四川美姑大风顶国家级自然保护区毛冠鹿活动节律

蒲 丹 ，陈玉祥 ，张茹梅 ，陈明华 ，龚忆华 ，李 良 ，韦 伟

1.西南野生动植物资源保护教育部重点实验室，四川 南充 637009；2.西华师范大学 珍稀动植物研究所，四川 南充 637009；3.四川美姑大风顶国家级自然保护区管理局，四川 美姑 616450

1 前言

毛冠鹿（Elaphodus cephalophus）又叫青鹿，是一种与赤鹿相似而额头部分具有一簇长毛为马蹄形状的小型鹿。雄鹿具有大约1cm 的短角，并且角尖轻微向下弯、管不分叉。雌鹿无角，尾短。栖息地常为灌丛、针阔混交林、常绿阔叶林等高山和丘陵区域，活动区域的高山海拔为1 000-4 000m[1]。毛冠鹿是动物界哺乳纲偶蹄目鹿科，被列为2015 年濒危物种红色名录易危，是中国的特有兽类，最适合生存区在亚热带范围内[2]。数量适宜观察。同时其喜食野果、竹笋、青草等多种食物[3][4]，食性范围较广也是其易于被观察的重要原因。在外界环境方面，本次研究区域为四川美姑大风顶自然保护区，该区域植被类型多样、丰富度较高，温度适宜、雨量较为充沛，适宜毛冠鹿等野生动物的生存繁衍[5][6]。

在过去，科学技术水平限制或阻碍了科学家们对野生动物活动节律的研究与探索，大多数对物种的活动节律的研究都是采用直接观察的方式[7]。而到现在，随着时代发展和科学技术的不断进步，越来越多的科学家开始使用多种野外监测技术，比如利用红外相机探测技术来间接监测动物的活动节律和行为方式[8][9]。红外相机技术（camera traping）是指利用被动式/主动式红外触发相机或定时拍摄相机等自动相机系统来获得自然状态下的野生动物图片和视频数据。再利用这些数据信息来分析野生动物在一定区域内的物种分布、种群数量、行为和生境利用等重要信息, 为野生动物保护管理和资源利用提供参考的一种非损伤性野生动物调查方法[10][11]。我国开始较大规模利用红外相机监测技术进行研究野生动物是从2012 年开始的[12][13][14]。红外相机技术在最近20 年的时间里发展迅速,已经成为大中型兽类和地栖鸟类的常规监测技术[15]。使用红外相机可以对在不同时空的多个物种进行定时定点定量监测，并对数据处理划分统一标准，实现数据的网络化与可视化，同时达到多地数据共享的效果，有利于科研成果的进步与开拓[16][17]。

动物的活动节律（active rhythm）指研究不同时间、地区动物的活动强度或因适应环境中的自然因素变化而发生的有规律变化[18]。在动物学、生态学、生物学以及野生动物管理学等领域，对动物活动节律的研究一直是热门话题[18]。早在1922 年有学者就开始对野生动物的活动节律进行关注和研究[19]，从而也为我们了解生态环境对物种影响、物种对生态环境的选择以及物种之间的相互竞争关系等相关内容的科研价值与发展前景提供了依据[20][21][22]。据2015 年发表的《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷》内的评价估计可以看出，目前我国野外灭绝的有蹄类动物已经有3 类，趋于灭绝的也有3类，其中6 类麝科动物都处于濒危状态。在国外，已经有例如研究马鹿等大量关于利用红外相机技术来分析有蹄类动物活动节律的文章[23][24]。在国内，四川省内外在多个自然保护区均有较多关于有蹄类及其他野生动物活动节律的研究文章[5][25][26]。

在景观生态学中，生境破碎化是指较大面积连续分布的自然生境在人为活动和自然干扰下，被其它非适宜生境（基质）分隔为大量小面积的斑块的过程[27]。随着当今时代人类活动和多种自然因素影响，野生动物生境正在被破坏甚至丧失，生境破碎化情况已经屡见不鲜，生境破碎化导致生境总面积减小[27]、保护区内濒危物种的灭绝以及生物多样性降低[28][29]等情况发生，而建设生态廊道可以连接两个或多个生境并缓解这些现状。生态廊道作为区域间物质流、能量流和生物流的通道，将自然保护区之间或自然保护区与其他自然生境连接起来，能够把被人类社会隔离的“生态孤岛”连接成自然保护网络，增进生物之间的交流，减少生境破碎化的影响[30]。偶蹄类动物是陆地生态系统中重要的组成部分，是维持和保护生态系统的健康性、调节性和完整性不可或缺的因素[25]。探究廊道中毛冠鹿的活动节律能够进一步分析廊道对生境破碎化的抵抗作用。

2 研究方法

2.1 研究地点

挖黑-椅子垭口大熊猫廊道位于四川省凉山彝族自治州美姑县城东北方向的美姑大风顶国家级自然保护区内，地处青藏高原东南缘横断山脉中段,位于中国西南山地即全球生物多样性热点区域, 属四川盆地亚热带湿润气候区的盆地边缘区, 是四川盆地向川西高原山地的过渡地带。保护区内年降水量1 089mm，相对湿度80%, 无霜期230~280d，地势呈西南向东北倾斜, 属中亚热带季风湿润气候区[31]。

2.2 红外相机的布设

红外相机布设依照四川省《野生动物红外相机监测技术规程》，针对美姑大风顶自然保护区廊道区域使用GIS 生成2km×2km 标准网格，再根据河流、道路或其他地形特点设立29 个连续网格，以这29 块格子作为调查单元并于每个网格中设置1-3个红外相机调查点，共计46 个调查点。

红外相机的布设，由监测队工作人员通过粪便、足迹、食迹等活动痕迹情况选择在动物经常活动的区域进行安装相机。每个位点相机的工作周期一般为2-5 月，在工作周期结束后工作人员将更换相机电池和存储卡。

图1 美姑廊道红外相机布设位置

2.3 数据处理与分析

针对美姑大风顶国家级自然保护区廊道46 台红外相机拍摄的照片数据，处理过程中去除掉其中的无效照片，使用Bio-photo（V2.1）程序自动提取每份照片包括布设点、拍摄时间、工作天数、对象类别、物种名称、动物数量、性别、独立探测首张等数据[32]，并按照设定的编号规则对文件进行自动编号。导出Excel 表格后按照兽类、鸟类、家禽、工作人员和非工作人员对图像数据进行分类和物种鉴定。将相同地点的红外相机在野外连续工作24h 为1 个相机工作日，其中“独立探测首张”指对同一只（群）动物在相机前持续活动时拍摄到的一系列连续照片或视频的第一次记录。相同红外相机在30min 之内连续拍摄的相同物种的动物照片视为该物种的1张独立有效照片[33]。

2.3.1 相对多度分析

通过使用独立有效照片和相机工作日的数值代入公式计算出毛冠鹿的相对多度指数（relative abundance index，RAI）[34][35][36]：RAI=Ni/T×1000

T 代表全部相机位点的工作日总和，Ni 代表第i 类物种在全部相机位点拍摄的独立有效照片数。

2.3.2 季节性活动节律分析

将一年划分为春夏秋冬四季，3、4、5 月为春季，6、7、8 月为夏季，9、10、11 月为秋季，12、1、2 月为冬季。通过使用不同月份毛冠鹿出现的独立有效照片数和不同月份中所有相机位点的工作日总和数值代入公式计算月相对多度指数[34][35][36]，再分析出毛冠鹿的季节性活动节律：MRAI=Mi/Ti×1000

T 代表第i 月（i=1…12）中所有相机位点的工作日总和，Mi 代表第i 月毛冠鹿的独立有效照片数。

2.3.3 日活动节律分析

一日每隔2h 划分成12 个时段[37]，使用公式计算毛冠鹿每日各个时间段相对多度指数[34][35][36]，再分析出不同季节的日活动节律：TRAI=Njs/Ts×1000

Ts 代表第s 季节中全部相机位点总的工作日，Njs表示毛冠鹿在不同季节s 中第j 时间段出现的独立有效照片数。

2.3.4 夜间活动节律

依照毛冠鹿的活动区域所在时区，使用北京时间 20：00-08：00 作为夜间，以 2h 为时间间隔，利用毛冠鹿的活动时间段分布比例，使用公式计算夜间相对多度指数[34][38]再分析夜间活动节律：NRAI=N’/T’×1000

T’代表全部相机位点的夜间工作时间总和，N’代表夜间毛冠鹿在全部相机位点出现的独立有效照片数。若 NRAI>13/24×1000[25]，则视为动物具有夜行性，反之则具有昼行性，接近则视为动物夜行性不明显。

3 结果

3.1 物种相对多度

2019 年 4 月 15 日至 2020 年 4 月 20 日，共 46台红外相机的相机总共工作日为12 758d，共收集到毛冠鹿的照片1841 张，独立有效照片279 张，RAI=21.16，夏季相对多度指数最高，为33.48。

3.2 季节性活动节律

经过计算月相对多度指数，分析比较毛冠鹿的月活动节律和季节性活动节律。如图2 显示，毛冠鹿在12-1 月冬季相对多度指数为全年最低，之后逐渐上升，5 月春季出现第一个明显峰值，夏季8 月相对多度指数为全年最高，达到全年活动的最大峰值，秋季9 月相对多度指数开始降低但未达到全年最低，全年呈波动状。

图2 美姑廊道毛冠鹿不同月份的相对多度指数

3.3 日活动节律

如图3 经过数据分析得出毛冠鹿在每日活动中，18：00-20：00 相对多度指数最高，在 22：00-02：00 相对多度值较高，但没有体现出峰值，在04：00-06：00 相对多度指数最低，全年相对多度指数平均每日傍晚最高，凌晨最低。

图3 美姑廊道毛冠鹿不同时间段的相对多度指数

如图4 所示，分析毛冠鹿日活动节律的季节性时发现春季毛冠鹿18：00-20：00 相对多度指数最高，00：00-02：00 相对多度指数最低；夏季毛冠鹿18：00-20：00 相对多度指数最高，02：00-04：00 和04：00-06：00 相对多度指数最低，在全部时间段均有活动；秋季毛冠鹿18：00-20：00 相对多度指数最高，04：00-06：00 和 06：00-08：00 相对多度指数最低；冬季毛冠鹿鹿16：00-20：00 相对多度指数最高，00：00-02：00 和 06：00-08：00 相对多度指数最低。春夏秋冬四季相对多度指数峰值最大均在18：00-20：00，第二个峰值均出现在 22：00-24：00

图4 美姑廊道毛冠鹿不同季节时间段的相对多度指数

3.4 夜间活动节律分析

数据分析得出，毛冠鹿在北京时间20：00-08：00 的夜间相对多度指数为18.48，远低于13/24×1000，表明毛冠鹿不具有明显的夜行性[25]。

4 讨论

野生动物活动节律既受其自身进化适应的影响，又受外界环境变化的影响。在一年四季的变化中，温湿度等多种因素影响着毛冠鹿的生存与活动。利用毛冠鹿的月相对多度指数变化分析其季节性活动节律发现，毛冠鹿在夏季8 月份的相对多度指数最高，主要原因是夏季温度较高，食物资源丰富，雨量充沛，适宜毛冠鹿生存及哺育后代，种群数量也随之增加。9 至11 月为秋季，毛冠鹿幼崽开始跟着母亲活动，同时成体也开始寻找和储存食物准备过冬，因此秋季相对多度指数没有降至最低。12月后进入冬季，温度逐渐降低，食物资源匮乏，雨量也减少，总体生存环境适宜度低。而在3 月后的春季，温度逐渐上升，动物活动区域内的植物开始发育生长，因此毛冠鹿的相对多度指数也是随之逐渐增加的。同时，这些特征使得夏季相对多度指数数值是四季中的最高值，冬季相对多度指数最低。对比川外秦岭南坡有蹄类动物的研究[26]，毛冠鹿的季节性活动节律与本文分析结果一致，即夏季活动最频繁，秋季减弱，冬季最低，春季回升。

毛冠鹿的活动模式为单峰型，18：00-20：00 活动频度最高，主要原因是傍晚光线相对较弱，有利于躲避天敌，其次恰好能错开正午的阳光，有利于保持自身水分[39]。这与黔北大娄山脉贵州麻阳河自然保护区鹿科动物日活动节律分析中指出毛冠鹿有三个高峰（分别为 08：00-09：00、19：00-20：00、23：00-24：00）不同[40]，这可能与两地不同的气候类型、人为因素、食物丰富度等原因有关。通过进一步分析季节性日活动节律时发现，毛冠鹿的相对多度指数峰值的季节性变化不明显，但随着季节变化最低值出现的时间有变化，从春季开始逐渐从0：00-2：00 到夏季 02：00-06：00，秋季 04：00-08：00，冬季6：00-8：00，最低值出现时间逐渐靠后。可见，毛冠鹿的休息时间在随着季节变化而变化。在夜间活动节律分析中显示，毛冠鹿不具有明显的夜行性，其摄食、生殖等活动大部分都在白天，该特征与其他地区毛冠鹿的活动节律均有一致性。

5 建议

毛冠鹿是中国特有种，为二级保护动物，由于人为破坏、生境破碎化[27]、气候影响等多种因素作用下，其仍具有灭绝的危险和保护的必要性。因此本研究分析结果做出以下建议：（1）加强监测强度，鼓励技术创新。物种活动节律的研究依靠野外监测数据，而红外相机目前在野外应用中仍然有无效照片多、处理难度大、监测范围受限等缺点。因此创新出更多能提高野外监测效率的机器显得日益重要。（2）建立保护网络，加强毛冠鹿等濒危物种保护。特别在破碎生境中，加强对廊道内活动物种的监测，实行多个保护区数据共通，以基础数据为出发点寻找出最佳保护模式。