世界葡萄抗逆育种研究进展

周冬冬

摘 要：现代葡萄育种的特点之一是育种目标的综合性。近年来，葡萄生产对品种提出了多方面的要求，既要保证质量又需抗逆性强，能适应产地的不利环境条件。为了达到育种目标，获得符合要求的优良葡萄品种，人们在长期的引种、选种、育种过程中，积累了许多经验和方法，并且在世界葡萄抗逆育种研究中取得了重大成就。孕育出了一批又一批抗逆性极强、品质优良的鲜食、酿酒、制汁和砧木品种。葡萄的抗逆性受许多因素的影响，因此，对世界葡萄抗逆育种进展进行研究，以期能够有效提升葡萄总体产量与质量，从而促进我国葡萄产业的可持续健康发展。

关键词：葡萄;抗逆;育种

Abstract：One of the characteristics of modern grape breeding is the comprehensiveness of breeding objectives. In recent years， grape production has put forward a cultivar of requirements， not only to ensure quality， but also to be able to adapt to the adverse environmental conditions of the producing area. In order to achieve the breeding goal， obtain the good grape cultivars that meet the requirements. People have accumulated many experiences and methods in the process of introduction， selection and breeding for a long time， and have made great achievements in grape stress resistance breeding in the world selecting a batch of strong resistance and good quality cultivars of fresh food， wine， juice and root stock. The resistance of grapes to adversity is influenced by many factors. Therefore， the progress of grape stress resistance breeding in the world will be studied in order to effectively improve the overall yield and quality of grapes， so as to promote the sustainable and healthy development of the grape industry in China.

Keywords：grape;resistance;breeding

葡萄（Vitis vinifera L.）作為世界上著名的水果，既可鲜食，亦可用于酿酒、酿醋、制酱、制汁和制干，在世界果品贸易中具有重要的地位。

葡萄果实具有聚合苯酚、白藜芦醇等成分，在人们防控癌症、心血管病、抗衰老方面均起到重要作用[1]。在2016年，联合国粮农组织统计，全世界葡萄栽培面积总量达794万hm2，总产量9 228万t[2]。近几年随着欧洲葡萄改革计划的完成，葡萄种植规模和分布趋于稳定。由于葡萄生产易受气候变化的影响，每年各个产区的产量和质量均有很大波动。2017年欧洲产区葡萄由于受霜冻、冰雹及干旱等恶劣天气的影响，导致葡萄浆果产量急剧下降，总体减产量约达10%[3]。由于环境逐渐恶化导致天气气候的不定性，进而影响葡萄品种种植所面临的环境条件，环境的过度寒冷和干旱都会给葡萄浆果带来重大的损害。随着人们生活水平的不断提高，消费观念的日益更新，市场对果实的品质和安全性提出了更高的标准，生产者对葡萄品种的易栽培、抗逆性和适应性等特性的综合性给予更多的期望，所以培育抗逆性强的优质葡萄品种是大发展的必然趋势。对于葡萄抗逆性的研究主要分为抗寒性、抗旱性、抗盐碱性。

1 世界葡萄抗寒育种研究进展

1.1 抗寒育种研究背景

葡萄冻害问题屡见叠出，尤其近些年，葡萄受低温冻害的影响更为严重。2008年贺兰山东麓葡萄冬季冻土层可达85 cm，造成大面积减产，幼龄葡萄树大量死亡，有些葡萄园的死亡率甚至高达60%[4]。2012年，受降雪低温影响，甘肃威龙酿酒葡萄基地遭受晚霜冻害的面积近53.33 hm2，2010年贺兰山东麓产区因冻害减产达60%[5]。

1.2 葡萄抗寒育种理论

1.2.1 抗寒性及冻害危害

植物的抗寒性是指越冬期间对零下温度的忍耐力。葡萄植株的冻害主要发生于初冬至早春。植物越冬的能力不仅受到植物本身的抗寒性影响，还受植株中各种生物因子的影响。葡萄的越冬性是其在越冬期间抵抗不良环境条件的综合能力。由于季节更替，一般情况下，当冬季气温低于-15 ℃时，葡萄植株便会受到冻害，从而降低了细胞膜流动性、植物的光合作用及基础代谢等，进而影响葡萄枝干及芽的生长发育，导致葡萄减产。甚至能造成葡萄新梢、叶片及花芽的冻害，从而影响翌年的产量及品质。严重的冻害还会直接导致葡萄芽、枝干以及根等器官的损伤，乃至死亡。

1.2.2 抗寒育种技术

俄罗斯在葡萄育种方面主要采用传统杂交方法，选取来自不同生态群并具有互补特性的品种作为亲本，并采用最优质的第3～6代的种间复合杂种进行杂交孕育新品种，进而明显地克服了山葡萄及其杂种浆果含糖量较低、含酸量较高的缺点，更为有效地将葡萄品质与其抗寒性相统一[6]。而我国在抗寒育种中研究利用山葡萄为主要亲本与其他优良品种杂交，后发现很难培育成抗寒性强、品质优良的子代。后来采用F1代杂种分别作为母本、父本与亲本优良品种进行回交与反交发现，当山葡萄F1作为母本时，仍不能获得性状优良、抗寒能力强的浆果。反观，当山葡萄F1作为父本时却发生了突破进展，不仅抗寒力有显著提高，并且品质指标均超过母本，为我国抗寒品种又增添了一缕光采。综上所知，山葡萄植株中存在着某种程度的基因将其品质与抗寒能力相关联[7]。

1.3 抗寒育种的种质资源及成就

葡萄抗寒育种最早在美国进行的，开始于17世纪初期，首先通过实生选种或用当地抗寒抗病的大果粒美洲葡萄与欧洲品种杂交，先后获得抗逆性强的卡托巴、康可、玫瑰露等品种。随后，美国著名的葡萄育种家Snyder E.、Moore J.等在葡萄植株抗寒育种方向上进行深入研究并取得了实质性的突破。具有抗寒能力的第1、2代欧美杂交品种果实上带有强烈的狐臭味，使果实品质大打折扣。随后从1972年起美国纽约州杰尼瓦农业实验站新育成的品种旭升（Seyval×Schuyler）、白卡尤加（Seyval×Schuyler）和鲜食无核品种雷买里无核（Lady Patricia×Ny33979）具有很好的抗寒性。俄罗斯、加拿大和日本等国家也在抗寒葡萄品种的培育方面做出了巨大贡献。俄罗斯和前苏联的育种家们经不懈努力先后培育出北方葡萄、北方曙光、北极、布图尔、米丘林科林斯、农庄、金属及俄罗斯康克等抗寒性强的品种[6]。加拿大的育种专家成功育成了鲜食品种Vanessa和酿酒品种L Acadie，可分别耐受-31 ℃和-26 ℃的低温。在日本当地，对于栽培抗寒能力强葡萄来说，他们大多数选择的是欧美、美法杂交种中的康拜尔早生和尼加拉。随后在不断的育种过程中，日本抗寒品种培育主要向巨峰系集中，培育出了红富士、蜜汁等抗寒性品种。从30～40年代开始，在世界范围内，山葡萄作为抗寒、优质葡萄育种最重要的亲本，除抗寒性较强外，果实品质较为优良，无狐臭等异味。保加利亚、罗马尼亚、德国则利用山葡萄在抗寒育种方向上也取得了巨大成就。我国利用山葡萄的抗寒性育种开始于上世纪50年代初期，北京植物园育成的北醇和吉林果树研究所培育的公酿1号和公酿2号在抗寒性上已取得了较为显著的进步。之后研究过程，中国科学院植研所选择山葡萄作为培育父本、玫瑰香葡萄作为母本，培育出了果实品质优良，抗寒能力强的综合酿酒葡萄品种北红和北玫，在我国北方地区可直接露地越冬。所以我们在葡萄抗寒性的生产实践中取得的成就以及存在的不足，对我国葡萄浆果品质和栽培具有更深远的影响意义。

2 世界葡萄抗旱育种研究进展

2.1 抗旱育种研究背景

全球荒漠化土地面积0.36亿km2，占全球陆地面积的25%，相当于俄、加、中、美四国国土面积的总和，并且土地荒漠化每年扩大的面积高达5万～7万km2。耕地面积的1/3面临供水不足的问题，甚至其他的耕地处于周期性缺水状态。虽然葡萄是属于相对耐旱树种，但在重度水分胁迫下，严重降低了葡萄的品质以及产量。气候干燥，葡萄枝条易出现抽干现象，给葡萄种植者造成了极大的损失。此外，水资源短缺，全球日益变暖，葡萄生育期内经常遭受高温干旱的影响，导致葡萄的质量下降，进而影响葡萄及其相关产业的发展[8]。

2.2 葡萄抗旱育种理论

2.2.1 抗旱性及干旱危害

作物抗旱性主要分为免旱性和耐旱性两种。免旱性指植物在水分缺少的生长环境条件下，仍能以从土壤中吸收水分或者通过自身调节进而减少水分的损失两种方式来使自己免受伤害，甚至能够进行正常的生长发育。耐旱性则为由于土壤缺水，植物通过忍受组织水势低进而使自己不受伤害或减轻损害的能力。免旱性通常表现于作物的形态结构，而耐旱性表现于生理上。

水分不足对植物有着极大的伤害。土壤和空气干燥使葡萄营养不良，发育减缓。各个器官会因干旱发生损害，生长速度明显变慢，甚至使植株失水萎蔫。光合作用也会受到抑制，同化物合成减少，进而使葡萄浆果的品质大大减少。

2.2.2 抗旱育種培育及测量技术

葡萄品种繁多，不同葡萄品种的抗旱性有着巨大差异[9]。所以选育具有优良特性的抗旱性葡萄品种对现代葡萄及其相关产业存在着必要性。郭淑华等人[10]选择利用山葡萄中性状优良，抗寒性较强的左山一作为母本，国外抗旱性较强的砧木SO4及101-1作为父本进行杂交培育，并筛选成功杂交后代与抗旱性较强的栽培品种克瑞森葡萄为对照，采用模糊函数的隶属函数法（公式1）进行计算比较其抗旱性强弱能力，以期选育出综合抗逆性较强的葡萄品种。

抗旱性可通过计算各个品种各个形状隶属值计算其平均数值。通过比较各个品种平均值的大小，确定抗旱性强弱，平均值越大则抗旱性越强;平均值越小则抗旱性越弱[10]。

2.3 抗旱育种种质资源和成就

美洲种及其杂种葡萄耐寒性强，在美国、加拿大等非常寒冷地区（-20 ℃～30 ℃）均可安全越冬，常用做抗寒砧木使用。美洲葡萄在这其中表现着较好的抗旱性，冬葡萄、香宾尼葡萄和沙地葡萄的抗旱性也相对较强。1130P的抗旱性是已知砧木葡萄中抗旱能力中较强的，其次为A15、A17，具有中等抗旱能力的有A34、A48、B24、B26;抗旱能力较弱的为A35和克瑞森。克瑞森由于是欧亚种中抗旱能力较强的葡萄品种，所以在美国的干旱地区普遍作为主栽鲜食的品种。而经过对葡萄品种抗旱性深入研究和检验后发现，各种品种抗旱性强弱顺序如下：520A、山河系、贝达、5BB、Ln33、SO4、北冰红、LDP294、左优红、101-14、黑比诺222、3309C、110-R、北醇、黑比诺292、777、品丽珠、赤霞珠、美乐等[11]。通过整体的比较，砧木品种的抗旱性普遍较强，为世界和我国的葡萄抗旱育种指明了方向。

3 世界葡萄抗盐碱性育种研究进展

3.1 抗盐碱性育种研究背景

全世界盐碱地6亿多hm2，次生盐渍化约有1亿hm2;我国有盐碱耕地面积约0.3亿hm2。近年来，随着盐碱地土壤面积逐渐增加，耕地面积逐渐减少，提高作物抗盐碱性的能力的问题逐渐凸显，选育品质优良、耐盐碱强的葡萄品种有着重大意义。

3.2 葡萄抗盐碱育种理论

3.2.1 抗性及盐碱土壤危害

葡萄的抗盐碱性指植株对土壤盐碱环境的适应力。耐盐性盐碱土壤是盐性土壤、碱性土壤的总称。其主要成分包括NaCl、Na2CO3、MgCl2、Na2SO4等物质，它们都对植物的根系有着巨大的危害。土壤盐碱含量升高导致土壤水分比例减少，进而导致其水势降低。又由于根系水势高于土壤水势，水分向外渗透流失，轻则会引发葡萄植株整体缺水，生长迟缓。重则植株会因失水过多而死亡。盐碱土壤Na+含量过高，进入葡萄根系中，使根系细胞质中Na+含量高于标准值致使对其他阳离子的吸收运输起到了阻碍作用。尤其是对植物光合作用起到关键作用的K+，K+的匮乏直接影响植株的生长发育，进而影响其坐果率，产量大减。

3.2.2 抗盐碱育种培育及测量技术

盐碱化严重的土壤，应栽培抗盐碱能力强的葡萄品种。

付晴晴[12]等人利用山葡萄中性状优良、抗寒性较强的左山一作为母本，国外耐盐、抗旱性较强的砧木SO4及101-1作为父本进行杂交培育，得到的子代欲与耐盐性极强的砧木1103P为对照，采用模糊函数的隶属函数法进行计算，比较其抗旱性强弱能力（公式1），选择出抗寒、抗旱、抗盐碱性等综合抗逆性强的葡萄菌种：A34、A35、A15、A17，类似的育种不断进行，为世界和我国葡萄的抗逆育种提供了新的研究和更多的选择方向。

抗盐碱性可通过计算各个品种各个性状隶属值并按照相应比重计算出加权平均数值。再进行大小比较，确定抗盐碱性强弱。加权平均数越大则抗盐碱性越强;加权平均值越小则抗盐碱性越弱。

3.3 抗鹽碱育种种质资源和成就

世界葡萄抗盐碱性研究始于上个世纪60年代。在不断的育种过程中，通过测量比较，得到了许多优质的抗盐碱性葡萄。

1991年马跃发现1103P、SO4、5BB等葡萄品种具有较强的抗盐碱性;2005年高扬等人将其研究的5个品种葡萄进行耐盐碱性强弱排序如下：5BB、520A、贝达、225Ru、玫瑰香;2008年郭延清等人通过比较7种砧木葡萄，认为520A、LDP-191、LDP-294耐盐碱性较强;2014年孙茜对4种砧木葡萄品种进行碱性控制，研究发现耐碱性强弱为1103P、3309C、5BB、SO4;2015年孟紫龙采用随机试验方法，改变5种葡萄植株生长环境的盐性强弱，进行综合分析，其抗性强弱顺序为锋光、188-08、101-14、玫瑰香、1103P;2018牛锐敏等对6个砧木品种分析得出耐盐性较强的为SO4、110R;2019年沈莉采用20%饱和石灰水，对26种砧木葡萄进行综合分析测定发现：YT32、YT48、TH58、5BB、3309、1103P、188-08、00-1-5、河山-1等均具有耐碱性，然而红地球、贝达、北醇不具耐碱性[13]。

4 小结

近几十年来，世界对葡萄抗逆性研究不断地发现问题，解决问题，已经取得了前所未有的突破。随着人们生活水平不断的提高，社会、生活环境的不断改变，人们不仅仅只要求葡萄等果树单方面的优质，而是向果实性状优良、综合抗逆性强更加憧憬。我们面临的问题仍然存在：1）加强对抗逆性各个方面的重视性，进而能够提高其综合抗逆性;2）怎样将各种抗性进行融合，培育出抗寒、抗旱、抗盐碱、品质优良的优秀品种;3）开拓思路，取其精华，去其糟粕，不断向美、法等外国国家学习其比我们更先进的地方，解决我们发现的问题。只有这样我们才能在世界葡萄及其相关领域占有一席之地。

参考文献

[1]田 野，陈冠铭，李家芬，等.世界葡萄产业发展现状[J].热带农业科学，2018，38（6）：96-101+105.

[2]联合国粮食及农业组织[EB/OL].[2018-02-23].http：//www.fao.org/faostat/en/#data/QC.

[3]亓桂梅，李 旋，赵艳侠，等.2017年世界葡萄及葡萄酒生产及流通概况[J].中外葡萄与葡萄酒，2018（1）：68-74.

[4]焦晓博，纪 薇.葡萄抗寒机制研究进展[J].中外葡萄与葡萄酒，2019（5）：63-68.

[5]李 欣，李玉鼎，王国珍，等.贺兰山东麓酿酒葡萄栽培主要自然灾害及规避措施[J].中外葡萄与葡萄酒，2012（1）：39-41+43.

[6]罗国光.俄罗斯及前苏联对山葡萄的研究和利用——葡萄抗寒育种概况[J].中外葡萄与葡萄酒，2011（5）：74-77.

[7]陈 辉.葡萄抗寒育种四十年回顾与展望[J].北方园艺，1997（3）：43-45.

[8]刘竞择，曹 柠，张艳霞，等.葡萄砧木冬季抗抽干能力及抗旱性综合评价[J].果树学报，2020，37（3）：339-349.

[9]邬 燕.模拟干旱胁迫下葡萄的抗旱生理生化机理研究[D].内蒙古农业大学，2019.

[10]郭淑华，刘笑宏，牛彦杰，等.左山一葡萄与SO4及101-1杂交F1代部分植株抗旱性鉴定[J].中外葡萄与葡萄酒，2017（2）：7-12.

[11]王雅琳.酿酒葡萄品种及砧木抗寒耐旱性比较研究[D].甘肃农业大学，2012.

[12]付晴晴，孙鲁龙，翟 衡，等.葡萄种间杂交砧木育种F1代植株耐盐性分析[J].植物学报，2017，52（6）：733-743.

[13]张 星.葡萄砧木杂种的耐碱性与抗旱性鉴定[D].西北农林科技大学，2019.