镉对水稻及种植土壤影响的研究进展

吴博晗 吴向阳 李霞 曹悦 王净

摘要：稻米鎘污染已成为影响全球粮食安全的重大问题，介绍镉对水稻的影响以及土壤承载镉的阈值2个方面的研究现状，从镉对水稻生长过程中的形态、生理特性、种植土壤及其微生物的影响、水稻在吸收镉过程中几个主要途径及参与水稻运输镉过程的运输蛋白家族等方面，结合土壤对镉的钝化与解毒机制，分析了水稻镉污染的有效缓解途径，并整理了相关的土壤修复措施，并对未来研究进行展望。

关键词：镉污染;水稻;土壤;环境;运输蛋白

中图分类号：S511.01  文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2021）18-0025-08

收稿日期：2020-12-29

基金项目：国家自然科学基金（编号：31571585）;省重点研发计划（现代农业）（编号：BE2019377）;国家重点研发计划 （编号：2016YFD0300501-03）。

作者简介：吴博晗（ 1997—） 男，江西南昌人，硕士研究生，主要从事水稻逆境生理研究。E-mail：455502025@qq.com。

通信作者：李 霞，博士，研究员，主要从事水稻逆境生理研究。E-mail：jspplx@jaas.ac.cn。

镉（Cd）是一种具有很强毒性的重金属元素，美国毒物管理委员会将其列为第6位危害人体健康的有毒物质;因此，Cd也被列为全球主要关注的无机污染元素之一[1]。Cd迁移性强、易被作物富集，并沿着食物链直接或间接进入人体，人体摄入过量的Cd，可能会造成肾脏、肺气肿、贫血和骨骼变异等机体损伤[2-3]。土壤对Cd的吸收过程与其形态密切相关，可溶性Cd可被直接吸收，水稻的根系分泌物可使根际呈酸性，改变了Cd的形态，进而增加土壤中Cd的迁移性与溶解性[4]。全球半数以上人以稻米为食[5]，受镉污染的大米是人们摄入Cd的主要来源;因此，减少水稻对Cd的积累或者将水稻种植在镉含量安全的土壤中将是降低Cd危害的关键策略[6]。目前，Cd对水稻影响的研究主要从水稻积累、耐性机制以及土壤修复等方面入手[7]。本文主要对近年来Cd对水稻生长的影响、抗性生理和分子机制、Cd污染土壤的修复等方面的研究进展进行总结，以期为减少Cd污染以及耕地承载Cd安全阈值等方面提供参考。

1 镉对水稻的影响

1.1 镉对水稻形态的影响

Cd主要会对种子的萌发、幼苗的生长、水稻的成熟等阶段产生不同程度的影响。Cd会抑制种子的活力和幼苗根长，并呈浓度效应，而对发芽势和发芽率的抑制较小[8-9]。随着水稻持续摄入Cd，水稻幼苗的根长、根鲜质量、株高、叶数以及叶片的叶绿素含量等指标均呈下降趋势[10]。Cd会阻碍水稻根尖分生细胞的有丝分裂过程，并显著诱导染色体畸变[11]。镉处理后，不同水稻品种的产量、稻米镉含量及富集系数存在差异[12]，Cd浓度低于0.012 mg/L时，水稻产量的变化不显著[13]。在水稻生育阶段中，与开花期相比，幼苗期Cd对水稻的分蘖数、株高和干质量的影响较大，说明穗的分化过程受到Cd明显的抑制[14]，Cd处理的水稻根系和地上部生物量均有所降低[15]。可见，镉对水稻形态的影响存在浓度、处理时间以及生育期的差异。

1.2 镉对水稻生理特性的影响

水稻幼苗中过氧化物酶的含量会随着Cd浓度的增加和处理时间的延长呈明显上升趋势，Cd通过抑制水稻叶片和根系中相关酶（如淀粉酶、细胞色素氧化酶同功酶和苹果酸脱氢酶等）的表达，从而降低其呼吸作用[16]。低Cd浓度（10 mg/kg）可增加植物的蒸腾作用，但植物的光合作用并未受到明显影响[17]。Cd2+浓度从0.15 mmol/L增加至 4.62 mmol/L 后，测量绿藻体内镉的吸收动力学过程，发现光系统Ⅱ的表观活化能强烈依赖于光系统Ⅱ的供体和受体，且不同浓度的镉对光系统Ⅱ、水分解系统和光系统Ⅰ活性均有抑制作用[18]。另外，镉诱导的光合作用损伤的机制也可能是因为Cd2+取代了叶绿素中的Mg2+，或者镉诱导的核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（RuBisCO）活性被抑制等，这些都可能是镉抑制植物光合作用的原因[19]。随着镉浓度的升高，叶肉细胞中细胞核、细胞质、线粒体、叶绿体受伤程度显著增高，并且细胞膜的通透性改变，且加速光合产物向质外体转移[20]。另外，镉会增强膜中H+的被动通透性，以改变线粒体膜结构，从而影响其氧化磷酸化功能[21]。

1.3 镉对水稻种植土壤及微生物的影响

镉污染使水稻种植土壤富集镉，同时植物根分泌物也会改变土壤的理化性质，并且改变土壤微生物的氧化还原平衡、基因表达、繁殖能力以及行为等方面，最终导致土壤微生物种群数量与物种多样性下降。土壤中存在5种形态的镉，即金属可交换态、有机质结合态、碳酸盐结合态、铁锰氧化物结合态和金属残渣态，不同形态的镉含量均与土壤的基本理化性质及土壤微生物的活性显著相关[22]。随着镉浓度增加，土壤脲酶活性呈下降趋势[23]。且不同形态的镉也对土壤中脱氢酶和磷酸酶活性的影响不同，乙酸或硝酸盐形态的镉对脱氢酶的敏感性高于硫酸盐、氯化物形态的镉，而后者对碱性磷酸酶的毒性高于前者，这可能是由于与镉结合的离子对不同土壤酶的影响机制不同，包括其在土壤中独特的吸附能力、与土壤组分的相互作用以及改变土壤酶对其底物的亲和力[24]。Cd影响土壤pH值、阳离子交换量、有机质含量、速效钾含量、有效磷含量和碱解氮含量，属于中等变异性[25]。

过量的镉通过干扰微生物的基因调控而影响微生物酶蛋白的活性，损害土壤微生物代谢途径，导致细胞凋亡，影响土壤微生物的种群和群落结构，硝化和氨化等过程、土壤酶活性也会受到抑制[26]。如镉可以降低水稻根际土壤细菌群落丰度及多样性[27]。而施加阿氏芽孢杆菌T61能够有效降低土样中可交换态镉的含量，它不仅可以通过降低营养期水稻茎叶丙二醛含量和抗氧化酶活性来缓解水稻遭受的镉胁迫，而且对镉污染稻田的其他微生物也具有一定的修复效果[28]。可见，外施微生物菌剂对受镉污染土壤具有一定的修复作用。

2 鎘在水稻中吸收和运输

水稻对镉也会产生相应的机制来抵御其危害，主要包括水稻根系的吸收、木质部的装载和运输、木质部到韧皮部的转运、地上部茎叶等器官间的再分配和果实或者种子中的积累等过程[29]。水稻根系吸收镉后，一部分积累在根细胞壁以及液泡中，另一部分则跨膜运输到木质部，经过茎秆、叶片和颖壳，最终累积到籽粒中[30]。镉在木质部从自由离子转化为复合物的形式，在根压与蒸腾共同作用下向上运输[31]，并且随蒸腾增加，其运输速率也加快[32]。深入研究镉在水稻中的运输途径与过程及累积量，有利于找出水稻适宜的收获期，并且可以通过富集作用，减少可食用部位中的镉含量，降低镉摄入量，但是针对水稻吸收Cd的生理过程的研究仍不多。已有研究观察到水稻根的细胞壁对Cd有固定作用，其中半纤维素起到了固定镉的关键作用，这可能是低镉水稻品种适应镉胁迫的重要机制[33]。

现有研究表明，植物吸收镉主要包括区域化、螯合以及抗氧化防护等机制，其中谷物相关研究主要来自水稻，内容如下。

2.1 区域化

区域化作用是将矿质元素运输到一些代谢活性不强的植物器官或亚细胞区域，区域化也是植物降低镉运输量、减少镉对植物影响的重要机制之一，如毛葱[34]、烟草[35]、油菜[36]等植物。镉首先通过根的细胞壁被植物吸收，根细胞壁主要由纤维素、木质素等多种物质组成，其中充满了大量的羧基、羟基等活性官能团;因此，当进入植物体内的Cd进入细胞壁时，其中有一部分镉会与这些官能团结合，并在细胞壁中形成沉淀，从而减少Cd的积累量[37]，之后结合形态的Cd转运至液泡内储存，其过程主要由液泡膜上起关键作用的转运蛋白ABC（ATP-binding cassette transporter，简称ABC）超家族完成[38]，之后被细胞壁沉淀螯合和转运进入液泡区域化储存。另外，由于基因型、品种的不同，区域化过程也存在显著的差异，其中低积累镉水稻品种更易将进入细胞质内的大多数镉储存于液泡中，降低根系中的镉含量，并进一步降低植物向地上部转运的积累量[39]。

2.2 螯合

植物的细胞质和液泡内的小分子物质，如谷胱甘肽（glutathione，简称GSH）、组氨酸、柠檬酸盐、草酸和磷酸等对螯合过程起着关键的作用。首先，镉转运载体蛋白将镉转运至液泡，通过结合液泡中的上述小分子，螯合或沉淀细胞中的镉;另外，镉还能够诱导植物螯合肽（phytochelatins，简称PCs）的合成，在液泡膜上形成贫硫低分子络合物，并结合成不稳定态的硫，进而形成对镉具有高亲和性的高分子量络合物[40]，或者通过与PCs等配位体结合，将镉固定在非活性细胞中，从而钝化重金属镉[41]。大多数重金属都能结合PCs，其中镉与其结合数量最多、速度最快[42]。PCs分子的巯基与镉结合以保护细胞避免镉的毒害，因此PCs至少可以结合大量来自植物根系所吸收的镉[43]。PCs与镉先后结合成低分子量螯合物与高分子量螯合物，通过细胞质进入到液泡，最终稳定地固定于液泡内[44]，而且高分子量螯合物对镉的结合能力更强，是液泡中镉积累的主要形式[45]。同时PCs在根系—地上部镉运输方面也具有重要作用，因为PCs及其他硫醇代谢抑制了镉移动[46]。金属硫蛋白（metallothioneins，简称MTs）是另一类富含半胱氨酸，且分子量较小，具有螯合作用的重金属结合肽[47]，广泛分布在绝大部分主要分类群中。这种蛋白质的主要功能是储存、运输和结合金属，使微生物能够解毒重金属[48]。MTs与PCs的不同之处在于，MTs是一种mRNA翻译链产物，而PCs是一种高分子量络合物，但是两者均可响应重金属胁迫。可见，PCs和MTs是参与植物螯合作用的重要组分，但是与水稻相关的研究并不多。

2.3 抗氧化防护

需氧生物的体内均可产生活性氧（reactive oxygen species，简称ROS），生物各组织中产生的活性氧种类有以下几种：超氧阴离子自由基（superoxide anion radical，简称O-2·）、过氧化氢（hydrogen peroxide，简称H2O2）、羟自由基（hydroxyl radicals，简称·OH）和单线态氧（singlet oxygen，简称1O2）等[49]。水稻在受到镉胁迫时，体内的氧化还原代谢平衡受到破坏，使ROS在细胞内积累，而水稻中一些大分子物质如DNA、蛋白质等，均能与组织中过量的ROS发生反应，并对植株造成严重伤害[50]。水稻受到镉胁迫初期表现为GSH含量降低和H2O2的积累[51]。在Cd胁迫时，水稻幼苗根系和叶片中GSH含量均随着处理时间的增加呈现先升后降的趋势[52]。当GSH含量减少和H2O2积累后，H2O2还可作为抗氧化酶活性和基因调控中的信号分子，从而使得一些可清除植株体内活性氧的酶，如超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，简称SOD）、过氧化物酶（peroxidase，简称POD）和过氧化氢酶（catalase，简称CAT）等，逐渐开始发挥功能。随着镉胁迫的加重，水稻幼苗叶和根中的脯氨酸含量、SOD和POD活性均增加[53]，而可溶性蛋白含量、抗坏血酸过氧化物酶（ascorbic peroxidase，简称APX）和CAT活性显著下降，体内的丙二醛（malondialdehyde，简称MDA）大量积累，植株对ROS的清除能力下降[54]。不同生育时期各抗氧化酶的活性对Cd的响应不同;在分蘖期，Cd对抗氧化酶活性影响较为明显，而在孕穗期和抽穗期的影响不显著[55]。在水稻的分蘖期、乳熟期、孕穗期，叶片SOD活性和MDA含量与籽粒中Cd含量均呈显著正相关关系[56]。但通过研究2种不同镉累积水平的水稻品种发现，高镉累积的水稻品种体内的MDA含量小于低镉累积的，而其SOD、CAT和POD活性则高于低镉累积的[57]，可见，抗氧化系统也是水稻响应镉污染的重要机制。

2.4 水稻吸收转运镉相关蛋白

天然抗性相关巨噬细胞蛋白（natural resistance associated macrophage protein，简称NRAMP）是由一个大家族组成的膜蛋白。研究表明，Os Nramp5负责将镉从土壤溶液运输到水稻的根细胞[58]。Nramp5在水稻的根细胞中吸收镉后，必须将镉从外皮和内胚层细胞转移到木质部导管，然后再转移到芽上，这意味着Nramp5是存在于外皮和内胚层的外排转运蛋白[59]。在镉被Nramp5吸收到根细胞中之后，一部分被隔离在液泡中，而其余部分则被释放到木质部中，随后转移到芽中[60]。水稻中镉从根到茎转移则被报道与另外一个运转蛋白Os HMA3（heavy metal ATPase，简称HMAs）的同源物Os HMA2介导[61]。之后转运蛋白Os HMA2和锌铁转运蛋白（zinc-iron transporter protein，简称ZIPs）家族基因OsZIP7参与了镉在谷物中的运转[62]。

2.4.1 ZIPs家族

锌铁转运蛋白家族基因是一类位于膜上的阳离子转运载体[63]，已在拟南芥和水稻中发现了许多，但是对水稻中其生物学功能基因的解析很少[64]。已有研究表明，在水稻中OsZIP1基因在整个生命周期中在根中大量表达，在转录和翻译水平上被过量的镉充分诱导，该基因定位于内质网（endoplasmic reticulum，简称ER）和质膜（plasma membrane，简称PM），对镉胁迫下的水稻具有解毒的作用[65]。锌铁转运蛋白基因OsZIP5和OsZIP9也参与水稻Zn2+和Cd2+的吸收或转运[66]。可见，关于水稻ZIPs家族更多基因有待进一步定位和克隆。

2.4.2 NRAMP家族

植物NRAMP家族已表明主要在运输铁、锰、镉和锌等一系列二价金属阳离子中发挥重要作用[67]。NRAMP家族中有多个转运蛋白，其中最早被发现的是定位在质膜上并主要在水稻根系中表达的OsNRAMP1，其参与植物体内Fe和Cd的转运，但是表达量在品种间存在差异[68]。OsNRAMP1还可协助根的木质部运输Cd，从而增强镉积累;OsNRAMP5也位于水稻根部细胞，同样是参与Mn2+、Cd2+和Fe2+吸收的转运蛋白，并且负责其从根部往地上部的运输[69]，它可以在水稻根系、叶片等组织中表达，且随着叶龄的增加，其表达量也会随之降低[70]。通过OsNRAMP5敲除试验，发现其可以小幅度降低产量，但能显著降低Cd的积累量，具有较好的利用潜力[71]。进一步对OsNRAMP5不同突变体进行研究，发现突变体nramp5×7可在OsNRAMP5部分功能丧失的情况下正常生长，说明该突变体有望在镉污染土壤安全生产中使用[72]。敲除OsNRAMP1对Cd、Mn的影响小于敲除OsNRAMP5的影响，而敲除这2个基因会导致植物对这2种金属的吸收量大幅下降[73]。通过生物技术，改变上述相关镉转运基因将是未来降低稻米镉污染的有效策略之一。

2.4.3 HMAs家族

重金属ATP酶（heavy metal ATPase，简称HMAs）是跨膜金属转运蛋白，在金属稳态中发挥关键作用。OsHMA6在各发育阶段器官中均有表达，其中在叶片中表达量较高，而OsHMA9在水稻根中表达最强，在小穗中表达量极低。OsHMA6与OsHMA9可能是位于细胞膜上的铜外排蛋白[74]。可以通过OsHMA3过度表达来降低水稻籽粒中镉的积累，并且不会影响籽粒产量以及必需微量营养元素的含量，且籽粒中其他金属含量基本保持不变[75]。

综上所述，HMAs是镉积累的负向调节基因，通过超表达相关基因可降低镉在植物体中的积累而且对产量没有影响，是水稻镉污染防护的一类有效靶标。因此，随着更多镉转运基因的研究，尤其是基因编辑技术的应用，未来通过生物技术创制耐镉水稻材料将成为可能。

3 水稻镉污染缓解的途径

培育耐镉水稻品种是解决镉污染土壤修复和保证稻米安全的最有效途径，但是由于镉在植物吸收和转运过程中涉及多个基因、生理过程，耐性机制复杂，而且不同品种间存在差异。因此，相关研究一直是水稻耐镉研究的重大挑战。针對水稻对镉胁迫的耐性机制，科学家研制了一系列外源缓解剂修复镉污染土壤，取得了很好的效果。如外加其他物理、化学或生物物质，通过调控抗氧化系统的应答，来改变水稻对镉的吸收[76]。通过同位素标记法发现，CdS是淹水土壤和水稻根系中镉的主要结合形态，在土壤-水稻系统中对镉及其轻同位素的固定起一定作用，因此，水分管理也是缓解水稻镉污染的有效措施之一[77]。施加外源硒后，水稻株高较对照组显著增加，并且促进了水稻对硒的积累;在没有Fe2+的情况下，硒通过清除O-2·和H2O2，降低了SOD和CAT的活性，从而减轻镉毒性[78-79]。同时施用Si和Se能显著促进水稻植株生长，降低根和芽的MDA含量，减少了镉的转运，导致茎部镉含量显著下降73.2%[80]。此外，Si和Se相互作用增加了根细胞壁和细胞器中GSH含量、PCs含量和镉的分布[81]。硼可以通过减少植物对镉的吸收和促进镉在细胞壁上的吸附来缓解镉胁迫，并激活保护机制[82]。通过增加外源H2O2，可以显著减少水稻幼苗的根、叶及其亚细胞中镉的含量[83]。淹水处理中，外源亚硒酸盐显著降低了水稻组织中的镉浓度，而好氧处理则显著提高了水稻组织中的镉浓度。此外，亚硒酸盐的添加和淹水处理促进了铁膜的形成，提高了水稻组织中铁的浓度[84]。

另外，通过增加一些植物激素也能在一定程度上改善镉对水稻的影响。如水杨酸缓解了镉胁迫下根和地上部的生长抑制，增加了蒸腾作用[85]。外施水杨酸可以通过上调OsHMA3基因表达，下调OsNRAMP2基因的表达，缓解镉对水稻植株生长的抑制[86]。在水稻幼苗中施用外源褪黑素后，植株地上和地下部分的生物量都有所增加，还缓解了SOD和POD对镉胁迫的抑制作用，并呈浓度依赖性，CAT活性和MDA含量也有所降低[87]。通过外施海藻糖，镉胁迫下水稻幼苗茎叶和根系部分的活性氧均随着海藻糖水平的提升而增大，SOD、CAT和POD活性呈先上升后降低的趋势，说明外源海藻糖可以在一定程度上促进植物抗氧化系统产生反应[88]。量子化学模拟试验结果表明，镉主要以螯合物形式出现，有效地降低了其在水稻中的流动性和对水稻的毒性，从而可以减轻植株中的镉毒性[89]。另外，利用生物修复，将超累积材料种植在镉污染的土壤中，外施谷胱甘肽可增强植物及其土壤对镉的吸收，但对镉在植物体内的转运没有影响，也可以有效清除土壤中过多的镉[90]。

4 土壤对镉的钝化、解毒以及土壤的修复措施

改良水稻种植的土壤是保证稻米镉含量安全的有效农艺措施。在土壤中增加钝化剂、化肥或其他试剂，使试剂与土壤中的可交换态镉结合，从而降低镉对土壤的毒害污染。通过施加生物炭可不同程度提升土壤pH值、有机碳含量及阳离子交换量（cation exchange capacity，简称CEC），可有效缓解镉对土壤的污染[91]。通过施加生物炭[92]和石灰[93]均可降低土壤中可还原态镉的含量，增加可氧化态和残渣态镉的含量。而钢渣虽然降低了水稻组织和铁膜中镉的积累，但也提高了As的积累，可能是由于钢渣降低了孔隙水中可溶性镉的积累，提高了可溶性As的积累，这与土壤pH值和可溶性营养元素（Si、P）有关，抑制了镉在水稻中的易位[94]。施用有机硅改性肥料，降低了土壤中可交换态和氧化态镉含量，从而可以缓解水稻镉污染[95]。选取海泡石、钙镁磷肥和磷酸二氢钾复配钝化剂，能使水稻各器官镉的富集与迁移系数明显降低，水稻产量明显升高[96]。施用复合改良剂并且结合水分管理模式，可进一步促使土壤中交换态镉的转化，从而降低镉含量[97]。通过施加镧可抑制多数水稻品种幼苗根系对钙、铁和锌元素的吸收，同时促进地上部对铁和锌元素的吸收，提高水稻根系向地上部转运钙、铁和锌元素的能力，并降低镉胁迫下水稻体内矿质元素间含量的相关性，进而缓解水稻的镉毒害[98]。科学家研发的一系列水稻和土壤的修复剂，对于减少镉污染对水稻和土壤的危害以及缓解镉污染对稻米的危害均有重要的参考。

5 种植水稻土壤镉污染安全评价

稻米是我国以及东南亚地区人们的主食，维持稻米的鎘安全浓度是有效保护人们身体健康的关键。研究土壤重金属的植物有效性对环境安全和食品安全治理均具有十分重要的意义，因此，改变土壤金属植物有效性，是进行更安全的农业食品生产的前提[99]。通过研究水稻吸收镉的原理，找到其吸收镉的途径。通过抑制其在根部的吸收，从而降低最终可食用部分的镉含量，以降低镉通过食物链进入人体的风险。在田间土壤中镉含量为0.15～2.66 mg/kg 条件下，水稻、小麦、夏玉米和春玉米镉富集系数的均值分别为0.915、0155、0.113、0102，水稻明显高于小麦和玉米，春玉米的镉富集系数最低[100]。水稻中镉积累量表现为根>根颈>茎>叶鞘>叶片>穗颈[101]，其中亚细胞中镉分布表现为细胞壁﹥细胞质﹥细胞器和细胞膜[102]。镉主要集中分布于根系，分蘖期、抽穗期、灌浆期、成熟期浓度均为最高[103]。系统研究镉在不同水稻品种以及土壤中的吸收、积累和迁移的规律，将是准确制定镉污染防治措施的理论基础。

培育低积累镉的水稻品种是保证稻米食用安全的最有效途径，目前已有研究观察到存在镉积累差异的水稻种质资源，常规稻品种秀水519、秀水03、嘉58籽粒中的镉含量较低，籽粒中的镉含量均≤0.1 mg/kg，而杂交稻品种浙优18、甬优9和甬优12籽粒中的镉含量相对较高，均超过0.3 mg/kg[104];而镉的转运效率以深两优475最高，五优308最低，且稻米镉含量为0.04～0.06 mg/kg，但均符合食品安全国家标准[105]。采用1 mol/L NH4NO3、0.05 mol/L EDTA和Mehlich 3溶液提取的土壤植物有效镉浓度与植物镉浓度的相关性均高于土壤总镉浓度，因此，土壤镉植物有效性是评价土壤镉浓度的有效指标，并建立了包括水稻在内的土壤有效镉阈值范围[106]，相关研究为水稻镉污染的防护提供了有益借鉴。

酶作为催化剂，参与土壤中养分的代谢从而改善土壤质量[107]，通过维持土壤结构的稳定、降解有机废物、形成有机质等方式改善土壤质量[108]，并且可作为判断土壤肥力的重要指标之一，在生态环境的研究领域越来越受研究者们的重视[109]。目前研究较多的酶分别是土壤中微生物的CAT、蛋白酶、纤维素酶、淀粉酶、蔗糖酶和脲酶[110]。随着外源镉含量以及时间的增加，CAT、蔗糖酶和脲酶活性均呈下降趋势[111]，其中土壤CAT活性呈正弦规律变化，而土壤脲酶活性呈反比例函数下降[112]。

6 总结与展望

目前水稻应对镉污染的研究已取得较大的进展，镉吸收机制复杂，目前仍有许多领域待深入研究。如水稻中已经发现了几种与镉吸收、液泡螯合、转运和分布有关的转运蛋白，但许多转运蛋白仍有待确定，比如参与木质部卸载和韧皮部镉装载的转运蛋白。今后还要植物科学家对水稻镉吸收和积累分子机制的深入研究;耐镉水稻品种的研究有限，而且目前研制的耐镉水稻材料，还存在镉耐性与产量的负效应。因此，随着水稻镉吸收机制的进一步研究，水稻育种工作者需要加强镉耐性强且不影响产量的新材料的研究;另一方面，对于受污染的土壤，现有研究多集中在通过增施土壤改良剂来改变土壤中镉的存在形态，从而降低镉对土壤的影响，其检测的指标多为镉形态的转变;而对于土壤种植安全，以及在受污染土壤上种植的作物研究尚不够，而且现有研究多是单从水稻或者土壤的角度研究镉污染，从土壤和水稻2个方面的系统研究尚不多。因此，今后深入研究镉耐性不同的水稻材料，分析环境镉浓度与籽粒镉有效积累的联系，确定水稻土壤镉安全评价的阈值，将对于在镉污染土壤中种植安全稻米有重要参考。随着推进现代分子生物技术的发展，将加快水稻镉吸收的分子机制以及镉在土壤中的迁移转化和机制等研究，将有助于了解镉对水稻的吸收、转运和毒害机制以及经济有效的镉污染修复措施研发，都将为人们有效防治镉危害以及保护耕地健康等环境优化的生态效应均有重要参考。

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