沿海滩涂盐碱地燕麦高产栽培技术及相关生理基础研究

刘昱茜, 卢发光, 顾立峰, 任桢, 施雨, 卢海潼,徐振然, 周桂生*, 王小山, 张网定, 任志强, 朱广龙*

(1.扬州大学教育部农业与农产品安全国际合作联合实验室， 江苏 扬州 225009； 2.江苏省粮食作物现代产业技术协同创新中心, 江苏 扬州 225009； 3.扬州大学动物科学与技术学院, 江苏 扬州 225009； 4.扬州市气象局, 江苏 扬州 225009； 5.临县畜牧技术推广站, 山西 吕梁 033200)

盐碱地在全世界分布广泛，土壤盐渍化是全球面临的重要问题[1]。我国盐碱地面积达到了9.90×107hm2，约占土地面积的10%，在23个省、市、自治区均有分布，亟待开发利用[2]。为缓解耕地压力，对盐碱地开发利用已成为国家战略。而种植耐盐作物是开发利用盐碱地的有效措施。

燕麦(ArenasativaL.)为禾本科植物，既是重要的粮食作物，也是优质的饲草[3-4]。燕麦的适应能力强，与小麦等作物相比，具有更强的抗逆能力,且燕麦对盐碱地具有较好的适应性[5]。研究表明，燕麦茎秆可以吸收土壤中的盐分，收获秸秆，可以达到降低土壤盐分含量和pH。燕麦的根茬留在土壤中，还能有效提高土壤有机质含量，改善土壤物理性质，增加土壤透气性[6]。因此，燕麦被认为是改良盐碱地的理想作物之一[7]。

种植密度和氮肥施用量是影响作物生长、发育和产量的重要因素。种植密度通过改变作物的群体结构，影响作物的光合作用、养分吸收和分配等[8]。氮是植物体重要的营养元素，也是蛋白质、核酸和多种酶的组成成分，直接影响作物的器官建成、生理生化反应及产量和品质等[9-10]。研究表明，燕麦的株高、节间长度、总分蘖数随种植密度的增加呈逐渐增加的趋势[11]，但单株分蘖数、茎粗、叶长、叶宽等性状呈下降趋势[12]；而燕麦的株高、分蘖数、叶绿素含量等随施氮量的增加呈先增加后降低的趋势[13-14]。前人对燕麦栽培方面的研究多集中于甜土中进行，而关于燕麦在盐碱地中的生理生化响应及高产栽培措施的研究尚未见报道。研究燕麦耐盐高产栽培技术对盐碱地的开发利用具有重要意义。因此，本试验在江苏沿海滩涂盐碱地设置种植密度和氮肥梯度，研究其对燕麦生长、生理特性及产量的影响，旨在为盐碱地燕麦高产栽培技术的构建提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2019—2020年在江苏省盐城市大丰沿海林场(E 120°47′，N 33°20′)进行。该地区年均气温14.5 ℃，无霜期299 d，年均降水量751.0 mm，日照2 325.4 h。试验地土壤pH 8.4，有机质19.75 g·kg-1，全氮0.72 g·kg-1，速效磷1.45 mg·kg-1，速效钾279 mg·kg-1，盐分平均含量为1.68 g·kg-1。

1.2 试验设计

选用白燕3号为试验材料，设置种植密度(D)和施氮量(N)2个试验因子。其中，种植密度共设置3个水平，播种量分别为120(D1)、180(D2)和240 kg·hm-2(D3)。施氮量设置为180(D1)、270(D2)和360 kg·hm-2(D3)共3个水平。采用二因素完全随机区组试验设计，每个处理3次重复，共27个小区，每小区面积15.0 m2。播种方式均为撒播。氮肥为尿素(46% N)，各处理按施用量分别于播种前(基肥)和拔节期按5∶5等量施用；磷肥为过磷酸钙，施用量折合P2O5为108 kg·hm-2，于播种前作为基肥一次施用。其他田间管理参照高产要求进行。

1.3 测定指标及方法

1.3.1生长指标 分别于拔节期(elongation stage，ES)、抽穗期(heading stage，HS)、灌浆期(filling stage，FS)和成熟期(maturation stage，MS)随机选取有代表性的燕麦植株10株，测定株高(plant height，PH)后连根拔出，105 ℃杀青30 min后，于80 ℃烘至恒重，称重统计生物量(biomass)，并计算相对生长速率(relative growth rate，RGR)。

相对生长速率(g·d-1)=(W2-W1)/(t2-t1)

其中，W1和W2为前后两次测定的生物量；t1和t2为前后两次测定的时间。

1.3.2生理指标 分别于拔节期、抽穗期和灌浆期选取有代表性的燕麦植株10株，取顶端完全展开的叶片，去掉叶脉后用液氮冷冻，于超低温冰箱-80 ℃保存，用于叶片生理生化指标的测定。其中叶绿素含量采用乙醇-丙酮混合提取法[15]测定，过氧化氢酶(catalase，CAT)活性采用紫外吸收法测定[16]，过氧化物酶(peroxidase，POD)活性采用愈创木酚法测定[17]。超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)活性采用氮蓝四唑还原法测定[18]。

1.3.3产量及产量构成 成熟后每个小区选择有代表性的1 m2燕麦，收割后进行产量和产量构成因素的测定，包括穗长、小穗数、每穗粒数和千粒重，并计算每公顷籽粒产量[18]。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel 2019和SigmaPlot 10.0软件进行数据整理和作图，用Statistix 9对数据按照二因素随机处理试验设计进行统计分析。

2 结果与分析

2.1 密度和施氮量对燕麦生长特性的影响

2.1.1对株高的影响 种植密度和施氮量对株高具有显著影响(图1)。株高随施氮量的增加均呈先升高后降低的趋势。相同种植密度下，N2处理的植株最高。在拔节期和灌浆期，相同氮肥用量时，株高随种植密度的增加而增加；其中，D3N2处理的株高最高，较D1N1处理株高分别增加了35.1%(拔节期)和16.5%(灌浆期)。在抽穗期，相同氮肥用量时，株高随种植密度的增加先升高后降低，以D2N2处理的株高最高。在成熟期， 低氮条件(N1)下，种植密度对株高无显著影响；在中、高氮条件(N2和N3)下，株高随种植密度的增加呈降低趋势，且不同处理间具有显著差异。

2.1.2对生物量的影响 施氮量和种植密度对生物量具有显著影响；除拔节期外，施氮量和种植密度的交互作用对生物量也具有显著影响(表1)。拔节期，相同种植密度下，生物量随施氮量的增加而增加；各种植密度下均为N3处理的生物量最高。在抽穗期、灌浆期和成熟期，相同种植密度下，生物量随施氮量的增加呈先增高后降低的趋势。抽穗期，在低、中氮条件 (N1和N2)下，生物量随种植密度的增加而增加，即D3>D2>D1；高氮条件(N3)下，中密度(D2)处理下的生物量最高，达到8 528.0 kg·hm-2。在灌浆期和成熟期，D3N2处理的生物量最高，较D1N2处理分别增加了55.9%和58.2%。

表1 不同氮肥和密度处理下燕麦的生物量Table 1 Biomass of oat under different planting density and nitrogen fertilizer treatments (kg·hm-2)

由表2可知，施氮量和种植密度及两者的互作效应对拔节期—抽穗期、抽穗期—灌浆期两个阶段的相对生长速率有极显著影响，而对灌浆期—成熟期的生长速率无显著影响。随着生育期的推进，相对生长速率呈先增大后减小的趋势，即在抽穗期—灌浆期，燕麦的生长速率较快，最高可达516.4和620.4 kg·hm-2·d-1；在灌浆期—成熟期燕麦的生长速率较低。

表2 不同氮肥和密度处理下燕麦的相对生长速率Table 2 Relative growth rate of oat under different planting density and nitrogen fertilizer treatments (kg·hm-2·d-1)

2.2 密度和施氮量对燕麦生理生化特性的影响

2.2.1对叶绿素的影响 施氮量和种植密度对叶绿素a含量有极显著影响；而两者的互作效应仅在抽穗期和灌浆期对叶绿素a含量有极显著影响(表3)。叶绿素a含量随生育进程总体上呈先增加后降低的趋势，表现为：抽穗期>拔节期>灌浆期。随种植密度的增加叶绿素a含量呈降低趋势。相同密度条件下，拔节期和抽穗期的叶绿素a含量随施氮量的增加先升高后降低；灌浆期叶绿素a 含量随施氮量的增加而增加。其中，D1N3处理的叶绿素a含量最高，较D3N1处理增加了74.7%。

施氮量、种植密度及两者互作对叶绿素b含量均有极显著影响(表3)。叶绿素b含量随生育进程总体上呈降低趋势，表现为：拔节期>抽穗期>灌浆期。在拔节期，叶绿素b含量的变化趋势与叶绿素a相似，即D1N2处理的叶绿素b含量最高，较D3N1处理增加了39.1%。在抽穗期和灌浆期，叶绿素b 含量随施氮量的增加而增加。同一施氮量条件下，随着种植密度的增加叶绿素b含量逐渐降低。即D1N3处理的叶绿素b含量最高，较D3N3处理分别增加了25.3%(抽穗期)和58.5%(灌浆期)。

表3 不同氮肥和密度处理下燕麦的叶绿素含量Table 3 Chlorophyll content of oat under different treatments of density and nitrogen fertilizer (mg·g-1)

2.2.2对过氧化氢酶、过氧化物酶和超氧化物歧化酶的影响 随着燕麦的生育进程，CAT活性呈先增加后降低的趋势；施氮量和种植密度对CAT活性影响极显著；除拔节期外，氮密互作对CAT活性影响极显著(表4)。相同施氮量下，CAT活性在各生育时期均随着种植密度的增加而降低，且不同种植密度处理间差异显著。拔节期，相同种植密度下，CAT活性随施氮量的增加呈上升趋势。抽穗期和灌浆期，相同种植密度下，CAT活性随施氮量的增加先升高后降低，D1N2处理的CAT活性最强，较D3N1处理分别增加了184.7%和276.6%。

POD活性在各生育期的变化趋势为：灌浆期>拔节期>抽穗期，即总体呈先降低后升高的趋势。种植密度、施氮量及两者的交互作用对POD活性有极显著影响(表4)。在拔节期和抽穗期，POD活性变化趋势与CAT相同。在灌浆期，相同种植密度下，POD活性在中氮条件(N2)下最高，且不同施氮量处理间差异显著。在低、中氮条件(N1和N2)下，POD活性对密度的响应为：D1>D3>D2；高氮条件(N3)下，POD活性在D2密度下最高。

SOD活性随燕麦生育进程呈先升高后降低的趋势；种植密度、施氮量及两者的交互作用对SOD活性影响极显著(表4)。相同施氮量下，SOD活性随种植密度的增加而降低，即D1>D2>D3。相同种植密度下，SOD活性在生育前期(拔节期)随施氮量的增加而增加；在生育中、后期(抽穗期和灌浆期)，SOD活性随施氮量的增加先升高后降低。

表4 不同处理下叶片过氧化氢酶、过氧化物酶和超氧化物歧化酶活性Table 4 Activities of CAT, POD and SOD in leaf under different treatments (U·g-1 FW)

2.3 对产量及构成的影响

施氮量、种植密度及两者的交互作用对穗长、穗数、穗粒数及产量均有极显著影响，但对千粒重无显著影响(表5)。在低密度条件(D1)下，穗长随施氮量的增加而增加；在中、高密度条件(D2和D3)下，穗长随施氮量的增加先升高后降低。在低、中氮条件(N1和N2)下，穗长随种植密度的增加先增加后降低；在高氮条件(N3)下，不同密度处理的穗长无显著差异。在低、中密度条件(D1和D2)下，穗数随施氮量的增加先增加后降低；高密度条件(D3)下，穗数随施氮量的增加而增加。在相同施氮量条件下，穗数随种植密度的增加而增加。穗粒数随施氮量和种植密度的增加均呈逐渐增加的趋势，即D3N3处理的穗粒数最高，较D1N1处理增加了81.8%。

表5 不同处理下燕麦的产量及其构成因素Table 5 Yield and its components under different treatments

低密度条件(D1)下，燕麦产量在N2水平达到最大值。在中、高密度条件(D2和D3)下，燕麦产量随施氮量的增加呈逐渐上升的趋势。在相同施氮量下，燕麦产量随种植密度的增加而增加。因此，燕麦产量在D3N3处理时最高，为4.90×103kg·hm-2。

2.4 不同性状与产量的相关分析

对燕麦生长和生理生化性状与产量的关系进行分析，结果表明，产量与拔节期生物量呈极显著正相关(图2)，与抽穗期和灌浆期的生物量呈显著正相关(图3和4)；与拔节期的株高、叶绿素b含量呈显著正相关(图2)；而与各时期CAT、POD和SOD活性相关不显著(图2、3和4)。

注：*和**分别表示在P<0.05和P<0.01水平相关显著；ns表示相关不显著。Note: * and ** indicate significant correlations at P<0.05 and P<0.01 levels, respectively; ns indicates no significant correlation.图2 拔节期各性状与产量的相关分析Fig.2 Correlation analysis between different traits and yield at elongation stage

3 讨论

3.1 种植密度和施氮量对燕麦生长特性的影响

密度是自然界的重要选择压力之一，作物的多数农艺性状都受密度的影响[19]。本研究结果表明，燕麦株高随种植密度的增加而显著增高，与单雪华等[20]研究结果相一致，可能是由于作物密度增加，使得植株个体间对光能的争夺加剧，植株通过改变株高来获得更多的光照。夏颖等[8]研究发现，玉米干物质积累量随种植密度的增加而增加，本研究也得到了类似的结果，在燕麦不同生育期，相同施氮量条件下，增加种植密度显著提高了燕麦的生物量，可能是由于高密度产生更多的群体数量，从而提高了单位面积的生物量。生物量越多，越有利于营养物质向籽粒转移，进而促进籽粒灌浆，提高籽粒产量。氮肥是影响燕麦生长、产量和品质的重要因素之一[21]。本研究结果表明，株高随施氮量的增加呈先升高后降低的趋势，即适宜的施氮量能显著促进株高的增加。前人研究指出，燕麦的株高随施氮量增加(在一定的范围内)呈现二次曲线关系[22-23]，与本研究结果基本一致。高丽敏等[24]发现，甜高粱干物质量随施氮量的增加呈先增加后降低的趋势，本研究也发现燕麦生物量随施氮量的增加呈抛物线变化。氮是植株需求量较大的营养元素，增施氮肥可以提高植株叶片的光合能力和光合效率，从而促进作物的生长速率，增加生物量和产量。

注：ns表示相关不显著。Note: ns indicates no significant correlation.图3 抽穗期各性状与产量的相关分析Fig.3 Correlation analysis of different traits and yield at heading stage

3.2 种植密度和施氮量对燕麦生理特性的影响

叶绿素是植物进行光合作用的物质基础，是反映植物光合作用能力的重要指标[25]。叶绿素含量的增加能显著提高植株的光合速率，提高光合性能，增加碳水化合物的积累，进而提高产量。Hoshida等[26]研究表明，植物在盐分胁迫下细胞色素系统会遭到破坏，叶绿素含量显著降低。氮素是影响植物生长发育的重要元素。氮被植物吸收后用于氨基酸、蛋白质、核酸、叶绿素等生物合成[27]。本研究表明，施氮显著增加了叶绿素a、b的含量，为保证光合作用顺利进行奠定了基础。赵益强[28]研究发现，增施氮肥能显著提高鲜食糯玉米叶片的叶绿素含量，对水稻和小麦的研究[29-30]也得出了相似的结果。因为氮素是叶绿素的主要组成部分，叶绿素含量的高低与植物对N的吸收和利用有直接关系，植物吸收利用的N素越多，叶绿素含量越高。密度通过改变单位面积内植物的个体数量，加剧了植株个体间对有限资源的竞争。本研究也表明，叶绿素含量随密度的增大而减小。李欣欣等[31]对稻茬晚播小麦的研究也发现，叶片净光合速率、气孔导度、叶绿素含量等光合特性指标均随种植密度的增加而降低。

注：*表示在P<0.05水平相关显著；ns表示相关不显著。Note: * indicates significant correlation at P<0.05 level; ns indicates no significant correlation.图4 灌浆期各性状与产量的相关分析Fig.4 Correlation analysis between different traits and yield at filling stage

盐胁迫条件下，植物体内会产生大量的活性氧(reactive oxygen species，ROS)，从而引起包括脂质在内的细胞成分被氧化受损[32]。抗氧化酶(如SOD、CAT和POD等)可以清除过多的ROS，维持细胞膜的稳定性和功能[33-34]，增强作物的抗逆能力，增加作物的干物质积累量和产量。舒时富等[35]研究发现，适宜的施氮量(187 kg N·hm-2)可有效提高叶片抗氧化酶活性，延缓叶片衰老。骆兰平等[36]研究也表明，合理增施氮肥能显著提高小麦叶片抗氧化酶活性。本研究也发现，增施氮肥能显著提高CAT、POD和SOD活性，从而缓解盐胁迫对细胞造成的损伤，提高燕麦的抗逆性，与前人研究结果相一致。

3.3 种植密度和施氮量对燕麦籽粒产量和饲草产量的影响

穗数、穗粒数和千粒重是燕麦产量的重要构成因子。合理的种植密度和施氮量是促进穗数和穗粒数、提高千粒重的重要手段。朱志龙[37]研究表明，燕麦的穗粒数随施氮量的增加总体上无显著变化，但随着种植密度的增加穗粒数逐渐减少。侯倩倩[38]研究表明，燕麦的千粒重随种植密度的增加呈先降低后升高的趋势。本研究表明，随着播种密度和施氮量的增加，燕麦的穗数、穗粒数均呈现逐渐增加的趋势；但种植密度和施氮量对千粒重无显著影响。可能是由于不同研究中使用的燕麦品种、试验环境、种植密度及施氮量等差异导致。

燕麦是重要的粮食和饲草兼用型作物，因此，饲草产量也是评价燕麦的重要指标[39]。渠晖等[40]研究表明，甜高粱干物质随施氮量的增加呈抛物线变化。本试验发现，种植密度和施氮量对燕麦生物量有极显著影响；生物量随施氮量的增加呈先增加后减少的趋势，与前人研究结果相一致。林志玲等[41]研究表明，科尔沁沙地饲草燕麦的生物量随种植密度的增加而减少。本研究表明，在低、中氮条件 (N1和N2)下，燕麦生物量随种植密度的增加而增加；高氮条件(N3)下，中密度时生物量最高。与前人研究结果存在一定差异，可能是由于试验地土壤、气候等因素不同造成。

综上所述，在江苏沿海滩涂盐碱地种植燕麦，一方面可适当提高种植密度，从而提高群体数量，增加燕麦生物产量；另一方面可适当增施氮肥，既有利于提高叶绿素含量，增强叶片的光合效率，还可提高保护酶活性，缓解盐分胁迫对植株造成的损伤，最终提高燕麦产量。