不同放牧方式对阿拉善左旗主要草场类型群落特征和土壤养分的影响

李娜娜，杨九艳,2*，贾喆亭，闫瑞玲，陈 琪

(1.内蒙古大学生态与环境学院，内蒙古 呼和浩特 010021；2.内蒙古大学蒙古高原生态学与资源利用教育部重点实验室暨省部共建草地生态学国家重点实验室培育基地，内蒙古 呼和浩特 010021)

我国天然草地面积近4×108hm2，占陆地总面积的40.7%[1]，具有重要的经济和生态保护价值。但全国90%的草地由于受到不同程度的放牧干扰遭到严重破坏[2]，退化面积已经达到约1.35×108hm2，占草地总面积的1/3[3]。围封禁牧作为恢复退化草地的有效措施被广泛实施，成效显著[4-5]。多年来学者们对草甸草原进行研究发现，围封禁牧和适度放牧显著提高了草甸草原植被盖度、高度和地上生物量[6-7]，在自由放牧下由于干扰太强，使草地退化，物种多样性和生物量下降[8]，土壤有机碳、氮含量流失严重[9]。对典型草原的大量研究也得出，围封禁牧或者适当放牧能维持草地较高的生产力[10]，有利于保持土壤碳含量[11]。在对荒漠草原的研究中显示，围封禁牧显著提高植物群落的高度、盖度和地上生物量，土壤养分含量呈增加趋势[12]。对荒漠的研究表明，进行短期封育后荒漠植物群落地上生物量、盖度、高度、丰富度指数、均匀度指数和多样性指数显著提高[13]。但也有研究指出长期围封禁牧不利于草地的健康发展[14]。如何合理放牧利用草地，既能保护草地生态系统又能实现经济发展最大化是目前关注的重要问题。

荒漠生态系统在防风固沙、保育土壤、调控水资源、固碳释氧和保育生物多样性等方面发挥着极其重要的作用[15]。然而荒漠是一种比较脆弱的生态系统，生物与环境之间的斗争格外激烈，植被易被破坏，而且恢复起来比较困难和缓慢[16]。阿拉善荒漠草地面积17.54 km2，自然条件严酷，植被稀疏，覆盖度低，草地的生产力和物种多样性都较低。由于上世纪过度放牧利用，忽略了对草地生态系统的保护，使草地受损退化，荒漠化高达90%以上[17]。自2002年开始，政府和有关部门实施“退牧还草”工程和“生态奖补”政策，使阿拉善植被生长状况逐步变好。2011—2015年第一期“生态奖补”期间，禁牧区达70%～80%；2016—2020年第二期“生态奖补”政策实施中，政府和有关部门为发展畜牧业经济，将禁牧区调整为60%，草畜平衡区(以草定畜，长期放牧)调整为40%，即之前的禁牧区中，有的牧户可以自愿将禁牧草场变为放牧草场。然而，这些放牧利用方式对草场植被生长状况和土壤特征产生了怎样的影响尚缺乏研究。本文选取阿拉善左旗4种主要的草场类型为对象，研究以上不同的放牧利用方式下草场群落数量特征、物种多样性、生产力及土壤特征的变化，以期为阿拉善左旗评价及制定科学的放牧利用方式，合理利用、管理和保护阿拉善草地提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况与样地设置

阿拉善左旗地处阿拉善盟东部(103° 21′～106° 51′ E；37° 24′～41° 52′ N)，地处中温带干旱区，是典型干旱荒漠气候[18]；由于受到西伯利亚气候影响，常年风沙不断、降雨稀少；土壤类型由南向北依次为灰钙土、灰漠土、灰棕漠土和风沙土；年平均温约为8.3℃，≥10℃年积温为3 200～3 600℃，年均降水量约为80～220 mm。当地草本种类数量少，灌木占优势，生态极其脆弱。荒漠草地面积占全旗草地总面积高达96.7%[19]。在巴彦诺日公苏木、巴润别立镇、乌力吉苏木和吉兰泰镇设置样地。主要代表植物有红砂(Reaumuriasoongorica)、绵刺(Potaniniamongolica)、梭梭(Haloxylonammodendron)、珍珠猪毛菜(Salsolapasserina)、唐古特白刺(Nitrariatangutorum)、霸王(Zygophyllumxanthoxylon)、无芒隐子草(Cleistogenessongorica)、银灰旋花(Convolvulusammannii)和蒙古虫实(Corispermummongolicum)。

选定绵刺、梭梭、红砂+藏锦鸡儿和红砂+珍珠猪毛菜4种主要的草场类型进行研究，根据当地对草场的不同放牧方式设置样地，包括(1)禁牧样地：2003年(2003NG)或2016年(2016NG)开始禁牧；(2)2016年开始放牧样地(2016FG)：2003年设置围栏禁牧，于2016年开始放牧；(3)草畜平衡样地(KG)：全年连续放牧。每种放牧方式设置4个重复。放牧的草食动物主要有羊、马和骆驼等。绵刺草场放牧率为每48 hm2放牧1个羊单位，红砂+藏锦鸡儿草场和红砂+珍珠猪毛菜草场放牧率为每10 hm2放牧1个羊单位，梭梭草场中2016年开始放牧样地放牧率为每11 hm2放牧1个羊单位，长期放牧样地放牧率为每13 hm2放牧1个羊单位。草场及样地概况见表1。

表1 样地概况

1.2 研究方法

1.2.1群落调查及取样 2019年8月草场生物量高峰期，在所设置的样地进行观测。绵刺、红砂+藏锦鸡儿和红砂+珍珠猪毛菜草场灌木样方的面积为5 m×5 m。梭梭由于植株大且种群个体数少故而样方面积增大，2003年禁牧样方的面积为20 m×20 m，2016年放牧和长期放牧样方的面积为10 m×10 m，最后统一以10 m×10 m作为标准。记录样方内植物种类数并分种测定样方内植物的高度、盖度、密度和生物量。其中，高度测量的是植物的自然高度，灌木盖度采用的公式为：Cov=(1/4πab)/S(a，b为东西冠幅和南北冠幅，S为样方面积)。采集时选取生长良好的当年生叶片的标准株(大、中、小株)3株称鲜重后，装入信封并带回实验室，设置65℃烘干，获得地上生物量。草本样方的面积为1 m×1 m，调查草本植物种类、高度、密度、盖度及地上现存生物量，采用刈割法获得草本地上生物量。在所设样方内，用体积为100 cm3的环刀取深度为0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm的土样分别装袋标记，每个样地取3个重复。

1.2.2样品测定方法 将土壤样品自然阴干过10目筛(孔径2 mm)用于测定土壤速效磷和速效氮含量，过100目筛(孔径0.149 mm)用于测定土壤有机质和全氮含量。样品预处理后送内蒙古农牧渔业生物实验研究中心测定。

1.2.3数据处理与分析 计算物种重要值，从而计算物种多样性指数。采用Margalef丰富度指数、Shannon-Wiener物种多样性指数、Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数4种多样性指数作为描述阿拉善左旗不同草场植物群落综合特征的指标，从而进行相关的分析研究[20-21]。计算公式如下：

重要值(IV)=(相对密度+相对高度+相对生物量)/3；相对密度=某个种的密度/所有种的密度×100%；相对高度=某个种的平均高度/所有种平均高度的和×100%；相对生物量=某个种的生物量/所有种的总生物量×100%；Margalef丰富度指数(R)：R=(S-1)/ln(N)；Shannon-Wiener:多样性指数(H′)：

Pielou均匀度指数(E)：E=H′/lnS

。

式中，S为样方物种的种数，N为样方内全部种的个体总数，Pi为种的相对重要值，即第i个物种的重要值。

用Office Excel 2016整理原始数据、求平均值和作图。用SPSS 22.0分析软件进行方差齐性检验和正态性检验，使用单因素方差分析方法(one-way ANOVA)分析放牧方式对群落数量特征、物种多样性和土壤养分影响的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 不同放牧方式对绵刺草场的影响

2.1.1不同放牧方式下绵刺草场物种组成和重要值比较 由表2可知绵刺草场中，KG样地植物共8科18属19种，优势物种依次有绵刺、霸王、红砂和驼绒藜，灌木和草本物种数分别为7和12，灌木占优势；2016FG样地植物共5科14属15种，优势物种依次有绵刺、红砂、合头藜和珍珠猪毛菜，灌木和草本物种数分别为5和10，灌木占优势；2016 NG样地植物共8科13属13种，样地的优势物种依次有绵刺、霸王和驼绒藜，灌木和草本物种数分别为5和8，灌木占主导地位。

表2 绵刺草场不同放牧方式下物种重要值比较

2.1.2不同放牧方式对绵刺草场群落数量特征的影响 在不同的放牧方式下绵刺草场的数量特征变化较大(表3)。群落和灌木层的盖度、密度和生物量在不同放牧方式下变化比较一致，2016NG>KG>2016FG，说明禁牧样地的植物生长状况较好。群落和灌木的高度在2016NG样地显著高于KG(P<0.05)，密度和生物量在2016NG样地显著高于2016FG样地(P<0.05)；草本层数量特征对3种放牧方式的响应不同，2016FG的高度和生物量显著高于2016NG样地(P<0.05)。这表明，灌木的数量特征对群落起着主导作用，禁牧有利于群落灌木的恢复生长，是较为理想的草场利用方式。

表3 绵刺草场不同放牧方式下群落数量特征比较

2.1.3不同放牧方式对绵刺草场群落多样性的影响 由表4可知绵刺草场中，除丰富度指数之外的其他3种多样性指数在2016FG显著高于其他2种放牧方式(P<0.05)。2016FG与2016NG和KG相比较，Shannon-Wienner多样性指数分别增加47%和77%；Simpson优势度指数分别增加14%和25%；Pielou均匀度指数分别增加50%和90%。可见，多年禁牧后于2016年开始放牧方式的效果良好，增加了群落的多样性。

表4 绵刺草场不同放牧方式下物种多样性比较

2.1.4不同放牧方式对绵刺草场土壤养分的影响 对绵刺草场有机质、总氮、速效磷和速效氮的含量分析表明(图1)：在不同的土层中2016FG样地有机质和总氮含量显著高于2016NG和KG样地(P<0.05)；在10～20 cm和20～30 cm土层中，2016NG样地的速效磷含量显著高于2016FG和KG样地(P<0.05)。说明2016年开始放牧增加了土壤有机质、总氮的含量，2016年开始禁牧增加了速效磷的含量。

图1 绵刺草场不同放牧方式下土壤养分含量比较

2.2 不同放牧方式对梭梭草场的影响

2.2.1不同放牧方式下梭梭草场物种组成和重要值比较 由表5可知，梭梭草场中2016FG样地植物共2科5属5种，优势物种依次为梭梭、沙米、西伯利亚白刺和蒙古虫实，灌木和草本物种数分别为2和3；KG样地植物共3科7属7种，优势物种依次为梭梭、蒙古虫实、唐古特白刺和雾冰藜，灌木和草本物种数分别为3和4；2003NG样地植物共5科13属13种，优势物种依次为梭梭、唐古特白刺、画眉草和蒙古虫实，灌木和草本物种数分别为3和10。各样地灌木占优势，禁牧使草本的物种丰富度明显增加。

表5 梭梭草场不同放牧方式下物种重要值比较

2.2.2不同放牧方式对梭梭草场群落数量特征的影响 在梭梭草场中(表6)，不同放牧方式对草场群落总的数量特征影响不显著，对灌木片层和草本片层的影响有所不同。2016FG样地的灌木高度以及草本层的高度和生物量显著高于2003NG和KG(P<0.05)。可见2016年开始放牧有利于梭梭草场植物生长。

表6 梭梭草场不同放牧方式下群落数量特征比较

2.2.3不同放牧方式对梭梭草场群落多样性的影响 由表7可知梭梭草场的丰富度指数在2003NG方式下最高为1.61，较2016FG和KG分别提高了79%和14%；Shannon-Wienner多样性指数在2003NG方式下最高为1.66，较2016FG和KG分别提高了73%和26%。Simpson优势度指数和Pielou均匀度指数在各放牧方式下差异不显著。可见，禁牧有利于梭梭草场维持较高物种丰富度和多样性。

表7 梭梭草场不同放牧方式下物种多样性比较

2.2.4不同放牧方式对梭梭草场土壤养分的影响 由图2可知，梭梭草场土壤速效磷含量在10～20 cm和20～30 cm土层，2016FG和KG显著高于2003NG样地(P<0.05)；速效氮含量在0～10 cm土层，2016FG和2003NG显著高于KG样地(P<0.05)。总体来看，不同放牧方式对土壤的有机质、总氮、速效磷和速效氮含量没有产生显著影响。

图2 梭梭草场不同放牧方式下土壤养分含量比较

2.3 不同放牧方式对红砂+藏锦鸡儿草场的影响

2.3.1不同放牧方式下红砂+藏锦鸡儿草场物种组成和重要值比较 由表8可知，在红砂+藏锦鸡儿草场的KG样地植物共5科7属7种，灌木层优势种有红砂和藏锦鸡儿，草本层优势种有短花针茅和无芒隐子草，灌木和草本物种数分别为2和5；2016FG样地植物共6科9属10种，灌木优势种有红砂和藏锦鸡儿，草本优势种有银灰旋花和短花针茅，灌木和草本物种数分别为4和6；2003NG样地植物共8科10属12种，灌木优势种有红砂和藏锦鸡儿，草本优势种有无芒隐子草和银灰旋花，灌木和草本物种数为3和9。红砂和藏锦鸡儿在群落中占优势地位。

表8 红砂+藏锦鸡儿草场不同放牧方式下物种重要值比较

2.3.2不同放牧方式对红砂+藏锦鸡儿草场群落数量特征的影响 红砂+藏锦鸡儿草场中，2016FG群落总高度为8.04 cm，显著高于2003NG；2016FG和2003NG群落总生物量显著高于KG(P<0.05)。灌木层的盖度、密度和生物量变化趋势均为2016FG >2003NG>KG，差异显著(P<0.05)。在草本层，KG样地的高度、盖度、密度和生物量均最高。总体看来，禁牧和2016年开始放牧都有利于草场植物生长，而且2016年开始放牧的草场植被状况更好。

表9 红砂+藏锦鸡儿草场不同放牧方式下群落数量特征比较

2.3.3不同放牧方式对红砂+藏锦鸡儿草场群落多样性的影响 如表10所示，丰富度指数、Shannon-Wienner多样性指数和Simpson优势度指数在3个样地间均表现为2016FG>KG> 2003NG，差异显著。2016FG样地的Pielou均匀度指数显著高于2003 NG样地；说明长期禁牧降低了红砂+藏锦鸡儿草场群落多样性，放牧有利于维持草场生物多样性，2016年开始放牧的样地效果更为显著。

表10 红砂+藏锦鸡儿草场不同放牧方式下物种多样性比较

2.3.4不同放牧方式对红砂+藏锦鸡儿草场土壤养分的影响 如图3所示，2016FG样地的土壤速效磷和速效氮含量都高于其他2个样地，但只有速效氮含量在0～10 cm和10～20 cm土层与2003NG差异显著(P<0.05)。总体看放牧方式对草场的土壤养分影响不显著。

图3 红砂+藏锦鸡儿草场不同放牧方式下土壤养分含量比较

2.4 不同放牧方式对红砂+珍珠猪毛菜草场的影响

2.4.1不同放牧方式下红砂+珍珠猪毛菜草场物种组成和重要值比较 在红砂+珍珠猪毛菜草场KG样地中，植物共8科11属12种，优势种依次为红砂、珍珠猪毛菜、短花针茅和黄蒿，灌木和草本物种数分别为4和8；2016FG样地植物共8科8属8种，优势物种依次为红砂、珍珠猪毛菜和银灰旋花，灌木和草本物种数分别为2和8；2003NG样地植物共4科8属8种，优势物种依次为红砂、冠芒草和无芒隐子草，灌木和草本物种数分别为3和5。放牧降低了红砂的重要值，增加了珍珠猪毛菜的重要值。

表11 红砂+珍珠猪毛菜草场不同放牧方式下物种重要值比较

2.4.2不同放牧方式对红砂+珍珠猪毛菜草场群落数量特征的影响 在红砂+珍珠猪毛菜共建草场中(表12)，不同放牧方式对群落总的数量特征的影响不显著，对灌木片层和草本片层的影响有所不同。2016FG样地灌木密度显著高于2003NG样和KG样地(P<0.05)。KG样地草本层的高度、盖度显著高于2003NG样地(P<0.05)，说明放牧有利于草本层生长。

表12 红砂+珍珠猪毛菜草场不同放牧方式下群落数量特征比较

2.4.3不同放牧方式对红砂+珍珠猪毛菜草场群落多样性的影响 如表13所示，红砂+珍珠猪毛菜草场丰富度指数在KG样地出现最大值0.53，与2016FG差异显著(P<0.05)；Shannon-Wienner多样性指数和Simpson优势度指数变化均为KG>2016FG>2003NG，其中KG样地的Shannon-Wienner多样性指数显著高于2003NG，提高了192%(P<0.05)；Pielou均匀度指数在2016FG出现最大值0.96，较2003NG和KG分别提高220%和30%。可见，长期禁牧降低了群落多样性。

表13 红砂+珍珠猪毛菜草场不同放牧方式下物种多样性比较

2.4.4不同放牧方式对红砂+珍珠猪毛菜草场土壤养分的影响 由图4可知，10～20 cm和20～30 cm土层中，2016FG样地的有机质显著低于2003NG；0～10 cm的土层中，2003NG的总氮含量显著低于KG样地(P<0.05)；3个样地的土壤速效磷和速效氮的含量无显著差异。总体看，不同放牧方式对草场的土壤养分无显著影响。

图4 红砂+珍珠猪毛菜草场不同放牧方式下土壤养分含量比较

3 讨论

3.1 放牧方式对草场数量特征的影响

群落数量特征对不同放牧方式会产生不同的响应，在一定程度上可反映出群落的外貌和草场质量状况[22]，植物群落数量特征的变化在不同的草场及植物群落的不同层次是不同步的。阿拉善左旗主要草场群落以灌木为主，伴生有少量草本，瞿王龙等[23]对阿拉善荒漠草地开展研究，结果表明围封使植被得到一定程度恢复，特别是高度、盖度和生物量随围封年限的增加而显著升高；赵生龙等[24]的研究显示在乌拉特荒漠草原禁牧增加了灌丛及草本植物的盖度和地上生物量。本研究表明，绵刺草场中群落和灌木的密度、生物量、盖度、高度以及梭梭草场的密度和生物量在禁牧样地高于其他样地，与前人研究结论一致。这是由于禁牧后绵刺和梭梭等适口性较好的灌木免于被采食和践踏得以繁殖，一年生草本如沙米、画眉草和三芒草等迅速繁殖，群落植物数量增多，盖度和生物量增大。植被盖度增加可减少土壤侵蚀，这对严重退化的阿拉善草地逐渐恢复尤为重要。有学者认为，长期围封不利于维持较高的生物量，适度放牧草地植物群落盖度和生物量显著升高。王向涛等[25]的研究结果表明在高寒草甸适度放牧是提高草地生产力的有效途径；戴新刚等[26]研究发现在内蒙古西部阿拉善荒漠草原一定程度的啃食有助于增加植被产量；王天乐[27]在荒漠草原的研究表明主要物种生物量随放牧强度的增加呈先增加后降低的变化趋势，在适度放牧处理下生物量最高。本研究中也得出一致的结论，在红砂+藏锦鸡儿和红砂+珍珠猪毛菜草场中，2016年开始放牧样地中灌木的生物量、盖度和密度较其他样地升高。这可能是牲畜采食了部分叶片和茎，导致蒸腾速率下降，减少冠层对光照的遮挡，未被采食的叶片受光面积增加，光合速率提高，且放牧动物粪便作为肥料均会促进植物生长。适度放牧也会改变种间的竞争关系降低竞争强度[28]，有利于多物种共生，为群落中物种的恢复创造空间，加快土壤养分循环。

3.2 放牧方式对草场物种多样性的影响

群落物种多样性对维持草地生态系统结构和功能的稳定具有重要作用[29]，而物种多样性受到诸多因素的综合影响，动物的采食是关键因子[30]。从前人的研究得知适度放牧有利于群落物种多样性增加，在青藏高原北部高寒草甸、海北高寒草甸草原、东北草原、内蒙古草甸草原和荒漠草原等研究中均得到证实[31-36]。本研究中，绵刺草场和红砂+藏锦鸡儿草场群落多样性指数在2016年开始放牧样地升高，与前人结论基本一致，这一结论支持“中度干扰假说”。因为动物会优先采食适口性好的绵刺红砂等饲料植物，特别是体型较大的骆驼为满足自身的饱腹感而选择灌木，从而抑制优势种的生长，导致非优势种数量增加。同时动物的踩踏有助于种子进入土壤，使群落结构复杂性提高，物种多样性有一定程度的增加[32]。

有研究认为禁牧区物种多样性指数最高[37]，在本研究的梭梭草场得到相似的结果，2003年禁牧样地较2016年开始放牧和草蓄平衡样地丰富度指数、Shannon-Wienner多样性指数和Pielou均匀度指数均有上升。因为梭梭自身有抗旱耐高温特点，喜沙性，适应荒漠生活[38]，再加上放牧干扰被消除，改善了植物的生长发育条件，冠芒草、地锦等植物出现，物种多样性增加。

3.3 放牧方式对土壤养分的影响

放牧不仅影响植物的生长，对土壤的理化性质也会产生影响。土壤有机质含有植物生长发育所需的各种营养成分，有研究认为围封草地土壤有机质显著高于放牧草地[39-41]。本研究中，红砂+珍珠猪毛菜草场2003年禁牧样地的有机质含量最高，这可能是由于放牧样地家畜的采食和践踏使草地初级生产力降低，凋落物减少，导致返还土壤的机质的来源减少[32]，并且家畜的踩踏也会导致土壤结构被破坏引起土壤中有机质流失[42]。但也有研究认为放牧条件下有机质含量会增多[43-44]，这一结果在绵刺和红砂+藏锦鸡儿2个类型草场得到证实，放牧动物排泄物中的养分通过有机质分解返回到土壤，有机质含量增加。土壤中N和P两种元素发挥必不可少的作用[45]，粪尿返还是天然的施肥措施，氮含量增加的重要途径是家畜粪便的输入[46]。本试验得出红砂+藏锦鸡儿、红砂+珍珠猪毛菜和梭梭草场中速效氮含量在2016年开始放牧样地最高，绵刺草场总氮含量在2016年开始放牧样地最高，红砂+珍珠猪毛菜草场总氮含量在长期放牧样地最高，与刘娜[37]、戎郁萍[47]和孙世贤[44]的结果相同。导致此结果可能是由于放牧区家畜排泄的粪便造成草地含氮量增加，也可能是踩踏导致土壤变硬氮素难以被植物利用从而得到积累。而梭梭草场与其他草场的结果相反，在禁牧样地偏高，裴世芳[17]的研究中也得出围封样地全氮含量增加,原因可能是在当地禁牧并非真正意义上的禁牧，其一是因为存在偷放牧现象，其二是因为阿拉善是名副其实的“驼乡”，在当地骆驼被称为自由驼神，不受放牧制度的影响，其排泄物分解缓慢引起氮素积累。绵刺与红砂+珍珠猪毛菜草场土壤速效磷含量的最大值出现在禁牧样地，与丁海军[40]、杨阳[41]等结论一致，原因可能是放牧促进植物对速效磷吸收，其中一部分会流到系统外，导致土壤中含量降低，因此低于禁牧样地。而红砂+藏锦鸡儿草场不同土层中2016年开始放牧样地的速效磷含量最高，进一步印证了放牧方式对土壤养分影响程度与放牧强度、频度、方式以及草地本身的土壤特性等紧密相关，这一过程十分复杂。

4 结论

阿拉善左旗几种主要草场的群落数量特征、多样性和土壤养分含量对不同放牧方式的响应有所差异，但总体看，禁牧有利于草场植被恢复，而多年禁牧后再于2016年开始放牧的草场生长状况更好。长期禁牧降低了群落多样性，放牧对于维持草场较高的群落物种多样性是有利的。阿拉善左旗目前所采取的禁牧与放牧相结合的利用方式既能保护草地又可获得经济收益，是科学合理的。