长江中下游小麦品种产量稳定性及试点鉴别力分析

姚金保 张鹏 余桂红 马鸿翔 杨学明 周淼平 张平平

摘要：为评价长江中下游麦区小麦品种稳定性和适应性以及试点鉴别力，采用AMMI模型对2018—2019年度长江中下游（江苏省农科院科企）小麦联合体品种区域试验15个品种在22个试点的产量数据进行分析。结果表明，基因型效应（品种，V）、环境效应（E）和基因型（品种）与环境互作效应（V×E）均达到极显著水平。其中，环境效应占总变异的90.63%，基因型（品种）与环境互作效应占3.89%，基因型效应仅占0.84%。基因型与环境互作效应中IPCA1、IPCA2、IPCA3、IPCA4和IPCA5合计解释了81.21%的互作平方和。15个参试品种中，V3（农麦161）、V4（宁麦1529）和V10（宁麦资16306）属于高产稳产型品种;V2（华麦1405）、V5（襄麦46）和V6（光明麦1526）产量较高，但稳定性较差;V1（宁1526）、V8（宁15219）、V9（宁1625）和V15（對照扬麦20）稳产性好，但产量较低;V13（信麦165）产量低且稳定性差。在22个试点中，E1（江苏南京）、E2（江苏常熟）、E18（浙江海宁）、E21（河南平桥）、E22（上海崇明）对品种的鉴别力较强;E8（江苏高邮）、E16（湖北随县）和E4（江苏泰州）对品种的鉴别力较弱。由AMMI双标图及互作效应值分析可知，品种对试点具有特殊适应性，V10（宁麦资16306）不仅高产稳产性好，而且适应性较广。

关键词：小麦;AMMI模型;稳定性;地点鉴别力;适应性

中图分类号： S512.1+10.37  文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2021）15-0064-07

收稿日期：2020-11-27

基金项目：江苏省农业重大新品种创制项目（编号：PZCZ201705）;国家现代农业产业技术体系专项（编号：CARS-03）。

作者简介：姚金保（1962—），男，江苏常熟人，硕士，研究员，主要从事小麦遗传育种研究。E-mail：yaojb@jaas.ac.cn。

小麦是长江中下游地区仅次于水稻的重要粮食作物。该区小麦种植面积常年稳定在400万hm2，总产量1 500 万t，分别占全国小麦种植面积和总产量的12%和14%[1]。该麦区横跨江苏省和安徽省淮南地区、浙江省、湖北省、上海市和河南省信阳市等地区，耕作制度、土壤类型以及生态环境复杂多样，地区间产量波动较大，品种的遗传背景、生态型差异明显，如何准确筛选丰产性、稳产性和适应性好的小麦品种是育种工作者关注的重点。长期以来，小麦区域试验对品种产量分析通常采用方差分析法，即利用新复极差估测参试品种间产量的差异显著性，常常忽略了对品种的稳定性评价。研究表明，品种稳定性主要取决于基因型（G）与环境（E）互作效应的大小，互作效应越大，说明品种对地点的环境因子越敏感，产量越不稳定[2]。在农作物品种多点试验中，由于基因型与环境互作效应的存在，往往一个基因型在某一特定环境条件下表现良好，但在其他环境中可能表现较差，导致表型值与遗传数值之间的关系减弱，从而使育种家对基因型效应的评估存在偏差[3-4]。Yates等首先采用线性回归模型分析基因型与环境互作，但该方法只能解释基因型与环境互作方差中很小的部分[5]，对分析结果造成较大误差[6]。加性主效和乘积交互作用模型（addition main effects and multiplication interaction model，AMMI）通过方差分析（ANOVA）与主成分分析（PCA）相结合，能够解释较大部分的基因型与环境互作信息，与方差分析和线性回归模型分析相比，该模型应用范围更广且更有效[7-9]。目前，国内学者已将AMMI模型应用到小稻[10]、小麦[11]、玉米[12]、棉花[13]、油菜[14]、大豆[15]、甘薯[16]、马铃薯[17]等作物的国家或省级区域试验分析研究，但利用该模型对我国长江中下游冬小麦国家区域试验尚未见报道。

本研究利用AMMI模型对2018—2019年度长江中下游（江苏省农业科学院科技型企业，简称江苏农科院科企）小麦联合体区域试验产量资料进行分析，其研究结果将为该地区小麦新品种合理利用、试点科学设置提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

参试品种来源于2018—2019年长江中下游（江苏农科院科企）小麦联合体品种区域试验，共15个（含对照），对照品种为扬麦20，试点22个，分布在江苏省、安徽省、湖北省、浙江省、河南省、上海市等地。各品种、各试点的代码和平均产量详见表1。

1.2 试验设计

试验按统一方案执行，随机区组设计，重复3次，小区面积13.3 m2。各试点基本苗控制在 225万～270万株/hm2。田间记载和室内考种按国家小麦区域试验统一方案执行，成熟后按小区收获、脱粒、晒干、扬净后称质量计产。

1.3 数据处理

AMMI模型分析参照王磊等的方法[18]，稳定性参数的计算参照张泽等的方法[19]，数据处理采用DPS 16.05软件[20]。

2 结果与分析

2.1 联合方差分析、线性回归模型分析和AMMI模型分析

联合方差分析结果（表2）表明，环境（试点）间的平方和占总平方和的90.63%，而基因型（品种）间的平方和仅占总平方和的0.84%，基因型（品种）和环境（试点）交互作用的平方和也只占3.89%。显著性测定表明，基因型、环境及其交互作用均达极显著水平（P<0.01），表明基因型间存在明显差异，但由于环境间的变异占了主要部分，交互作用的变异也大于基因型间变异，因此有必要进行品种稳定性分析。

线性回归分析结果（表2）表明，联合回归、基因回归和环境回归这三者之和仅解释了交互作用平方和的20.57%，而残差占79.43%，且残差达极显著水平，说明回归模型解释的互作较少，回归模型对本试验数据拟合效果不佳，须要采用AMMI模型作进一步分析。

用AMMI模型对基因型和环境互作进行分解，由表2可知，有4个乘积项表达的基因型和环境互作信息达极显著水平，1个乘积项达显著水平（P<0.05），将剩余不显著的IPCA合并为残差。IPCA1、IPCA2、IPCA3、IPCA4、IPCA5的平方和分别占互作平方和的31.77%、20.10%、12.95%、8.96%、7.43%，累计共解释了81.21%的互作平方和。这充分说明AMMI模型比较透彻地分析了基因型和环境的互作信息，与方差分析和线性回归分析相比，AMMI模型有效地克服上述2种方法对品种稳定性评价方面的局限。

2.2 AMMI双标图分析品种稳定性和试点鉴别力

从图1可以看出，在表示产量的横坐标上，试点图标远比品种图标分散，品种图标仅分布在水平方向的6 400～7 000 kg/hm2之间，而试点图标从 4 500～9 000 kg/hm2均有分布。说明试点间的产量变异远远大于品种间的产量变异，即同一品种在不同试点间的产量差异较大，而同一试点不同品种间的产量差异相对较小。品种V2产量最高，其次是V4、V3和V10，V13和V15的产量较低;环境E1产量最高，其次是E5、E6和E7，E11和E18产量较低。纵坐标方向反映的是基因型与环境交互作用（GEI）的差异，品种越靠近0值线，其稳定性越好;试点离0值线越远，其鉴别力越强。由图1可知，V3的稳定性最好，其次是V12、V15、V10和V1，V6、V5和V13较差。试点E1鉴别力最强，其次是E22、E21、E15和E17，E8和E4鉴别力较弱。

本研究中AMMI1双标图只占互作效应的31.77%，由此推断的品种稳定性和试点鉴别力不够全面。而利用IPCA1和IPCA2所作的AMMI2双标图（图2）则解释了互作效应的51.87%，其结果较可靠。在AMMI2交互作用双标图中，品种离原点越近，其稳定性越好;离原点越远，其鉴别力越强。由图2可见，品种V8、V9和V15稳定性较好，而V6、V5和V13稳定性较差。试点以E1的鉴别力仍最强，其次是E22、E2和E17，E4和E8的鉴别力较弱。

2.3 稳定性参数评价品种稳定性和试点鉴别力

尽管AMMI2双标图的分析结果相当可靠，但仍未考虑IPCA3～IPCA5上29.34%的显著互作信息，为了更全面准确地评判品种稳定性和试点鉴别力，利用5个基因与环境交互作用显著的主成分（IPCA1～IPCA5）上的得分，计算各品种的稳定性参数Dg和各试点的稳定性参数De 。Dg值越小，表明品种的稳定性越好;De值越大，表明试点对品种的鉴别力越高。从表3可以看出，品种稳定性排序为V15>V4>V3>V9>V1>V8>V10>V11>V12>V7>V14>V5>V2>V13>V6，即V15、V4、V3、V9、V1在各试点上的产量综合稳定性较好。结合AMMI双标图、稳定性参数以及品种平均产量，V3（农麦161）、V4（宁麦1529）和V10（宁麦资16306）属于高产稳产型品种，它们较对照分别增产4.76%、5.55%和4.55%;V2（华麦1405）、V5（襄麦46）、V6（光明麦1526）虽然产量较高，但稳定性较差;V1（宁1526）、V8（宁15219）、V9（宁1625）和V15（扬麦20，对照）稳定性好，但它们的产量均低于试验平均产量;V13（信麦165）产量低且稳定性差。

由表4可知，试点鉴别力参数排序为E1>E2>E18>E15>E21>E22>E17>E20>E19>E6>E3>E12>E5>E11>E10>E4>E14>E7>E9>E13>E16>E8，即试点E1鉴别力最强，其次是E2、E18，试点E8鉴别力最弱。结合AMMI双标图和试点的稳定性参数，试点E1（江苏南京）和E2（江苏常熟）对品种的鉴别力较强，其次是E18（浙江海宁）、E21 （河南平桥）、E22（上海崇明），试点E8（江苏高邮）、E16 （湖北随县）和E4（江苏泰州）对品种的鉴别力较弱。

2.4 品种的特殊适应性

2.4.1 AMMI双标图法

品种与试点的交互作用是品种特殊适应性的具体表现。在AMMI1双标图中，品种与其临近的试点一般具有正向互作，即该品种对试点有一定程度的特殊适应性。在实际的区域试验中，仅对高产品种作具体分析。由图1可知，高产品种V2对E4、E16具有特殊适应性;V4对E10具有特殊适应性。在AMMI2双标图中，品种对试点的特殊适应性由品种在试点与原点连线的投影到原点的距离确定。由图2可知，高产品种V2在E12、E15、E18、E20、E21等试点上有特殊适应性，而在E1、E2、E6、E7、E9、E10等试點上表现为负互作，即不适宜在这些地点种植;V4在E2、E6、E7、E8、E14等试点上有特殊适应性， 而在E4、E12、 E18、E20、E21等试点上表现为负互作，对其他高产品种的情况可作类似推断。

2.4.2 互作效应分析

品种与环境互作效应是确定优良品种推广应用区域的重要依据，也是AMMI模型作为分析互作效应的一种重要标志。在新品种试验示范过程中尽量利用有利的互作，避免负互作带来的不利影响。表5是基于所有显著的IPCA值得出的特殊适应性参数Dge值（不包括列残差）的互作信息，比AMMI双标图确定的互作信息更完善。从表5可以看出每个品种与地点组合的互作情况，如高产品种V2在试点E15、E19、E18上有较大的正交互作用，对E19、E15、E18具有特殊适应性，而在试点E1、E14上负交互作用较大，说明不宜在E1、E14试点种植。V4对E2、E19等试点具有特殊适应性，而不宜在E9、E16、E21等试点上种植。V3对E7、E6、E17等试点具有特殊适应性，而不宜在E1、E15、E20等试点上种植。V10则除E5、E6、E8、E9、E12、E15、E18、E19、E20试点外，具有广泛适应性。其他高产基因型和环境的情况可作类似推断。

3 讨论与结论

AMMI模型方差分析表明，环境、基因型及其互作效应三者对产量的影响均达到极显著水平。基因型与环境互作效应对产量的影响虽然远小于环境，但它是基因型效应的4.6倍，这与国内外在水稻[21]、大麦[22]、玉米[23]、棉花[24]、油菜[25]等农作物品种上的研究结果基本一致，也与高海涛等对国家冬麦区黄淮旱地冬小麦和国家旱地春小麦区域试验结果[11，26]完全一致。这说明在小麦新品种筛选和试验示范推广过程中，应首先考虑环境因素的影响，并高度重视基因型与环境的互作效应，因地制宜地选择与当地环境条件良好耦合的品种。需要指出的是，虽然基因型效应对产量稳定性的影响远小于环境效应，也小于基因型与环境的互作效应，但是在同一试点的不同品种间产量相差仍比较大，22个试点品种间产量平均相差14.83%，最高试点达30.47%，因此对于优良品种的增产潜力不能忽视。

本试验结果表明，不同小麦品种在各试点的产量稳定性和不同试点对小麦品种鉴别力差异较大。对照扬麦20的Dg为10.23，而光明麦1526则为34.63，后者是前者的3.39倍。在22个试点中，江苏南京的De最高，为30.38，江苏高邮试点最低，为3.55，前者是后者的8.56倍，这与前人在不同作物上的研究结果[27-30]基本一致。因此，在小麦区域试验的品种选择和试点设置中，既要考虑品种、试点环境的典型性和代表性，也要考虑试点对品种差异的鉴别能力。本试验选取长江中下游5省1市共22个试点，这些试点生态环境复杂多样、品种间产量差异较大，不仅筛选出江苏南京、江苏常熟、浙江海宁、河南平桥、上海崇明等对品种鉴别力强的试点，而且还筛选出农麦161、宁麦1529、宁麦资16306等高产稳产品种，这些品种已晋级进入2019—2020年的生产试验，有望进入大面积生产。

虽然AMMI双标图能直观地反映品种的稳定性和试点鉴别力，但在本试验中，AMMI1双标图只代表31.77%（IPCA1）的基因型与环境互作变异信息;利用IPCA1和IPCA2所作的AMMI2双标图也只代表51.87%的基因与环境互作变异信息。由于没有考虑IPCA3～IPCA5上29.34%的显著互作信息，因此导致双标图分析和稳定性参数分析结果不完全一致。由图1可知，E18的试点鉴别力较低，而从表4可见，E18的试点鉴别力很高（De值为29.63），排在所有试点的第3位。又由图2可知，稳定性较好、排在前5位的品种分别为V8、V9、V15、V1和V12，而从Dg值排序（表3）来看，排在前5位稳定性较好的品种分别为V15、V4、V3、V9和V1。前人研究认为，当显著的IPCA数量≥3个时，双标图并不能反映全部有效的交互信息，应该利用所有显著的IPCA计算出稳定性参数，这样更能真实地反映参试品种的稳定性差异以及试点的代表性[31-33]。

培育高产稳产具有广适应性的品种是育种工作者追求的目标，但从实际试验中不难发现既高产又稳定并具备广适性的品种很少。本试验选用的15个小麦基因型都是通过1年预备试验或1年区试丰产性表现较好从而晋级的优良品种。通过丰产性、稳定性和适应性分析可知，虽筛选出农麦161、宁麦1529和宁麦资16306等3个高产稳产型品种，但除了宁麦资16306以外，其他品种都不具有广泛适应性。试验发现，有些在多环境下稳定性一般或较差的品种却在某些环境下丰产性表现相当突出，具有明显的特殊适应性，如高产但稳定性较差的华麦1405对湖北襄阳、浙江海宁和浙江嘉兴等地具有明显特殊适应性;又如高产但稳产性差的光明麦1526对江苏的南京、淮安、东台、盐城以及上海崇明等地具有特殊适应性。这些品种在局部地区推广能充分发挥它们的增产潜力。

参考文献：

[1]姚国才，马鸿翔，姚金保，等. 长江中下游地区小麦产量育种方向及策略探讨[J]. 中国农学通报，2010，26（17）：168-171.

[2]王 磊，程本义，鄂志国，等. 基于GGE双标图的水稻区试品种丰产性、稳产性和适应性评价[J]. 中国水稻科学，2015，29（4）：408-416.

[3]Temesgen M，Alamerew S，Eticha F，et al. Genotype×environment interaction and yield stability of bread wheat genotypes in South East Ethiopia[J]. World Journal of Agricultural Sciences，2015，11：121-127.

[4]Kizilgeei F，Albayrak O，Yildirim M，et al. Stability evaluation of bread wheat genotypes under varying environments by AMMI model[J]. Fresenius Environmental Bulletin，2019，28（9）：6865-6872.

[5]Yates F A，Cochran W G. The analysis of group experiments[J]. Journal of Agricultural Science，l938，28：556-580.

[6]王 瑞，李加納，唐章林，等. 优质油菜新品种（系）的稳定性和适应性分析[J]. 西南农业大学学报，2006，25（1）：45-47.

[7]Gauch H G.Model selection and validation for yield trials with interaction[J]. Biometrics，1988，44：705-7l5.

[8]Zobel R W，Wright M J，Gauch H G. Statistical analysis of a yield trial[J]. Agronomy Journal，1988，80：388-393.

[9]王 磊. AMMI模型及其在作物区试数据分析中的应用[J]. 应用基础工程科学学报1997，5（1）：37-46.

[10]陈双龙. 福建省水稻品种区试点综合评价研究[J]. 福建农业学报，2005，20（1）：1-5.

[11]高海涛，王书子，王翠玲，等. AMMI模型在旱地小麦区域试验中的应用[J]. 麦类作物学报，2003，23（4）：43-46.

[12]岳海旺，李春杰，李 媛，等. 河北省春播玉米品种产量稳定性及试点辨别力综合分析[J]. 核农学报，2018，32（7）：1267-1280.

[13]许乃银，陈旭升，郭志刚，等. AMMI模型在棉花区试数据分析中的应用[J]. 江苏农业学报，2001，17（4）：205-210.

[14]董 云，王 毅，漆燕玲，等. 应用AMMI模型分析评判甘肃省春油菜区试品种的稳定性和适应性[J]. 西北农业学报，2010，19（7）：74-78.

[15]刘 博，卫 玲，樊云茜，等. 基于AMMI 模型的黄淮海夏大豆国家区试产量分析[J]. 中国农学通报，2015，31（27）：69-74.

[16]何霭如，李观康，陈胜勇，等. 用AMMI模型分析甘薯品种产量性状的稳定性[J]. 安徽农业大学学报，2014，41（3）：430-434.

[17]李亚杰，白江平，张俊莲，等. 甘肃省马铃薯区试产量数据的AMMI 模型分析[J]. 干旱地区农业研究，2013，31（1）：61-66，83.

[18]王 磊，杨仕华，沈希宏，等. 作物品种区试数据分析的主效可加互作可乘模型（AMMI）图形[J]. 南京农业大学学报，1998，21（2）：18-23.

[19]张 泽，鲁 成，向仲怀. 基于AMMI模型的品种稳定性分析[J]. 作物学报，1998，24（3）：304-309.

[20]唐启义，唐 睿.  DPS数据处理系统[M]. 4版.北京：科学出版社，2017.

[21]沈希宏，杨仕华，谢芙贤，等. 水稻品种区域试验的品种×环境互作及其与气候因子的关系[J]. 中国水稻科学，2000，14（1）：31-36.

[22]Kumar A，Kharub A S，Singh G P. Additive main effects and multiplicative interaction and yield stability index for genotype by environment analysis and wider adaptability in barley[J]. Cereal Research Communications，2018，46（2）：365-375.

[23]Ye M J，Wei J W，Bu J Z，et al. Application of AMMI model to assess spring maize genotypes under multi-environment trials in Hebei Province[J]. International Journal of Agriculture and Biology，2019，21（4）：827-834

[24]Riaz M，Faroooq J，Ahmed S，et al. Stability analysis of different cotton genotypes under normal and water-deficit conditions[J]. Journal of Integrative Agriculture，2019，18（6）：1257–1265.

[25]Nowosad K，LierschI A，Poplawska W，et al. Genotype by environment interaction for seed yield in rapeseed （Brassica napus L.） using additive main effects and multiplicative interaction model[J]. Euphytica，2016，208：187-194.

[26]常 磊，柴守玺. GGE双标图在我国旱地春小麦稳产性分析中的应用[J]. 中国生态农业学报，2010，18（5）：988-994.

[27]施万喜. 利用AMMI模型分析陇东旱地冬小麦新品种（系）丰产稳产性[J]. 干旱地区农业研究，2009，27（3）：37-43.

[28]张志芬，付晓峰，刘俊青，等. 裸燕麦区域试验中地点鉴别力和育成品种稳产性分析[J]. 麦类作物学报，2010，30（3）：515-519.

[29]颜昌兰，白文琴，郭 超，等. 青稞品种稳定性及适应性的AMMI 模型分析[J]. 干旱地区农业研究，2016，34（2）：157-162.

[30]陈朝阳，魏建伟，陈淑萍，等. 黄淮海夏玉米品种籽粒产量基因型与环境互作分析[J]. 分子植物育种2019，17（8）：2749-2760.

[31]刘旭云，谢永俊，扬 德，等. AMMI模型应用于油菜区域试验的分析研究[J]. 西南农业学报，2001，14（2）：27-30.

[32]Li W，Yan Z H，Wei Y M，et al. Evaluation of genotype×environment interactions in Chinese spring wheat by the AMMI model，correlation and path analysis[J]. Journal of Agronomy and Crop Science，2006，192：221-227.

[33]賀清秀，周彦民. AMMI模型在重庆市玉米区域试验中的应用[J]. 西南师范大学学报（自然科学版），2017，42（9）：109-115.