塔里木河下游河段叶尔羌高原鳅形态生物学研究

王锦秀，任道全，王新月，陈生熬，宋 勇*，秦 琴(.塔里木大学 动物科学学院，新疆建设兵团塔里木畜牧科技重点实验室，新疆 阿拉尔 843300； .新疆生产建设兵团第一师畜牧兽医站，新疆 阿拉尔 843300)

塔里木河是世界第五大内流河，中国最长的内流河，位于塔里木盆地边缘，沿天山南坡塔克拉玛干沙漠北部边缘，在阿拉尔汇聚而成，尾闾到达台特玛湖。自1972年大西海子水库建成后基本已无水下泄至塔里木河下游河道，导致下游河道断流近30年，台特玛湖水域面积不断缩小。自2000年起实施了“塔里木河下游应急生态输水工程”，2001年实施了“塔里木河流域近期综合治理工程”，到2013年己完成了14次生态输水，水源多次到达台特玛湖[1]，并形成“四源一干”趋势。

叶尔羌高原鳅(Triplophysayarkandensis)，隶属于鲤形目、鳅科、条鳅亚科、高原鳅属，地方名“狗头鱼”，塔里木河水系优势土著鱼类之一[2-3]，新疆维吾尔自治区二级重点保护水生动物。对叶尔羌高原鳅研究多集中在中上游河段其形态学、摄食生长和病理学等[4-6]，对下游种群的研究未见报道。鉴于此现状，本研究以塔里木河下游阿尔干、台特玛湖、车尔臣河等3个河段叶尔羌高原鳅形态学性状为依据，通过对体长-体质量关系、肥满度和各性状之间互相比较的分析，以期揭示河流断流等对叶尔羌高原鳅种群遗传特征变化，为其资源保护奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验动物的采集

2017-2018年用地笼和流刺网等多种网具在塔里木河下游分别捕获25尾(阿尔干)、15尾(台特玛湖)、27尾(车尔臣河)叶尔羌高原鳅，共67尾。

1.2 试验动物的测量

游标卡尺(500-785，上海首丰精密仪器有限公司)；电子天平(HX1002T，慈溪市天东衡器厂)。现场测量叶尔羌高原鳅体质量(body weight,BW)和全长(full length,FL)、体长(body length,BL)、体高(body height,BH)、体宽(body width,BW)、头长(head length,HL)、吻长(snout length,SL)、眼后头长(postorbital length of head,PLH)、头宽(head width,HW)、头高(head high,HH)、口宽(mouth breadth,MB)、眼间距(eyes interval,EI)、眼径长(eye distance,ED)、尾柄长(caudal peduncle length,CPL)、尾柄高(caudal peduncle height,CPH)等14个形态指标数据(体质量精确到0.01 g，长度精确到0.01 mm)。

1.3 试验动物的分析

1.3.1 形态学性状数据分析 用SPSS 17.0软件，运用单因素方差分析和独立样本t检验分析下游3个河段群体之间差异的显著性，对数据标准化后进行主成分分析。

1.3.2 肥满度分析 采用Fulton状态指数K计算叶尔羌高原鳅肥满度，运用独立样本t检验分析3个河段群体个体的肥满度及其差异性。试验有关参数计算依据公式：

K=(W/L3)×100

式中：W为鱼体质量(g)，L为鱼体长(cm)。

1.3.3 体长-体质量关系分析 利用幂函数拟合叶尔羌高原鳅体长-体质量关系，用SPSS 17.0软件单样本t检验对生长指数b和3进行比较，判断是否为均速生长。体长-体质量关系按照下式计算：

W=aLb

式中：W为鱼体质量(g)，L为鱼体长(cm)，a和b是常数。

1.3.4 主成分分析 将塔里木河下游3个河段叶尔羌高原鳅体质量及14个可量数据及其形状比标准化后，符合Bartlett的球形检验和KMO适合度检验，经具有 Kaiser标准化的正交旋转法得到的成分因子，以特征值>1，提取主成分。

2 结果与分析

2.1 叶尔羌高原鳅可量性状比较

表1为此次试验样品的体质量、体长测定值。各河段叶尔羌高原鳅的体质量和体长均无显著差异。

表1 叶尔羌高原鳅体质量、体长信息Table 1 Body mass and body length of Triplophysa yarkandensis

由表2可以看出阿尔干与车尔臣河叶尔羌高原鳅群体之间体宽/体长差异极显著(P<0.01)，且阿尔干群体显著高于车尔臣河群体，但台特玛湖群体和阿尔干、车尔臣河群体之间无明显差异(P>0.05)；3个河段群体的体高/体长、头长/体长、头宽/体长、尾柄长/体长、尾柄高/体长、眼径/体长、头高/头长、头宽/头长、口宽/头长、吻长/头长、眼径/眼间距之间差异极显著(P<0.01)，其中阿尔干、台特玛湖群体的体高/体长、口宽/头长、吻长/头长显著大于车尔臣河群体，车尔臣河群体头长/体长显著大于阿尔干、台特玛湖群体；台特玛湖、车尔臣河群体头宽/体长显著大于阿尔干群体；台特玛湖群体尾柄长/体长显著大于阿尔干、车尔臣河群体(P<0.05)；3个群体之间尾柄高/体长、眼径/体长、头高/头长、头宽/头长差异均显著，其中台特玛湖群体尾柄高和眼径最长，车尔臣河群体次之，阿尔干群体最短，台特玛湖群体头高、头宽最大，阿尔干群体次之，车尔臣河群体最短；阿尔干群体体宽最大与车尔臣河群体差异显著(P<0.05)，台特玛湖群体次之，与阿尔干、车尔臣河群体差异均不显著(P>0.05)。

2.2 肥满度分析

由表2可以看出阿尔干叶尔羌高原鳅群体的肥满度较高，台特玛湖群体次之，车尔臣河群体较低；阿尔干、台特玛湖和车尔臣河群体的肥满度存在显著差异(P<0.05)，且阿尔干、台特玛湖明显大于车尔臣河群体肥满度。

表2 叶尔羌高原鳅性状比和肥满度的比较Table 2 Comparison of trait ratio and relative fatness of Triplophysa yarkandensis

2.3 体长-体重关系分析

采用W=aLb拟合3个不同水域的叶尔羌高原鳅的体长与体质量的关系式(图1)：阿尔干、台特玛湖和车尔臣河叶尔羌高原鳅群体体长-体重关系方程分别为W=0.001L5.614(R2=0.693)、W=0.005L3.432(R2=0.914)、W=0.024L2.647(R2=0.928)，通常指数b值在2.5～4 之间，该值与鱼体各部分生长速度的相对大小有关，对于体长、体高及体厚等速增长的鱼类，b值约为3。结果表明阿尔干群体、台特玛湖群体b值与3存在极显著差异(P<0.01)，车尔臣河群体b值与3不存在显著性差异(P>0.05)。3个段群体总体长-体重关系为W=0.013L2.927(R2=0.781)，与3差异不显著(P>0.05)，接近于匀速生长。

图1 叶尔羌高原鳅体长体重关系Fig.1 Relationship between body length and weight of Triplophysa yarkandensis

2.4 主成分分析

主成分分析是把许多参数综合成少数因子来说明不同群体的差异大小，并可根据不同群体的主成分值找出群体在各个主成分值上差异较大的参数[7]，由表3可以看出叶尔羌高原鳅体质量和14个可量性状及其性状比分别提取出15个主成分，前2个和前4个主成分的累积贡献率分别达到86.835%、75.090%，故选择主成分数为2和4，可以代表体质量和14个可量性状及其性状比的大部分信息，说明前2个和前4个主成分的分析结果基本显示了其性状和性状比之间的相似度及差异性。

由表4知，体质量及14个可量数据提取出2个主成分，其特征值分别为11.405、1.602，方差贡献率分别为76.035%、10.800%，累计贡献率分别为76.035%、86.835%。即它们包含了总变异的很大一部分，可以用几个独立因子来概括阿尔干、台特玛湖、车尔臣河叶尔羌高原鳅的形态差异。进一步研究发现第一主成分对叶尔羌高原鳅鱼体的影响较大，起主要作用的是全长、体长、体高、体宽、尾柄长、尾柄高，第二主成分起作用的有头长和眼径长。

表4 叶尔羌高原鳅性状及性状比主成分系数、特征值、方差贡献率及累计贡献率Table 4 Traits and principal component coefficient of traits ratio, characteristic value, variance contribution rate and cumulative contribution rate for Triplophysa yarkandensis

14个可量数据性状比提取出4个主成分，由表3可以看出其特征值分别为5.743、2.538、1.625、1.358，方差贡献率分别为38.287%、16.920%、10.833%、9.050%，累计贡献率分别为38.287%、55.207%、66.040%、75.090%。进一步研究发现第一主成分起主要作用的因子包括头长、头高、头宽、口宽；第二主成分起主要作用的因子头宽、尾柄高、眼径长；第三主成分起主要作用的因子体高、体宽；第四主成分起主要作用的因子吻长、眼后头长。综上所述3个群体的头长、头高、头宽、口宽是影响叶尔羌高原鳅形态的主要因子，对其生长发育的影响最大。

表3 叶尔羌高原鳅性状和性状比主成分、特征值及贡献率Table 3 Principal component, eigenvalue and contribution rate of traits and trait ratios for Triplophysa yarkandensis

3 讨 论

3.1 形态差异比较

鱼类的形态差异不仅受遗传因子和环境的影响[8]，与鱼类本身的摄食、生殖、生长、发育也密切相关[9]。关于鱼类形态差异的研究有很多报道，尤其鲤科鱼类[10-11]、鳅科鱼类[12-13]研究较多，且都对鱼类形态差异进行多元分析，并取得初步成果。李雅娟等[7]对黑龙江泥鳅、北方泥鳅和泥鳅的形态差异进行分析，发现黑龙江泥鳅、北方泥鳅和泥鳅形态上的差异很大程度上由头部、尾部的纵向长短差异引起的；黄涛等[14]对舟山群岛大鳞副泥鳅和台湾泥鳅进行研究发现大鳞副泥鳅体重/体长、头长/体长、头高/头长显著小于台湾泥鳅，形态上很好区分两个群体；陈生熬等[15]对人工养殖叶尔羌高原鳅群体进行研究发现体长、体高、头长对其体质量的影响最大；宋勇等[4]对塔里木河中游阿拉尔段叶尔羌高原鳅野生群体进行研究发现头长、眼间距、尾长、体高对其体重有较大的影响。本研究发现塔里木河下游叶尔羌高原鳅之间的体高/体长、头长/体长、头宽/体长、尾柄长/体长、口宽/头长、吻长/头长差异最显著。这与上述学者的研究有一定的差异，造成此现象的原因可能：一是长期断流，水域面积缩小[1]，鱼类产生恐慌，四处逃窜导致身体发育不良；二是塔里木河水系渔业环境的劣化[16]遏制叶尔羌高原鳅正常的生长发育；三是由于大的个体过度捕捞，种群性成熟年龄小[17]造成的。

3.2 生长差异

本文在研究中采用幂函数W=aLb来描述塔里木河下游3河段叶尔羌高原鳅群体体长-体质量关系，式中a为生长因子，b为条件因子，参数b通常与3进行t检验看是否属于匀速生长[19]。本研究中阿尔干群体W=0.001L5.612(R2=0.693)、台特玛湖群体W=0.005L3.432(R2=0.914)、车尔臣河群体W=0.024L2.647(R2=0.928)；下游3河段群体b值与3对比，结果表明阿尔干、台特玛湖属于异速生长、车尔臣河群体均属于匀速生长。3个河段群体与上游河段群体对比，塔里木河叶尔羌高原鳅总体呈异速生长趋势[20-21]，并且发现本研究中叶尔羌高原鳅体长-体质量的关系与塔里木河上游河段阿拉尔段W=0.0665L2.3813[4]、阿克苏河W=0.039748L2.63049、沙雅W=0.0628L2.3272的相比较叶尔羌高原鳅个体偏小，鱼体偏瘦[21]。与秀丽高原鳅W=0.0149L2.811[22]、隆额高原鳅W=0.057L2.240、长身高原鳅W=0.0980L2.094[23]、厚唇裂腹鱼W=0.0412L2.4889、塔里木裂腹鱼W=0.020L2.886[24]等高原鱼类相比较，a、b值均较小，生长曲线平缓，说明其生长速度比较慢。

3.3 肥满度

肥满度又称为丰满系数，是鱼类体长与体质量关系的另一种表达方式，反映鱼类肥瘦程度和生长情况，常用作衡量鱼体丰满程度和营养状况的指标[25]。本研究中阿尔干与台特玛湖群体、阿尔干与车尔臣河群体的肥满度存在极显著差异(P<0.01)，而台特玛湖与车尔臣河群体肥满度之间不存在显著性差异(P>0.05)，且本文中叶尔羌高原鳅平均肥满度阿尔干1.0833、台特玛湖1.0636、车尔臣河0.6318，与阿拉尔河段1.2583[4]、阿克苏河1.46[20]、沙雅河段1.4006[21]相比，塔里木河下游的叶尔羌高原鳅平均肥满度较低。与其他高原鱼类的肥满度相比较，如秀丽高原鳅的1.13[22]、长身高原鳅的0.64[23]、粗唇高原鳅的1.26[26]、宽口裂腹鱼的0.123[27]，鱼类的种类不同肥满度也不同。

4 结 论

各河段叶尔羌高原鳅的体质量和体长均无显著差异，群体间各比例性状、肥满度存在显著差异。从三个段群体总体长-体重关系判断，其接近于匀速生长。主成分分析显示，不同种群外部形态存在差异，主要反映的是头长、头高、头宽、口宽特征，说明塔里木河下游三河段的叶尔羌高原鳅因长时间断流、种群之间不能交流、生境破碎化造成生存条件不同而导致其形态显示出差异性。本研究为研究叶尔羌高原鳅提供了基础形态学数据，推动了渔业可持续发展。