不同基因型冬小麦种质资源的遗传多样性研究

郭鹏燕， 任杰成， 赵吉平， 权宝全， 许 瑛， 岳茂林

(山西农业大学经济作物研究所， 山西 汾阳 032200)

小麦是禾本科(Gramineae)小麦属(TriticumL.)中的越年生或一年生草本植物，也是全球种植最广泛的作物，小麦的持续发展为保障国内粮食安全做出了重要贡献[1]。山西省地形复杂，南北狭长，气候类型繁多，在这样一个复杂多样的生态区域，对品种要求愈发严格。近几年来，育种工作者培育出大量的品种，但同时也存在一定的问题，优良亲本过分集中使用，使得新品种遗传基础狭窄，品种更新快但突破性品种匮乏。小麦种质资源是小麦品种遗传改良和选育的基础，因此对小麦遗传多样性研究显得尤为重要[2]。国内外学者基于表型性状对棉花[3]、 高粱[4]、芝麻[5]、大豆[6]、马铃薯[7]、绿豆[8]、苦荞[9]、蓖麻[10]等作物种质资源进行了大量的遗传多样性研究，对小麦种质资源的遗传多样性研究也不少，但国内外结合研究的鲜有报道。本研究筛选了国内外30份冬小麦种质资源通过变异分析、相关性分析、主成分分析并结合聚类分析进行遗传多样性研究，旨在从理论上揭示品种形态多样性及内在规律，拓宽小麦品种遗传背景，创造性地为小麦育种提供优异的亲本材料及后代材料，从而为推动多生态育种及提升产量水平起到积极作用。

1 材料与方法

1.1 材 料

种质材料为30份来源于不同地区的品种(系)：中国24份，国外6份(见表1)。

表1 30份国内外小麦种质资源名称及编号

1.2 种植情况

试验材料种植于山西农业大学经济作物研究所小麦试验田(111°25′5″E，37°27′7″N，海拔758 m)，底施复混肥750 kg·hm-2(N∶P∶K=26∶15∶7)。南北行点播种植，行长2 m，宽2.6 m，每行均匀点播50粒，每份材料种植10行，整个生育期按照大田统一常规管理。

1.3 记载方法

30份材料的农艺性状按照国家农作物种质资源平台国家作物科学数据中心关于小麦种质资源描述规范统一观察记载。观察的性状包括株型、穗形、芒形、熟性、落粒性、抗倒伏性共6个质量性状，株高、分蘖数、有效分蘖数、穗长、每穗小穗数、穗粒数、千粒重、穗粒重、小区产量共9个数量性状。在苗期，定点调查基本苗，拔节前期在定点位调查最高茎数，成株期在定点位调查成穗数；蜡熟期每区随机选20株室内考种，记载穗长、每穗小穗数、穗粒数、千粒重，每小区单独收获测产，并最后分别叠加20株用作考种的产量，共计作小区产量。

1.4 数据处理与统计分析

1.4.1分蘖数、有效分蘖数计算

1.4.2数据统计分析

采用Microsoft Excel 2003软件初步整理数据，SPSS 18.0软件进行数据处理和统计分析。

2 结果与分析

2.1 30份材料数量性状的变异分析

从表2可以看出，9个数量性状中变异系数最小的是每穗小穗数，在30份材料中变异范围为13～22个，变异系数最大的是小区产量，30份材料中变异范围为0.9～3.4 kg。变异系数从小到大的顺序依次是每穗小穗数(11.15%)<千粒重(13.31%)<株高(13.68%)<穗长(15.52%)<分蘖数(19.85%<)穗粒数(21.09%)<有效分蘖数(22.56%)<穗粒重(32.56%)<小区产量(36.90%)。由此可以看出，每穗小穗数、千粒重、株高变异较小，说明30份国内外材料在这3个性状表现相对稳定；穗长、分蘖数、穗粒数变异适中；有效分蘖数、穗粒重、产量变异系数相对较大，说明这30份国内外材料产量变异潜力大，为高产育种优配亲本提供了丰富的遗传背景材料。

表2 9个数量性状的变异系数

2.2 农艺性状的相关性分析

由表3可以看出，穗粒数、千粒重、穗粒重与产量呈显著相关，其中千粒重、穗粒重与产量呈极显著正相关，相关系数为0.629、0.544，说明千粒重、穗粒重对小麦产量的贡献较大，是产量构成的主要因素；分蘖数与有效分蘖数呈极显著正相关，这说明了分蘖力越强的材料成穗数越高；穗粒数、千粒重与穗粒重呈极显著正相关，相关系数为0.776、0.466，说明穗粒重的提升穗粒数、千粒重这两个性状起着关键作用，抗倒伏性与千粒重呈显著负相关，说明了植株是否倒伏对千粒重影响显著；株型与落粒性呈极显著负相关，因此在育种中应综合农艺性状有效选择。

表3 各农艺性状间的相关系数

2.3 农艺性状的主成分分析

主成分分析法就是在尽可能不损失信息或少损失信息的情况下，对多个变量进行处理，减少为少数几个因子，这几个因子可以高度概括大量数据中的信息，这样既减少了变量的个数，又能再现变量间的内在联系[11]。对各材料的所有指标标准化后进行主成分分析(表4)，从表4可以看出，6个主成分的贡献率分别为20.94%、14.41%、13.84%、11.37%、9.39%、7.17%，累计贡献率为77.12%，其他贡献率较小，可以忽略不计，共有6个主成分代表了15个性状77.12%的信息。

表4 6个主成分的特征值及贡献率

6个主成分与30份冬小麦材料的15个农艺性状的因子负荷量分析，可以反映各因子与6个主成分之间的相关性。

表5 15个因子载荷矩阵

第Ⅰ主成分的特征值为3.14，贡献率为20.94%，对应特征向量值中较大的为穗粒重、穗粒数、小区产量、千粒重，相关性依次为0.905、0.868、0.616、0.398，这一成分的向量值以产量及产量构成主要因子为主，重点反映了植株的产量指标。

第Ⅱ主成分的特征值为2.16，贡献率为14.41%，对应特征向量中较大的为株型、穗长、穗形、芒形，相关性依次为0.928、0.276、0.211、0185，成分向量值以植株穗部特征因子为主，主要反映了植株外观指标。

第Ⅲ主成分的特征值为2.08，贡献率为13.84%，对应特征向量中较大的为有效分蘖数、分蘖数、株高，相关性依次为0.811、0.689、0.645，成分向量值主要反映了植株分蘖成穗特性。

第Ⅳ主成分的特征值为1.71，贡献率为13.84%，对应特征向量中较大的为千粒重、小区产量、穗形，相关性依次为0.775、0.462、0.382，成分向量值主要反映了植株籽粒指标。

第Ⅴ主成分的特征值为1.41，贡献率为9.39%，对应特征向量中较大的为穗形、熟性、分蘖数，相关性依次为0.811、0.689、0.645，成分向量值主要反映了整体熟性指标。

第Ⅵ主成分的特征值为1.08，贡献率为7.17%，对应特征向量中较大的为每穗小穗数、穗长、熟性，相关性依次为0.776、0.775、0.386，成分向量值主要反映了植株的穗部特征。

由于前6个指标代表了9个性状的77.12%的信息，因此，穗粒重、株型、有效分蘖数、千粒重、穗形、每穗小穗数可以成为综合评价冬小麦品种的代表性指标。

2.4 基于国内外冬小麦种质资源农艺性状的聚类分析

聚类分析法是研究作物亲缘关系的多变量分析工具，在主成分分析研究的基础上，采用欧氏平方距离法对30份小麦种质资源的15个农艺性状进行了聚类分析。由图1可见，当遗传距离等于5时，将30份材料分成四大类群。

从图1和表6可以看出，第一类群主要由15个品种组成，4份来自国外，11份来自国内，此类群株高80 cm左右，穗粒重居中，千粒重最低，每穗小穗数较低，产量最低。第二类群的1份来自国外，6份为国内，主要表现为株高居中，穗长7.5 cm左右，千粒重居中，穗粒重高，产量表现不突出。第三类群包含小偃22、临98-6286两个国内品种，主要表现为有效分蘖数多，穗粒数多，千粒重均达到45 g，穗粒重高，产量在30个资源中表现最高，可作为改良粒大小和产量的优异亲本。第四类群由1份国外品种和5份国内品种组成，主要表现为植株高，穗粒数较多，千粒重居中，整体产量表现较高。

表6 冬小麦种质资源在四大类群中的分布

3 讨 论

种质资源是作物遗传改良的基础[12]，通过对农艺性状的分析，搜集并选用优异种质材料，是提高育种效率的重要途径[13-14]。作物群体农艺性状的变异系数越大，则遗传多样性越丰富选育良种的潜力就越大[15-18]。本研究对30份国内外冬小麦种质资源的15个农艺性状进行了变异分析，结果表明，15个性状变异系数范围为11.15%～36.90%，其中变异系数最大的是小区产量，变异系数最小的是每穗小穗数，说明本试验中国内外小麦种质资源遗传多样性类型丰富，高产选择潜力巨大。

通过对小麦小区产量与14个农艺性状的相关性分析发现，穗粒数、千粒重、穗粒重与小区产量呈显著相关，其中千粒重、穗粒重与产量呈极显著正相关，研究结果表明，产量的提高应注重千粒重、穗粒数的提高和协调发展；分蘖数与有效分蘖数呈极显著正相关，这说明了分蘖力越强的材料成穗数越高，在目标育种选择时加强这一性状的利用，并在实际生产中结合合理密植可有望达到高产；抗倒伏性与千粒重呈显著负相关，在小麦生长后期茎秆硬度与倒伏性显著相关，倒伏后影响叶片光合效率，从而影响籽粒灌浆，影响千粒重，最终导致减产。近年来，山西省中部小麦水地审定品种株高一般在85 cm左右，小麦生长后期倒伏严重，如何在保证经济产量的基础上，改良株高更主要改良茎秆柔韧性将是山西省中部冬麦区重要的研究课题。

本试验对30份冬小麦种质资源的15个农艺性状进行了主成分分析，结果显示，6个主成分累计贡献率达77.12%，穗粒重、株型、有效分蘖数、千粒重、穗形、每穗小穗数这6个性状可以成为综合评价冬小麦品种的代表性指标，结合相关性分析，说明穗粒重、有效分蘖数、千粒重是评价小麦品种产量的重要指标，在今后的亲本利用上应着重这三个性状的选择综合利用。

在变异分析、相关性分析和主成分分析的基础上，本研究结合聚类分析对30份种质材料进行了分类，结果表明，小偃22、临98-6286这两个品种表现突出，产量、千粒重、分蘖数、穗粒数均显著高于其他研究材料，但这一类群的材料较少，仅占材料总数的6.67%；本研究中产量低、各性状表现都不佳的材料占了总材料的50%，这一部分材料有可能是对气候较为敏感，因2020年4月22—24日发生霜冻，发生时间晚、持续时间长、降温强度大，对小麦生长发育影响较大，因只进行了一年的研究，未来会持续这一研究，以便对各材料进行更准确评价。但同时在特殊年份更有利于抗逆性选择，筛选出适应性强，产量高、综合协调性发展良好的优异种质供育种利用。