柿蒂去除萼片和激素处理对甜柿果实生长发育及品质的影响

耿晓月 沈高典 杨昊 叶夏林 渠慎春

摘要：以甜柿品种“阳丰”为试验材料，在果实迅速生长期人工去除柿蒂萼片，并在萼片剪口处涂抹不同激素。通过测定不同处理果实纵横径、单果质量、可溶性固形物含量、可溶性糖含量、可滴定酸含量等果实品质，来探究柿蒂对果实生长发育及品质的影响。结果表明，去除柿蒂后，柿果的生长发育受到明显的抑制，使用100 mg/L浓度的CA3处理能有效地减缓去除1个和4个柿蒂对柿果生长发育的影响，使柿果的生长恢复到正常水平;使用100 mg/L的ABA处理则可以促进去除1个柿蒂的柿果生长发育。去除柿蒂会影响柿果的单果质量以及可溶性糖含量，涂抹100 mg/L ABA可以促进柿果可溶性糖的积累。

关键词：柿果;柿蒂;生长发育;品质

中图分类号： S665.201  文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2021）18-0138-05

收稿日期：2021-02-03

基金项目：国家重点研发计划（编号：2019YFD1000600）;江苏省科学技术厅现代农业-苏北专项（编号：XZ-SZ202033）;江苏高校优势学科建设工程资助项目。

作者简介：耿晓月（1995―），女，山东滨州人，硕士研究生，主要从事果树生物技术研究。E-mail：gengxiaoyue123@163.com。

通信作者：渠慎春，博士，教授，主要从事果树栽培生理研究。E-mail：qscnj@njau.edu.cn。

柿是柿科（Ebenaceae）柿属（Diospyros Linn.）植物，落叶乔木，生长于热带和温带。柿子营养物质丰富，含有黄酮类物质，如山萘酚、槲皮素等，具有防癌抗癌的作用[1]。柿蒂是柿的宿存萼片，扁圆形，中央厚略微隆起，边缘薄，多4裂，裂片反卷，易碎[2]。在砀山酥梨果实发育早期去除萼片能够改变果实的形状和外观，使梨获得更佳的品质[3];而在草莓、番茄、茄子和柿中，萼片可能会通过影响光合作用、激素诱导或者养分运输等途径对果实的生长发育起到促进作用[4-5]。

植物激素在果实生长发育中发挥着重要作用[6]。赤霉素（gibberellic acid，GA3）是一类属于双萜类化合物的植物激素，在种子萌发、花器官发育、果实成熟等方面发挥重要作用[7]。在“阳丰”甜柿盛花期和幼果期用100 mg/L浓度的CA3处理能显著提高柿坐果率[8]。脱落酸（abscisic acid，ABA）是一类属于15个碳原子的萜类化合物，在植物的生长发育以及胁迫应答中有着重要作用[6]。富士苹果外源施用ABA可以激发糖代谢酶活性，促进光合产物的运输，从而提高果实品质[9]。

甜柿作为优良的柿果品种，其相关研究较少，生长发育的生理机制并不清楚。本试验在果实迅速生长期人工去除柿蒂萼片，并涂抹不同激素，通过测定柿果果实的横纵径、果实品质及落果情况，确定柿蒂在柿果生长发育过程中的作用，并探寻其可能存在的生理机制。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2019年在江苏省南京市六合区天享甜柿园内进行。以4年生“阳丰”甜柿为试验材料。

1.2 试验方法

1.2.1 果实迅速生长期去萼处理 选取12棵长勢一致的柿树，在果实迅速生长期（6月23日）进行柿蒂去萼处理，分别去除1、2、3、4个萼片，以不去除萼片为对照，每个处理3个生物学重复。在柿果成熟期（11月15日）进行取样。

1.2.2 果实迅速生长期去萼后激素处理 将去萼处理后的每棵树随机选取6个果实，每种激素处理3个果实。于萼片剪口处涂抹激素。激素种类与浓度：GA3 100 mg/L，ABA 100 mg/L。

1.3 测定指标及方法

分别于6月23日、7月21日、8月23日、9月23日、11月15日，使用游标卡尺（精确到0.01 mm）测量柿果纵横径，并记录不同处理的落果情况;使用电子天平（精确到0.000 1 g）测量果实成熟后不同处理的柿果质量;使用PAL-1手持糖度计（0～53%）测量柿果可溶性固形物含量;用蒽酮比色法测定柿果可溶性糖含量，用酸碱滴定法测定可滴定酸含量。

1.4 数据处理

使用SPSS 14.0进行显著差异性分析，利用Excel 2016进行图表绘制。

2 结果与分析

2.1 去除不同数量柿蒂萼片对果实横纵径变化及落果数的影响

由图1可知，对照及去除1、2、3、4个柿蒂萼片后果实的横径呈现先快后慢的生长趋势，柿果的横径在6月23日至7月21日增长最为迅速，分别增长了16.4、11.42、16.48、20.12、8.05 mm，占总增长量的70%、51%、54%、66%、50%。在此阶段，去除4个柿蒂萼片与对照相比横径增长量显著降低（P<0.05），这种差异一直持续到11月果实采收（图2）。

由图3可知，去除不同数量柿蒂萼片的柿果纵径在6月23日至7月21日、8月23日至9月23日有不同程度的快速增长;对照与去除3、4个柿蒂萼片的果实在6月23日至7月21日增长速度最快，分别增长了7.5、8.68、5.1 mm，占总增长量的41%、49%、54%。由图4可见，与对照相比，去除不同数量柿蒂萼片的柿果在6月23日至7月21日的纵径增长量没有显著差异，直到9月23日，去除1、2、4个柿蒂萼片的柿果纵径增长量显著低于对照（P<0.05）;至11月15日，只有去除4个萼片的柿果与对照相比纵径增长量显著降低（P<0.05）。

总之，去除柿蒂萼片对柿果的横纵径有一定的影响，对横径的影响主要集中在处理后1个月内（6月23日至7月21日）;对纵径的影响则在不同时间段都有体现。去除柿蒂后，柿果的生长发育受到明显的抑制，去除4个柿蒂萼片对柿果生长的抑制作用最为显著。

由图5可知，去除2个柿蒂萼片后，柿果落果数与对照相比没有显著差异;去除1、3、4个柿蒂萼片后与对照相比，柿果落果数显著增加（P<0.05），是对照的2～3倍，达到了总处理数的30%。值得注意的是，落果集中在6月23日至7月21日，在之后的时间落果数没有显著增加。

2.2 去除柿蒂萼片后不同激素处理对柿果横纵径变化及落果数的影响

由表1可知，去除柿蒂萼片后用激素处理对果实横纵径增长有一定影响，且横径增长与纵径增长变化趋势一致。在6月23日至7月21日，与对照相比，去除柿蒂萼片后用100 mg/L ABA和100 mg/L GA3处理，柿果横径增长量有显著差异。具体表现为使用100 mg/L GA3处理能显著促进去除1个和4个柿蒂萼片柿果的横径增长（P<0.05），增长量分别是对照的2.3倍和1.5倍;100 mg/L ABA处理能显著促进去除1个柿蒂萼片柿果的横径增长（P<0.05），增长量是对照的1.2倍。100 mg/L ABA处理柿果横径增长效果低于100 mg/L GA3处理。去除1个柿蒂萼片用100 mg/L GA3处理后，在果实成熟期，柿果的橫径增长量显著增加（P<0.05），是对照的1.4倍;但100 mg/L ABA处理后柿果的横径增长量显著减少（P<0.05），仅为对照的0.8倍。表明去除柿蒂数量增加后，用100 mg/L GA3处理并不能促进柿果横径的增长。

由图6可知，去除1个和2个柿蒂萼片后，用100 mg/L GA3处理能够减少落果数;去除3个和4个柿蒂萼片后，用100 mg/L GA3处理则增加落果数。去除1个和4个柿蒂萼片后，用100 mg/L ABA处理对落果数量没有影响;去除2个和3个柿蒂萼片后，用100 mg/L ABA处理会增加落果数。但与对照相比，用ABA和GA3处理去除不同数量柿蒂萼片对落果数均无明显影响。

2.3 去除柿蒂萼片和去蒂后不同激素处理对柿果品质的影响

由表2可知，不同处理间柿果的果形指数在0.68～0.79，均没有显著差异。不同处理间柿果单果质量差异显著（P<0.05），未去除柿蒂萼片的单果质量显著高于去除3个和4个柿蒂萼片的单果质量。去除1个柿蒂萼片后用激素处理与未用激素处理的对照相比单果质量差异显著（P<0.05），具体表现为用100 mg/L GA3处理后可以显著增加单果质量，但用100 mg/L ABA处理显著降低单果质量。去除2个以上柿蒂萼片时，利用100 mg/L GA3处理对单果质量没有显著影响。不同处理间柿果的可溶性固形物含量和可滴定酸含量均无显著差异。与对照相比，去除4个柿蒂萼片后柿果的可溶性糖含量显著降低（P<0.05），其中用100 mg/L ABA处理后可以促进柿果可溶性糖积累，显著提高可溶性糖含量。

3 结论与讨论

有研究表明宿存果蒂对果实生长发育具有重要的影响。茄子萼片中与花青素合成相关的DFR和MYB基因，会影响紫茄子的色泽和营养物质含量[4]。人工去除草莓萼片会显著抑制果实生长，同时随着去除萼片数量的增加，草莓果实品质显著下降[5]。在这些植物中，去除萼片抑制了果实的生长发育，降低了果实品质。本试验对甜柿品种“阳丰”进行了去除柿蒂萼片研究，结果表明，去除柿蒂萼片后，果实横纵径增长量降低，同时会减少果实可溶性糖的积累。

柿子有2个生理落果高峰期，一是前期维管束未伸长至柿蒂，导致幼果脱落;二是后期果实与柿蒂结合部位形成离层导致落果[10]。本试验在6月23日去除“阳丰”柿蒂萼片后柿果落果数量显著增加。导致落果的一个原因可能是柿蒂维管束未形成;另一个原因可能是由于6月份处于高温期，柿果生长期需水量大，缺水导致柿蒂离层形成。

“Rojo Brillante”柿子去除整个柿蒂后果实生长速度降低、落果数量增加，用25 mg/L的GA3处理后抵消了这种作用[11]。本试验中，利用100 mg/L GA3处理去除1个柿蒂萼片后的柿果，柿果横纵径生长得到恢复。这表明100 mg/L GA3确实能抵消去除柿蒂萼片导致的果实生长速度下降;用 100 mg/L GA3和100 mg/L ABA处理去除柿蒂萼片后的柿果，柿果落果数量并未降低，这与上述研究相矛盾，考虑到处理激素浓度有所差异，可以对激素设置浓度梯度进一步研究。

Yonemori等在“Hiratanenashi”果实生长发育第1个、第2个阶段去除萼片后发现柿子果实单果质量减小、果肉蔗糖和果糖比例显著增加，同时去除萼片后果实中ABA含量显著降低[12]。在“Sakushu-mishiraza”生长发育第1个、第2个阶段人工去除萼片后果实生长受到明显抑制，与对照相比去除萼片的果实水势、渗透势显著增高，说明果实生长受抑制与去除萼片而引起的水分关系变化密切相关[13]。本试验去除4个柿蒂萼片后用100 mg/L ABA处理增加了可溶性糖积累，后续试验可以从蔗糖、果糖的含量、水分变化等方面进行进一步探究。

Yonemori等研究发现，在柿子生长发育第1个阶段去除萼片后显著抑制果实生长，与对照果实相比，去除萼片的果实2周后CO2交换率减少了80%，果实光合率降低，果实生长受阻;在第3个阶段去除萼片对果实CO2交换率没有影响，同时也没有影响果实的生长发育，但在去除萼片后用凡士林涂抹伤口，果实在成熟前2周停止膨大，并且CO2交换率骤降[14]。除此之外，去除萼片能够显著降低甜柿果实中束缚态腐胺（Put）、亚精胺（Spd）和戊二胺（Cad）含量，抑制甜柿果实生长[15]。本试验在去除柿蒂萼片后利用100 mg/L GA3和100 mg/L ABA处理，对柿果有着不同的影响。GA3可以起到恢复生长的作用，ABA则在一定程度上改善柿果品质。柿蒂不仅通过与枝条的连接影响柿果的生长发育和品质，柿蒂的光合作用、呼吸作用以及激素的调节也是影响柿果生长发育和果实品质的原因。

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