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女贞褐斑病病原菌的生物学特性及寄主范围测定

2021-09-13杨迪,郑雪玲,黎鹏,徐东亚,杜婵娟,黄思良,付岗

南方农业学报 2021年9期
关键词:女贞褐斑病生物学特性

杨迪,郑雪玲,黎鹏,徐东亚,杜婵娟,黄思良,付岗

摘要:【目的】明确环境因子对女贞褐斑病病原菌小新壳梭孢(Neofusicoccum parvum)生长的影响及该病菌对不同种类植物的致病性,为女贞褐斑病的科学防控提供理论基础。【方法】以前期研究鉴定的女贞褐斑病病原菌小新壳梭孢NPGY-1为材料,采用菌落生长速率法研究不同温度、pH及碳氮源条件对菌株NPGY-1生长的影响;采用离体叶片接种法测定菌株NPGY-1对不同种类植物的致病性,测定其寄主范围。【结果】菌株NPGY-1的最适生长温度和pH分别为28 ℃和6.0,在PDA培养基上培养3 d的菌落扩展直径分别为50.7和62.9 mm。最适碳源为蔗糖、葡萄糖和甘露醇,最适氮源为甘氨酸和硫酸铵。对49科73种植物的致病性测定结果显示,有44科66种供试植物在试验观察期内出现不同程度的发病症状,5科(锦葵科、唇形科、海桐花科、堇菜科和葫芦科)7种植物未发病。【结论】引起女贞褐斑病的病原菌小新殼梭孢对环境的适应性较强,且对多种植物有潜在致病性。在园林绿化植物配置时,应选取抗性程度不同的植物进行搭配,有利于减轻该病的发生流行。

关键词: 女贞;褐斑病;小新壳梭孢;生物学特性;寄主范围

中图分类号: S435.672                         文献标志码: A 文章编号:2095-1191(2021)09-2482-07

Biological characteristics and host range of the pathogen causing brown spot on Ligustrum lucidum Ait.

YANG Di1, ZHENG Xue-ling2, LI Peng2, XU Dong-ya2, DU Chan-juan1,

HUANG Si-liang2*, FU Gang1*

(1Institute of Plant Protection Research/Guangxi Key Laboratory of Biology for Crop Diseases and Insect Pests, Guangxi Academy of Agricultural Sciences, Nanning  530007, China; 2School of Life Science and Agricultural Engineering, Nanyang Normal University, Nanyang, Henan  473061, China)

Abstract:【Objective】This study was aimed to understand the effects of environmental factors on the growth of Neofusicoccum parvum and clarify its pathogenicity to different plant species, so as to provide a theoretical basis for the effective control of the disease. 【Method】The N. parvum NPGY-1 of Ligustrum lucidum Ait. brown spot identified in previous studies was used as test strain, and the effects of temperature, pH, carbon and nitrogen sources on the growth of the pathogen were measured by colony growth rate method. To determine the host range, the pathogenicity of the pathogen to different kinds of plants was determined by in vitro leaf inoculation. 【Result】The results of biological characteristic tests showed that the optimum growth temperature and pH of the pathogen were 28 ℃ and 6.0, the expanded diameters of colonies cultured on PDA medium for 3 d were 50.7 and 62.9 mm, respectively. The optimum carbon sources were sucrose, glucose and mannitol, and the optimum nitrogen sources were glycine and (NH4)2SO4. Based on the pathogenicity tests of 73 plant species coverring 49 families, a total of 66 plant species belonging to 44 families showed symptoms on their ino-culated leaves at various degrees. Seven plant species[Abelmoschus Manihot (L.) Medicus, Hibiscus syriacus L., Mentha canadensis Linnaeus, Perilla frutescens (L.) Britt., Pittosporum tobira (Thunb.) Ait., Trichosanthes kirilowii Maxim. and Viola verecund A. Gray] covering five families (Cucurbitaceae, Malvaceae, Labiatae, Pittosporaceae and Viola-ceae) were symptomless during the tests. 【Conclusion】N. parvum, the pathogen causing the brown spot disease of L. lucidum, has strong adaptability to the environment and has potential pathogenicity to many plant species. In landscaping plant configuration, plants with different resistance levels should be selected to match, which is conducive to reducing the occurrence and prevalence of the disease.

Key words: Ligustrum lucidumn Ait.; brown spot; Neofusicoccum parvum; biological character; host range

Foundation item: Guangxi Science and Technology Plan Project(Guike AD19245202); Basic Scientific Research Project of Guangxi Academy of Agricultural Sciences (Guinongke 2020YM96,Guinongke 2020ZX10)

0 引言

【研究意义】女贞(Ligustrum lucidum Ait.)是木樨科女贞属亚热带常绿灌木,其耐寒性好,喜光耐荫,在亚欧大陆均有分布(中国科学院中国植物志编辑委员会,1989)。因其根系发达、株型美观、耐寒性强等特点,常作为园林绿化植物在国内外城市中普遍种植(杨相甫和范红军,2010;刘智能等,2016;Lei et al.,2016)。此外,女贞还具有较高的药用价值,其提取物中含有萜类和多糖类等多种活性成分,在肝炎和心血管疾病等防治方面均具有临床应用价值(周剑宁和欧阳明安,2003;杨静和魏彩霞,2005)。由于女贞作为景观绿篱使用时一般种植密度较大,且经常修剪产生伤口,在环境湿度高的地方常导致病害发生。作者于2019年在贵州省麻江县女贞绿篱上发现一种由小新壳梭孢(Neofusicoccum parvum)引起的新病害——女贞褐斑病,发病叶片上呈现近圆形或不规则褐色病斑,发生严重时整张叶片干枯脱落,严重影响其景观效果和生态功能(Huang et al.,2020)。前期研究中,只对该病的病原菌进行了分离接种和分类地位鉴定,尚未开展病原菌的生物学特性和寄主范围研究,因此,本研究继续完善该部分研究,以期为女贞褐斑病的防控提供参考。【前人研究进展】新壳梭孢属(Neofusicoccum sp.)是Crous等(2006)基于形态学和分子生物学差异建立的一个新属,小新壳梭孢是该属的模式种,可在世界范围内引起多种木本植物病害,包括许多具有重要经济价值的果树(Thomidis et al.,2011;Phillips et al.,2013;Mirhosseini et al.,2014;Wu et al.,2015;Yang et al.,2015)。近年来关于小新壳梭孢引起植物新病害陆续有报道,雷建姣等(2018)经组织分离和病原鉴定,明确柑橘(Citrus reticulata)果实腐烂病的病原菌为小新壳梭孢。孙荣华等(2020)发现小新壳梭孢可引起厚皮香(Ternstroemia gymnanthera)枯梢病。张晓阳等(2020)在福建樟树溃疡病样本中分离得到的病原菌菌株中小新壳梭孢的致病力最强。Du等(2020)通过分子和形态学鉴定将引起地宝兰(Geo-dorum eulophioides)叶斑病的病原菌鉴定为小新壳梭孢。Gusella等(2020)报道小新壳梭孢在意大利引起石斑木(Raphiolepis indica)枝枯病。Kara等(2020)报道小新壳梭孢在土耳其引起核桃(Juglans regia)枝枯病和溃疡病。Li等(2020)在西沙群岛发现小新壳梭孢可导致草海桐(Scaevola taccada)叶斑病。【本研究切入点】小新壳梭孢引起的女贞褐斑病由本课题组首次发现并报道,但尚未就该病害的病原生物学特性及其寄主范围开展研究,不利于病害防控工作的开展。【擬解决的关键问题】采用菌落生长速率法对影响女贞褐斑病病原菌生长的环境因子进行研究,明确其生物学特性,并采用离体叶片接种法对女贞褐斑病病原菌的潜在寄主范围进行测定,以期为该病害的有效防控提供科学依据。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试菌株:经分子技术并结合形态学特征鉴定为小新壳梭孢的女贞褐斑病病原菌菌株NPGY-1(Huang et al.,2020),由广西农业科学院植物保护研究所香蕉病害研究团队分离保存。

马铃薯葡萄糖培养基(PDA)(方中达,1998):马铃薯200.0 g,葡萄糖20.0 g,琼脂18.0 g,H2O 1 L。基础培养基(史国英等,2010):葡萄糖20.0 g,KNO3 2.0 g,K2HPO4 1.0 g,KCl 0.5 g,MgSO4 0.5 g,FeSO4 0.01 g,琼脂17.0 g,H2O 1 L。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 温度对女贞褐斑病病原菌菌落生长的影响

参照李金鸿等(2020)的方法,将菌株NPGY-1移至PDA培养基上,28 ℃培养3 d后,用直径5 mm的打孔器沿菌落边缘打取菌丝块,接种至pH 7.0的PDA培养基上,分别置于10、13、16、19、22、25、28、31、34、37和40 ℃的恒温箱中培养,3 d后用十字交叉法测量各处理的菌落扩展直径。每处理3次重复,结果取平均值。

1. 2. 2 pH对女贞褐斑病病原菌菌落生长的影响

将直径5 mm的菌丝块分别接种至pH为3.0、3.5、4.0、4.5、5.0、5.5、6.0、6.5、7.0、7.5、8.0、8.5、9.0、9.5、10.0、10.5和11.0的PDA培养基上,在最适生长温度下培养3 d,用十字交叉法测量各处理的菌落扩展直径。每处理重复3次,结果取平均值。

1. 2. 3 碳源和氮源对女贞褐斑病病原菌菌落生长的影响 分别以蔗糖、葡萄糖、甘露醇、D-半乳糖、乳糖、山梨醇、果糖、淀粉、D-木糖、木糖醇和甘油为供试碳源,替代基础培养基中的葡萄糖,调pH至最适,制备不同碳源培养基。分别以甘氨酸、硫酸铵、L-脯氨酸、硝酸钠、硝酸钾、L-精氨酸、氯化铵、L-丙氨酸、L-天冬酰胺、磷酸氢二铵、磷酸二氢铵和尿素为供试氮源,替代基础培养基中的硝酸钾,调pH至最适,制备不同氮源培养基。将直径5 mm的菌丝块分别接种至不同碳源和氮源的培养基上,于28 ℃下培养3 d,用十字交叉法测量各处理的菌落扩展直径,并观察记录菌落形态与菌丝生长情况。每处理3次重复,结果取平均值。

1. 2. 4 女贞褐斑病病原菌潜在寄主范围测定 采用离体针刺接种法(赵洪涛等,2019)进行病原菌寄主范围测定:在河南省南阳市市区采集不同种属植物的健康叶片,用无菌水清洗后,使用75%酒精进行表面消毒。在叶片上选取直径5 mm的范围用灭菌针均匀刺伤,将在PDA上28 ℃培养3 d的菌丝块(直径5 mm)覆盖于伤口处,以覆盖无菌PDA培养基的健康叶片为对照,每处理接种10张叶片,置于28 ℃培养箱中保湿培养7 d,每天观察记录叶片发病情况。

1. 3 统计分析

运用SPSS 18.0的Duncans新复极差法对试验数据进行单因素方差分析(One-way ANOVA)。

2 结果与分析

2. 1 温度对菌株NPGY-1生长的影响

温度对菌株NPGY-1菌丝的生长有极显著影响(P<0.01,下同),该菌可在13~37 ℃下生长,28 ℃时菌丝扩展速度最快,在PDA培养基上培养3 d菌落扩展直径达50.7 mm;温度为10和40 ℃时菌丝停止生长(图1)。

2. 2 pH对菌株NPGY-1生长的影响

pH对菌株NPGY-1菌丝的生长有极显著影响,该菌在pH 3.0~11.0内均可生长,最适pH为6.0,在PDA培养基上培养3 d菌落扩展直径达62.9 mm;pH在3.0~7.5时,菌落呈圆形或近圆形,边缘整齐;pH大于8.0时,菌落边缘不规则。表明菌株NPGY-1更适宜在偏酸性环境中生长。

2. 3 碳源对菌株NPGY-1生长的影响

菌株NPGY-1在11种供试碳源培养基上均能生长,其中以蔗糖、葡萄糖和甘露醇最适宜,三者间菌落扩展直径无显著差异(P>0.05,下同);在以甘油为碳源的培养基上生长最慢(图3)。从菌丝生长的浓密程度来看,在以甘露醇为碳源的培养基上菌丝丰度最高。

2. 4 氮源对菌株NPGY-1生长的影响

菌株NPGY-1在12种供试氮源培养基上均能生长,有机氮源与无机氮源均可利用,其中在甘氨酸和硫酸铵为氮源的培养基上菌丝扩展最迅速,二者间菌落扩展直径差异不显著;在以尿素为氮源的培养基上菌丝扩展最慢。在各种氮源培养基上,菌丝丰度差异不明显(图4)。

2. 5 菌株NPGY-1的寄主范围测定结果

通过针刺接种法对49科73种植物叶片进行离体接种。接种2~7 d后,44科67种供试植物的叶片接种部位在试验观察期内出现不同程度的发病症状(图5)。锦葵科的木槿(Hibiscus syriacus L.)和黄蜀葵[Abelmoschus manihot (L.) Medicus]、海桐花科的海桐[Pittosporum tobira(Thunb.) Ait.]、唇形科的薄荷(Mentha canadensis Linnaeus)和紫苏[Perilla frutescens(L.) Britt.]、堇菜科的堇菜(Viola verecunda A. Gray)和葫芦科的栝楼(Trichosanthes kirilowii Maxim.)在试验观察期内接种部位未见明显症状(表1)。

3 讨论

小新壳梭孢是一种常见的植物病原菌,可引起多种植物病害,但关于其生物学特性的报道相对较少。本研究对女贞褐斑病病原菌菌株NPGY-1进行了生物学特性及其寄主范围研究。生物学特性观测结果表明,供试菌株NPGY-1可在13~37 ℃内生长,28 ℃时菌丝扩展最快,当达40 ℃时菌丝完全停止生长。该菌株可利用的碳源和氮源种类较多,在供试的11种碳源及12种氮源培养基上均可生长,与石春发等(2019)的研究结果一致,说明该菌生长对营养的要求不严格,这种特性使其可在世界多地、多种植物上进行侵染传播。本研究发现,菌株NPGY-1最适生长的pH为6.0,在偏酸性环境中生长状况较好,在pH大于8.0时虽能生长,但生长状况稍差,与已报道的2种侵染枝干(高山杜鹃和栾树)的小新壳梭孢最适生长pH偏碱稍有不同(杨秀梅等,2019;黎肇家等,2020)。由于本研究的供试病原菌菌株NPGY-1分离自贵州省麻江县,该地区属于亚热带季风湿润气候区,雨量充沛(年降水量1200~2600 mm),土壤类型主要为酸性黄壤,且该病原菌侵染的部位为女贞叶片,推测可能是由于侵染部位及所处环境存在差异,导致病原菌对环境pH的适应性不同,具体原因有待进一步研究。

本研究利用分离得到的病原菌菌株NPGY-1對49科73种植物叶片进行离体接种,发现该菌可致使44科67种供试植物叶片发病,部分植物与小新壳梭孢已有报道的寄主一致(Yang et al.,2015;Zhou et al.,2015;雷建姣等,2018;Chen et al.,2019;Kara et al.,2020),且范围更广,表明该病原菌对多种植物有潜在的致病性。在测定的供试植物中,锦葵科的木槿和黄蜀葵﹑海桐花科的海桐﹑唇形科的薄荷和紫苏﹑堇菜科的堇菜及葫芦科的栝楼在试验观察期未发病,这7种抗性强的植物多为常用的园林景观植物,在园林绿化植物配置时可选择上述7种植物与感病植物进行搭配,有利于减轻该病的发生与流行。笔者推测,不易被小新壳梭孢侵染的植物体内可能含有对该病原菌有显著抑制作用的化合物,如何从这些植物体内分离、鉴定抑菌物质并应用于小新壳梭孢的防控有待进一步探究。

4 结论

引起女贞褐斑病的病原菌小新壳梭孢对环境的适应性较强,对多种植物有潜在致病性,而对木槿﹑黄蜀葵﹑海桐﹑薄荷﹑紫苏﹑堇菜和栝楼无致病性。在园林绿化植物配置时,应选取抗性程度不同的植物进行搭配,有利于减轻该病的发生流行。

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(責任编辑 麻小燕)

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