呈下降趋势，Ls最接近0 d 的是 ZW-200，较0 d 时高30.11%。

2.6处理后角茎野牡丹的综合抗旱能力

利用 SPSS 23.0统计分析软件，对处理后的角茎野牡丹的试验数据进行主成分分析。为了消除由于量纲不同可能引起的不利影响，对原始数据进行标准化处理。首先按以下公式对数值进行标准化：

式中，X为标准化后所得数据，xi为某项指标的观察值，x为某项指标的平均值， S为标准差。对标准化后的数据进行主成分分析，运算得出各因子的特征根和相应的方差贡献率，如表2所示。

同时，按照特征值大于1的原则，提取2个公因子，累计方差贡献率为83.727%，故提取2个公共因子，既可反映原变83.727%的方差，其中主成分1的特征值为3.271，主成分2的特征值为1.752。

以主成分的方差贡献率为权重，对该指标在各主成分线性组合中的系数进行加权平均归一化，利用主成分分析方法计算指标权重。

首先，计算线性组合中的系数，计算公式为：

式中，Wij为第i个指标第 j成分对应的线性组合中的系数，θj为成分矩阵中每个变量对应的系数（表3），而λi为第i个主成分对应的特征值的开根值。计算得 W11、W12、W13、W14、W15、W16分别为0.430、0.471、0.443、-0.443、-0.055、0.443; W21、W22、W23、W24、W25、W26分别为0.460、-0.124、0.399、0.3169、0.644、-0.316。

且 Fi=Wi1X1+Wi2X2+Wi3X3+Wi4X4+Wi5X5+Wi6X6，式中 X1、X2、...、X6分别表示6个指标。计算综合得分（ F）： F=aiF1+aiF2，其中 ai表示第i个主成分的方差百分比。按照相关指标实测数值并结合上述公式进行运算，主成分得分结果如表4所示。由此得出干旱胁迫下11种叶面处理方式幼苗的抗旱性大小顺序，其中 ZW300组综合抗旱性最强， CK 组最弱。

3讨论

在高温干旱环境中，降低叶片气孔导度，维持一个高的叶片水势水平，尽可能地降低蒸腾速率，减少水分流失，是植物适应干旱的重要机制。抗蒸腾剂可通过生理或物理方法，使植物提早进入并持续处于高温干旱防御状态，由此提升其对环境的适应力，但蒸腾作用是植物实现自我降温的重要途径，若叶片长时间气孔闭合，会对植物造成高温损伤[14]，并且实验结果也表明，更高浓度的试剂未必能起到更好的保护效果，施用抗蒸腾剂要针对性选择合适的类型与剂量。

由研究结果可以看出，2种抑制蒸腾剂对角茎野牡丹的Pn、Tr和Gs均产生不同程度的影响，其中，以稀释300倍的中威抗蒸腾剂处理效果最佳。造成这样的结果可能是由于这2种抑制蒸腾剂作用机理不同。就2种类型的试剂而言，相较于中威代谢型试剂，成膜型抗蒸腾剂标典对植物气孔导度Gs影响更快，喷施1 d后，标典组Gs急剧下降，但中威组3 d后方达到与标典1 d相近的水平，4 d后中威组Gs、Tr、Rwue指标总体优于标典，可见中威对角茎野牡丹的影响虽然较慢，但最后的效果总体优于标典。成膜型抗蒸腾剂利用高分子化合物直接在叶片表面成膜，无需经过代谢型的生理调节过程，在本试验中的药效比代谢型快，但2种类型的药剂对比是否普遍如此，还需要进一步验证。

由于药剂的作用，本研究出现自然情况下趋势应同步的参数出现不同步的现象。气孔导度（ Gs）直接影响植物的蒸腾速率（ Tr），标典组角茎野牡丹各处理Gs值在喷施1 d 后骤降，此时 Tr 下降趋势却没有Gs显著，原因是1 d 时植物叶片内部还维持较高水汽浓度，即使气孔导度Gs骤降，高温光照依然较快蒸发叶片水分。但总体上看，相较 CK组抗蒸腾剂发挥了抑制蒸腾的作用，并在干旱后期使植物生理状态更加稳定。由于实验在盆栽苗中进行，植物根系完整，与植物移栽时根系受损的情况有差异。本研究显示，不同抑制蒸腾药剂与浓度对植物的光合参数均有一定影响。

参考文献

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