氮素穗肥对水稻垩白籽粒灌浆影响及与加工品质的关系

习敏, 许有尊, 孙雪原, 吴文革, 周永进

(安徽省农业科学院水稻研究所, 合肥 230031)

随着现代人民生活水平日益提高，消费者对稻米品质的要求也不断提升。整精米是稻米加工品质的主要评价内容之一，决定了稻米的等级、食用品质[1]和商品价值[2]。我国稻米加工品质差，整精米率较低，一直徘徊在55.0%左右[2]，这在很大程度上限制了我国优质稻米的产业化发展。当前大面积推广和新选育的水稻品种普遍存在垩白米率高、垩白度大等缺陷。稻米的整精米率与垩白粒率呈负相关性[2]，垩白米因胚乳结构疏松和籽粒硬度小，在加工过程中易断裂，而降低了整精米率[3-4]。因此，探索提高整精米率的目的性栽培调控途径和关键技术，对于提升稻米市场的综合竞争力具有重要意义。

稻米加工品质是典型数量性状，由多基因控制并受环境影响[5-7]。除与光合同化物质积累不足/胚乳中贮藏物填充不充分相关外[8]，整精米率低与籽粒灌浆动态密切相关[9-10]。研究表明，灌浆前中期的速率与整精米率呈负相关，后期的灌浆速率与其呈正相关[9,11]。籽粒灌浆是决定水稻产量和品质形成的关键环节，受生殖生长期植株氮素营养状况影响较大[12-13]。适当提高氮肥水平能够提高籽粒的灌浆速率、增加有效灌浆持续天数，进而促进籽粒灌浆充实[12]，改善稻米的加工品质[14-15]。目前，有关氮肥对水稻籽粒灌浆特性、产量形成及加工品质影响已有较多研究，然而针对水稻垩白籽粒灌浆特性对加工品质影响及氮素响应的研究还鲜见报道。如何根据高垩白品种的灌浆特性,采取适宜的栽培调控途径以促进稻米加工品质改良尚不清楚。本研究以高垩白水稻为材料，研究水稻垩白籽粒灌浆特性与加工品质的关系及氮素调控效应，以期为水稻优质栽培调控途径和高产优质育种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验地概况

供试材料为籼稻品种OM052。该品种由安徽省农业科学院水稻研究所选育，垩白米率高达90%以上[16]。试验于2016—2017年在安徽省农业科学院院本部试验基地(31°86′ N，117°27′ E)进行池栽土培试验。试验地前茬为冬闲田，土壤质地为砂壤土，0—20 cm土壤有机质含量10.9 g·kg-1、全氮0.68 g·kg-1、有效磷7.9 mg·kg-1、有效钾167.3 mg·kg-1。水稻生长期间平均温度和降雨量如表1所示。

表1 2016—2017年水稻生长期间平均温度和降雨量Table 1 Rainfall and average temperature during rice growing period in 2016 and 2017

1.2 试验设计

氮素穗肥设置追施(108 kg N·hm-2，N+)和不追施(0 kg N·hm-2，N0)2个处理。每个处理的小区面积为10 m2，重复3次。2016年5月13日播种，6月1日人工移栽；2017年5月15日播种，6月3日人工移栽。栽插行株距为30 cm×13.3 cm，每穴2～3苗。各处理统一施基肥121.5 kg N·hm-2，分蘖肥40.5 kg N·hm-2。磷肥(P2O5)施用总量为90 kg·hm-2，做基肥一次施用；钾肥(K2O)施用总量为90 kg·hm-2，做穗肥施用。秧苗移栽前选20株标记叶龄，并于移栽后每隔5 d标记一次，直至抽穗。以叶龄为参考，于倒4叶期按照试验处理追施氮肥。其他田间管理措施按照高产栽培要求实施。水稻在8月中旬抽穗，10月上旬成熟并收割。

1.3 测定指标与方法

1.3.1籽粒灌浆动态 水稻抽穗开花期，各处理选择穗型大小基本一致的同日抽穗开花的稻穗150～180个，挂牌标记开花日期。自开花后5、10、15、20、25、30和35 d取各小区标记穗20个。取样时间为上午10:00—11:00。然后，按照You等[17]的方法，摘下着生于稻穗中部3个一次枝梗上的籽粒作为研究分析样本。所取样品105 ℃杀青30 min，置于70 ℃烘箱中烘干至恒重，剔除空粒后称重，测定籽粒增重动态，并按照朱庆森等[18]的方法，利用Richards方程模拟各处理籽粒灌浆过程，计算籽粒灌浆速率和灌浆参数。

1.3.2干物质积累 分别于拔节期、抽穗期和成熟期，在定点调查群体茎蘖数的基础上，每个小区按照平均茎蘖(穗)数选取6穴，其中2穴作为1个样本。拔节期的样本按叶、茎鞘分样，抽穗和成熟期的样本按叶、茎鞘和穗分样。分好的样品先于105 ℃杀青30 min，随后置于70 ℃烘箱中烘干至恒重，并称重，计算干物质重。

1.3.3加工品质 成熟期，每个小区收获稻谷1 kg置于通风处自然干燥后分析稻米的加工品质。在分析前，首先用NP-4350型风选机(浙江托普仪器有限公司)进行等风量筛选，并人工去除空粒、生芽粒、生霉粒等。每个样品称取3份100 g小样，测定糙米率、精米率、整精米率。测定方法参照GB/T 17891—1999优质稻谷[19]进行。试验所用仪器为稻谷精米检测机(JGMJ8098，上海嘉定粮油仪器有限公司)和检验碾米机(JNNJ3B，浙江台州市粮仪厂)。

1.4 数据处理

用Microsoft Excel 2003和SPSS16.0对数据进行统计分析并制图。

2 结果与分析

2.1 干物质积累特征

光合产物是水稻籽粒灌浆的主要物质来源。从表2可以看出，与N0处理相比，N+处理显著增加了抽穗期和成熟期植株干物质积累量，增加了灌浆物质来源。N+处理水稻抽穗期和成熟期的干物质积累量较N0处理2年平均分别增加了32.09%和50.41%。除了拔节期外，水稻营养生长和生殖生长阶段的光合物质生产在不同处理之间差异均达到了显著水平。拔节期—抽穗期，N+处理的干物质积累量高于N0处理，其积累比例2年间存在差异，其中2017年积累比例高于N0处理；抽穗-成熟期，N+处理的干物质积累量及其比例则均显著高于N0处理。2年平均，N+处理抽穗-成熟期的干物质积累量较N0处理2年平均增加92.10%，积累比例增加8.45个百分点。

表2 不同处理下水稻主要生育时期干物质积累Table 2 Dry matter accumulation of rice during main growth period under different treatments

2.2 籽粒重量动态变化

不同处理下水稻籽粒灌浆期粒重变化如图1所示。开花后籽粒快速发育，至花后20 d籽粒增重平缓，并于花后30 d趋于稳定。氮素穗肥对籽粒灌浆的影响以灌浆前中期大于灌浆后期。N+处理前期灌浆较快，其在花后15 d前的粒重一直高于N0处理，但此后粒重增加平缓而低于同期的N0处理。从图1可以看出，2年的试验结果大致相同。

注：*表示同一时间不同处理间差异显著(P <0.05)。Note: * indicates significant difference between different treatments at the same day(P<0.05).图1 不同处理下水稻籽粒灌浆过程Fig.1 Grain filling process of rice under different treatments

2.3 籽粒灌浆特性

利用Richards方程对籽粒灌浆过程进行拟合的决定系数均在 0.999以上，拟合度较高，说明用该方程描述氮素穗肥处理下高垩白水稻的籽粒灌浆过程是可行的。由图2和表3可知，N+处理较N0处理提高了籽粒灌浆前期的灌浆速率，但在达到最大灌浆速率后急剧下降，最终导致活跃灌浆期显著缩短和最终粒重降低。与N0处理相比，N+处理籽粒灌浆的起始生长势提高68.47%，平均灌浆速率增加1.98%，达到最大灌浆速率的时间提早0.95 d，活跃灌浆期缩短0.69 d。反之，氮素穗肥缺乏(N0处理)则籽粒灌浆启动滞后，灌浆速率低，灌浆期延长，导致最终粒重有所增加，但未达到显著水平。

注：*表示同一时间不同处理间差异显著(P<0.05)。Note: * indicates significant difference between different treatments at the same day(P<0.05).图2 不同处理下水稻籽粒灌浆速率Fig.2 Grain filling rate of rice under different treatments

表3 不同处理对水稻籽粒灌浆参数的影响Table 3 Effect of different treatments on the rain filling parameters of rice

2.4 稻米加工品质

不同氮素穗肥处理对稻米加工品质的影响如表4所示。N+处理显著提高了稻米的糙米率、精米率和整精米率，降低了碎米率，改善了稻米的加工品质，2年试验结果一致。2年结果平均，N+处理稻米的糙米率、精米率和整精米率较N0处理分别平均提高了1.46%、2.52%和3.57%。

表4 不同处理对稻米加工品质的影响Table 4 Effect of different treatments on rice milling quality

2.5 籽粒灌浆特征参数与稻米加工品质的相关性分析

由表5结果可知，抽穗至成熟期的干物质积累量与稻米的糙米率、精米率和整精米率呈显著正相关，与碎米率呈显著负相关。籽粒灌浆特征参数中，平均灌浆速率和最大灌浆速率分别与糙米率、精米率及整精米率呈极显著正相关关系，与碎米率呈显著负相关关系。达到最大灌浆速率时间和籽粒活跃灌浆期均与稻米的糙米率、精米率和整精米率呈显著负相关，与碎米率呈显著正相关。最终粒重与糙米率、精米率和整精米率呈显著或极显著负相关。灌浆起始生长势也与加工品质正相关，但未达到显著水平。说明协同优化水稻的籽粒灌浆特征参数将有利于改善稻米的加工品质。

表5 水稻物质生产、籽粒灌浆特征参数及加工品质指标之间的相关系数Table 5 Correlation coefficient among material production, grain filling characteristic parameters and processing quality indexes of rice (n=12)

3 讨论

3.1 氮肥追施对水稻垩白籽粒灌浆的影响

籽粒灌浆过程是决定水稻产量和品质形成的重要生理生态过程[17]。籽粒灌浆物质来自于抽穗前茎鞘贮藏的碳水化合物和抽穗后叶片的光合作用[8,20]。本研究发现，追施氮素穗肥能够显著增加水稻抽穗期、成熟期的干物质积累量及抽穗期至成熟期的阶段干物质生产量。表明氮素穗肥的施用能够显著增加籽粒灌浆的物质积累，特别是增强抽穗后的干物质生产力，使得花后茎鞘中有较多的同化物向籽粒转运，有利于籽粒灌浆[21-22]。关于氮肥对水稻籽粒灌浆特性影响的研究因施肥时期、品种、穗型等的不同存在一定差异。有研究认为，随着氮肥用量的增加超级稻籽粒灌浆速率呈现先增加后降低趋势；通过合理密植，同时适当增施氮肥能够提高籽粒的灌浆速率，增加有效灌浆持续天数，最终籽粒灌浆充实好，形成高产[12-13]。马均等[23]研究发现，侧重后期施氮能够提高杂交籼稻籽粒平均灌浆速率和最大灌浆速率，但是缩短籽粒灌浆持续时间和达到最大灌浆速率所需时间。这与本研究结果一致。值得注意的是，本研究进一步观察到追施氮素穗肥提高了籽粒灌浆的起始生长势，加快了籽粒灌浆启动。这主要与追施氮素穗肥后充足的同化物质积累促进了籽粒灌浆启动有关[20,24-25]。追施氮素穗肥籽粒灌浆启动加快，也可能与抽穗期糖花比(抽穗期茎鞘中非结构性碳水化合物与颖花数之比)和灌浆初期籽粒生理活性相关[26-27]，这有待于深入研究。

3.2 籽粒灌浆与稻米加工品质的关系及其调控措施

稻米品质是一个综合性状，其中加工品质决定了稻米的食用品质[1]和商品价值[2]。稻米品质形成与灌浆过程密切相关[28]。有关加工品质与籽粒灌浆特性关系研究较少[9,11]。本研究进一步发现，籽粒灌浆特征参数中平均灌浆速率和最大灌浆速率均与稻米加工品质呈极显著正相关；达最大灌浆速率时间和籽粒活跃灌浆期与稻米的加工品质呈显著负相关；灌浆起始生长势与加工品质正相关，而且抽穗至成熟期的干物质积累量与稻米的加工品质呈显著正相关。以上研究结果表明，稻米加工品质的形成主要由籽粒灌浆速率、灌浆持续时间及最大灌浆速率出现时间和灌浆物质积累共同决定。追施氮素穗肥籽粒灌浆启动快，初期灌浆强度大，灌浆速率高，活跃灌浆持续时间和达到最大灌浆速率的时间短，促进籽粒灌浆，有利于提高整精米率，改善加工品质[11,23,29]。

氮肥在水稻籽粒灌浆过程中起着重要的调节作用。在生产实践中，根据水稻籽粒灌浆特性与加工品质的关系，采取适宜的栽培调控途径调节籽粒灌浆过程，增强籽粒灌浆物质积累促进灌浆启动[28]，协同优化籽粒灌浆特征参数，可以进一步提升稻米的加工品质。如，通过合理增施氮肥[11-12]、适当地前氮后移[23,27]、选育耐低N或N高效品种[30]等，增加抽穗前贮藏于茎鞘中的碳水化合物，特别是保障抽穗后的养分以增加后期同化物生产能力，加快籽粒灌浆启动，提高灌浆速率，缩短灌浆持续期，进而提高整精米率，改善加工品质。