江苏溧阳紫楠群落结构及物种多样性特征

2021-09-15刘冬瑞朱颖王金虎陈德超

中国城市林业 2021年4期

关键词：物种多样性群落结构

刘冬瑞朱颖王金虎陈德超

收稿日期：2019-12-18

*基金项目：江苏省企业研究生工作站资助项目;苏州科技大学风景园林学学科建设项目。

第一作者：刘冬瑞（1996- ），男，硕士生，研究方向为风景园林规划设计理论与实践。E-mail：1945966264@qq.com

通信作者：朱颖（1973- ），女，博士，副教授，研究方向为风景园林规划设计理论与实践。E-mail：zhuying@mail.usts.

edu.cn

摘要：探究溧阳紫楠天然群落的层次结构、物种多样性及稳定性特征，可为宜溧山区紫楠天然种群的保护提供指导，为紫楠在城市绿化中的运用提供参考。文章结合溧阳市生物多样性本底调查项目，基于10个20 m×20 m的调查样地，运用生态学有关研究方法对溧阳紫楠天然群落特征进行分析。结果表明：溧阳紫楠天然群落共有维管植物39科64属70种，其中种子植物34科57属63种，蕨类植物5科7属7种;群落垂直结构明显，紫楠、毛竹等为群落优势种;种子植物区系成分以热带性质为主;群落物种多样性总体表现出灌木层最大、草本层次之、乔木层最小的特征;该群落仍处于不稳定的状态。

关键词：紫楠，群落结构，物种多样性，群落稳定性，江苏溧阳

DOI： 10.12169/zgcsly.2019.12.18.0001

Community Structure and Its Species Diversityof Phoebe sheareri

in Liyang of Jingsu Province

Liu Dongrui Zhu Ying Wang Jinhu Chen Dechao

（Suzhou University of Science and Technology， Suzhou 215000， Jiangsu， China）

Abstract：This study on the hierarchical structural， species diversity and stability of Phoebe sheareri community in Liyang can provide guidance for the protection of the natural Phoebe . sheareri community in Yili mountainous area and also provide reference for the application of Phoebe sheareri in urban greening. Based on the 10 20m×20m survey samples for the Biodiversity Survey Project of Liyang City， the paper adopts research methods related to ecology to analyze the characteristics of the Phoebe sheareri community. The results show that there are 70 species of vascular plants belonging to 64 genera and 39 families in the natural Phoebe sheareri community， among which there are 63 species of seed plants from 57 genera and 34 families and 63 species of ferns from57 genera in 5 families， and the community has obvious vertical structure with Phoebe sheareri and Phyllostachys edulis the dominant species. The floristic components of seed plants are mainly tropical， and the species diversity of the community presents the characteristics that the shrub layer is the largest， followed by the herbaceous layer and the arbor layer. The community is still in an unstable state.

Keywords： Phoebe sheareri ， community structure， species diversity， community stability， Liyang City of Jiangsu Province

紫楠（ Phoebe sheareri）是我國珍贵的特有植物，属樟科（Lauraceae）楠属（ Phoebe ）植物，其树形优美、叶大荫浓，是良好的城市园林绿化树种，具有较高的观赏价值。紫楠生长慢，耐荫，喜温暖湿润气候，多生于海拔1 500 m以下的阔叶林下或湿润的沟谷中，在江苏、安徽和浙江等省均有分布。近年来，紫楠盗采现象严重，数量急剧减少，人为活动的干扰导致了紫楠群落结构的改变，使其生境逐渐缩减和退化，因此紫楠自然种群的数量和规模都呈现退减趋势，亟待保护。

当前对紫楠的研究主要集中在种子萌发[1]、木材特征[2]、生物特征[3]等方面，对于紫楠群落的研究侧重于群落分布[4]和空间结构[5]等，相关研究成果为紫楠的保护及培育提供了有效的指导，但紫楠天然群落物种多样性的研究却较少。群落物种组成是了解群落结构的基础，物种多样性作为群落结构的重要特征[6]，可以度量群落结构和功能的复杂性。研究群落的物种组成和物种多样性能够更好地认识群落的特征，群落的稳定性则能反映群落的演替状况[7]。宜溧低山丘陵区是紫楠集中分布地之一[8]，在对溧阳市生物多样性本底调查时发现，目前仅在溧阳宜溧山区部分区域有保留良好的紫楠天然群落。本文采用森林群落调查方法研究溧阳宜溧山区紫楠天然群落的物种组成、垂直结构，归纳其种子植物的区系组成，并分析群落生物多样性和稳定性特征，以期为溧阳地区紫楠自然种群的保护管理提供指导。

1 研究区概况

溧阳市是江苏省常州市代管的县级市，地处北纬31°01′～31°41′，东经119°08′～119°36′，位于苏、浙、皖3省的交界。溧阳市地形复杂，地势南、西、北较高，南部为宜溧山区，西北部属溧北山区，海拔为541 m的仙山头为境内最高的山体。溧阳处于中亚热带和北亚热带的过渡地带，气候温暖湿润，年平均气温约16 ℃，年平均降雨量为1 005～1 136 mm，水热资源优越，是江苏省植物种类最丰富、类型最复杂的地区，其中宜溧山区就是华东地区紫楠天然群落的集中分布地之一。溧阳的紫楠群落在20世纪60年代已有记载，调查中发现两处规模较大的天然紫楠群落，一处位于西阴棵，属龙潭林场经营管理区域，已建立江苏省紫楠极小种群保护小区，另一处位于金刚岕，群落处于自发生长的状态。

2 研究方法

2.1 样方调查方法

采用方精云[9]等提出的森林群落调查方法，在西阴棵和金刚岕选择生境良好、结构明显的紫楠天然群落，设置10个乔木样地，样地大小为20 m×20 m，并在其中心点及四角上分别设置2 m×2 m的灌木样方和1 m×1 m的草本样方，记录样方地理信息及群落生境类型、立地条件、郁闭度等信息。乔木样方记录树种名称、数量、胸径、高度等信息，灌木样方（含胸径小于3 cm的乔木幼苗）及草本样方（含高度小于10 cm木本植物）记录植物名称、数量、平均高度及盖度等信息，分别进行重要值的计算。

2.2 物种重要值及群落多样性测度方法

重要值是某一物种在群落中地位和数量的综合指标，能够为群落中优势种、建群种的识别提供客观参考，也是群落物种多样性指数和稳定性计算的重要基础。根据实地踏查的数据，对紫楠群落中各个物种的重要值进行计算[10]：

乔木的重要值=（相对密度+相对频度+相对显著度）/3

灌木/草本的重要值=（相对密度+相对频度+相对盖度）/3

溧阳紫楠天然群落呈现小斑块式分布，α多样性指数主要是针对局域均匀生境中物种的多样性，综合考虑物种的数目和均匀度2个方面的内容[11]，可以更准确地了解其多样性特征，包括Margalef物种丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数及生态优势度指数[12]。

2.3 群落稳定性评估方法

群落的稳定性是群落结构与功能的综合特征，有助于了解群落的动态过程。改进后的M-Godron法考虑了群落中乔、灌、草的全部种类，在计算中排除了人的主观干扰，能够全面客观地体现群落的稳定性状态[13]。根据紫楠群落中所有植物相对频度随种类倒数累积而累积的趋势建立数学模型，模拟出散点图平滑曲线，曲线与y = 100-x方程的交点和稳定点（20，80）的欧式距离越近，则群落越稳定。

3 结果与分析

3.1 紫楠群落物种组成及垂直结构

根据调查，溧阳紫楠天然群落中共有维管植物39科64属70种，包括种子植物34科57属63种和蕨类植物5科7属7种。其中，1科1种的植物共有21科，占科的比例最大，达53.9%，包括八角枫科（Alangiaceae）、唇形科（Labiatae）、冬青科（Aquifoliaceae）等;含2～4种的科共有16科，包括大戟科（Euphorbiaceae）、鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）、樟科等，占总科数的41.0%;超过4种的科仅有百合科（Liliaceae）和蔷薇科（Rosaceae），占科总数的5.1%。

溧阳紫楠天然群落垂直分层明显，其中乔木层共有15种植物，可分为第一亚层和第二亚层。第一亚层高度达到8 m以上，该层郁闭度约为0.3，主要植物种类包括女贞、香果树、毛竹等;第二亚层高度约为3～8 m，郁闭度约为0.75，主要为紫楠、香果树、黄檀等。通过计算群落中各植物重要值（表1）可知，在乔木层中，紫楠重要值最高，是该群落的优势种，其次为毛竹，是群落的特征种;重要值达到6%以上的朴树、香果树、榉树和山胡椒为重要的建群种。灌木层高度在1～3 m，郁闭度为0.3～0.5，主要种类有紫楠、青冈、茶等。在30种灌层植物中，紫楠幼苗的重要值最大，说明紫楠在灌木层中仍为优势种，能够进行自然更新;茶的重要值仅次于紫楠幼苗，具有重要的优势地位。草本层共有29种植物，主要包括刺头复叶耳蕨、虎耳草、紫萁等，其中，刺头复叶耳蕨的重要值最大，其次是淡竹叶、虎耳草和透茎冷水花等，均具有一定的生長优势。层间植物主要有蛇葡萄、飞蛾藤（ Dinetus racemosus ）、三叶地锦（ Parthocissus smicordata ）等。

3.2 紫楠群落种子植物的区系成分

种子植物属的区系组成能够体现植物的地理分异进化情况，参照吴征镒[14-15]种子植物分布区类型系统，对溧阳紫楠天然群落中种子属分布区类型进行划分，57属种子植物可划分为12种分布区类型和10种变型，共22种类型。

从属的区系分布看，世界分布型仅有3属，占总属的5.26%，分别是蒿属（ Artemisia ）、虎杖属（ Reynoutria ）和悬钩子属（ Rubus ），说明该紫楠群落有一定的特征性。热带分布属有26属，占该区非世界分布属的48.14%，其中，泛热带分布最多，共9属，占非世界分布的46.67%，主要包括黄檀属（ Dalbergia ）、朴属（ Celtis ）、冬青属（ Ilex ）等，这些属的植物多为群落的建群种。温带型的属和热带型属比例相当，共有27属，占该区非世界分布的50%，其中刚竹属是乔木层的优势属，蔷薇属（ Rosa ）、野鸦椿属（ Euscaphis ）等则是灌丛优势属。中国特有的属在紫楠天然群落中仅有牛鼻栓属（ Fortunearia ），占该群落中非世界分布科的1.85%。

3.3 紫楠群落物种多样性特征

通过对溧阳紫楠天然群落各层物种多样性指数进行计算（表2）可知，该群落中各层的Magarlef指数、Shannon-Wiener指数和Pielou指数指数表现为：灌木层>草本层>乔木层。Shannon-Wiener指数能够反映群落物种数目的丰富性和个体的均匀度，是群落多样性的综合体现，因此该群落在物种多样性上，灌木层最大、草本层次之、乔木层最小。Pielou指数和Magarlef指数计算结果同样印证了这一特征。Simpson指数表现为：灌木层=草本层>乔木层，前两者的Pielou指数仅相差0.01，而Simpson指数是从个体集中程度反应均匀度，可见草本层和灌木层均匀度相差不多。生态优势度表现为：乔木层>草本层>灌木层，生态优势度指数主要用来说明群落优势种地位的突出性，因此乔木层优势种的地位较为突出。

3.4 紫楠群落稳定性

如图1所示，紫楠群落的拟合曲线为 y=-0.009 9x2+1.906 9x+3.988 8（R2 =0.9951），曲线与直线方程的交点坐标为（37.90，62.01），和稳定点（20，80）的欧氏距离约为25，相对较大，说明该紫楠群落尚未达到稳定状态。

4 结论与讨论

4.1 结论

溧阳紫楠天然群落共有维管植物39科64属70种，其中种子植物34科57属63种，蕨类植物5科7属7种。群落垂直结构分层明显，乔木层紫楠重要值最高，其次是毛竹;灌木层中紫楠幼苗与茶的重要值较高，占据优势地位;草本层重要值较高的有刺头复叶耳蕨、淡竹叶等。在群落种子植物属的区系组成上，57属可分为22种类型，包括12种分布区类型和10种变型，以热带性质分布为主，表现出热带、亚热带向温带过渡的性质，这与溧阳地处北亚热带和中亚热带北界的地理位置相适应。在群落物种多样性上，整体表现出灌木层最大，草本层次之，乔木层最低的特征。群落拟合曲线与稳定点之间有一定的距离，说明该群落暂未达到稳定状态，仍处于演替过程，乔木层和灌木层中常绿成分较多，群落有向常绿阔叶林演替的趋势。

4.2 讨论

4.2.1 溧阳紫楠群落物种多样性特征变化

刘防勋[16]在1957年的研究中指出，溧阳紫楠群落的物种多样性呈现乔灌木丰富、草本极少的特征。通过对比，可以发现当前溧阳紫楠天然群落中草本和灌木层物种多样性均有明显提高，而乔木层多样性则有所降低，导致这种现象的原因可能与毛竹扩张有關。林倩倩[17]、徐道炜[18]等认为毛竹林的扩张对其他类型森林群落的物种多样性存在显著影响，其中对于乔木层的物种多样性影响较大，对于灌木层和草本层的影响程度偏小，甚至会促进部分灌木层和草本层物种多样性的增加。溧阳紫楠群落中灌木层的物种多样性表现较高，其次为草本层，乔木层最低，这也验证了林倩倩、徐道炜的研究结论。另外，野外调查发现，紫楠群落中存在盗伐现象，这在一定程度上导致乔木层郁闭度的减小，为灌木及草本层植物的生长提供了条件，从而促进了物种多样性的增加。

4.2.2 溧阳紫楠群落与其他地区群落特征的差异

在群落结构与物种组成上，溧阳紫楠天然群落与句容市宝华山紫楠风景林[5]和苏州穹隆山紫楠天然群落[19]类似，具有较多共同种，尤其是青冈、朴树、冬青等。一方面是因为这些物种的生态习性与紫楠较类似，另一方面可能是溧阳、句容和苏州地理位置与气候特点的相近性所致。

在群落物种多样性上，溧阳紫楠天然群落物种多样性整体表现出灌木层>草本层>乔木层的特征，而杭州西湖宝石山的紫楠群落物种多样性特征则表现出草本层>乔木层>灌木层[20]。在各层的物种数量上，溧阳紫楠天然群落和宝石山紫楠群落乔木和草本层物种数量均相差不到5种，但是在灌木层物种数量上前者是后者的3倍。宝石山位于西湖景区内，考虑到景观效果，植被曾多次进行人工改造，这可能是导致灌丛物种多样性较小的原因之一，这与李军[21]得到的一定干扰下紫楠群落灌木层物种多样性指数随干扰强度的增加而减小的结论相一致。

4.2.3 紫楠群落稳定性与多样性

本研究采用改进的M-Godron法进行群落稳定性分析，该方法对群落内物种的频度与物种个数进行定量化的计算，以方程求解方式解决了人工绘图的误差性问题，具有一定的客观性和全面性。徐俏[22]、陆龙龙[23]等人利用该方法探究了不同类型植物群落的稳定性，计算结果因群落的不同而差异较大。综合来看，多数人以交点到稳定点的欧式距离小于14.142（102+102）作为稳定性的参考值，本文中计算得到的结果为25，明显大于14.142，因此判断溧阳紫楠天然群落未处于稳定状态。然而，目前对于群落稳定性的判断方法仍处于讨论中，并没有形成统一的认知，本文未结合其他方法进行对比分析，未来研究可以综合考虑多种方法进行群落稳定性的评判。

有研究认为群落结构越复杂，则稳定性越好[24]，也有学者指出群落的稳定性与物种多样性并不能用简单的线性关系进行衡量[25-26]。溧阳紫楠天然群落物种多样性较丰富，但群落尚未处于稳定状态，这表明群落物种的多样性和稳定性之间并没有明显的相关性，环境和外界干扰等因素均可能影响两者之间的关系。

参考文献

[1]

陈勤华，邵爱华，蒋旭，等.不同预处理对紫楠种子萌发的影响[J].现代园艺，2018（7）：37-39，178.

[2]刘虎，刘敏，汤雯，等.紫楠木材的构造特征[J].东北林业大学学报，2017，45（2）：53-56.

[3]周存宇，万小丽，张建，等.五种楠属植物叶片油细胞和黏液细胞的比较[J].湖北农业科学，2015，54（18）：4506-4508，4518.

[4]李冬林，金雅琴，向其柏.我国楠木属植物资源的地理分布、研究现状和开发利用前景[J].福建林业科技，2004（1）：5-9.

[5]邓送求，闫家锋，关庆伟.宝华山紫楠风景林林分空间结构分析[J].东北林业大学学报，2010，38（4）：29-32.

[6]戈峰.現代生态学（第二版）[M].北京：科学出版社，2008.

[7]孔磊，朱莹，沈静静，等.江苏溧阳香果树群落组成及物种多样性分析[J].中南林业科技大学学报，2015，35（3）：84-89.

[8]陈云霞，谢春平.华东地区楠木属植物的地理分布及资源保护对策[J].林业科技开发，2014，28（3）：13-17.

[9]方精云，王襄平，沈泽昊，等.植物群落清查的主要内容方法和技术规范[J].生物多样性，2009，17（6）：533-548.