盐生植物对盐渍土壤环境的适应机制研究综述

2021-09-12付丽刘加珍陶宝先陈永金郭雯雯贾一灿尚婉滢

江苏农业科学 2021年15期

关键词：耐盐

付丽刘加珍陶宝先陈永金郭雯雯贾一灿尚婉滢

摘要：盐生植物是指在盐渍土壤环境中生长的一类天然的植物区系。在对近年来有关盐生植物的研究论文进行广泛分析的基础上，综述盐生植物的定义及其分类，重点从避盐、耐盐2个方面总结了盐生植物对盐胁迫的生理适应机制，其中避盐性主要从泌盐、稀盐和拒盐3个方面进行介绍，而耐盐性包括渗透调节、内源激素响应、离子的区域化与pH值调节、抗氧化防御调节等生理生化过程。盐生植物除了形成对盐胁迫的生理适应，其本身也会通过形态结构的变化达到生态适应。盐生植物通过对盐渍环境的生理和生态适应，实现对环境的改造，从而为人类对盐渍土地的开发与利用提供技术参考和保障。

关键词：盐生植物;盐渍环境;盐渍土;适应机制;避盐;耐盐

中图分类号： S184 文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2021）15-0032-08

收稿日期：2021-01-02

基金项目：国家自然科学基金（编号：40901276、40871239）;国家科技支撑计划（编号：2014BAC15B02）;聊城大学社科平台项目（编号：32102915、32102916）。

作者简介：付丽（1997—），女，山东泰安人，硕士研究生，主要从事湿地物质循环研究。E-mail：2629074972@qq.com。

通信作者：陈永金，博士，副教授，主要从事生态保护与生态文化研究。E-mail：chenyongjin@lcu.edu.cn。

土壤盐碱化是一种环境风险，主要由自然或人类活动引起[1-2]。土壤盐碱化包括盐渍化和碱化2个方面，其中土壤盐渍化是指可溶性盐在土壤中的积累，尤指在土壤表层的积累过程。土壤碱化是指土壤胶体被钠离子饱和的过程，通常被称为钠化过程（sodication）[3]。盐渍化威胁着世界上约9.55×108 hm2的土壤，其中我国盐渍土壤总面积约为3.6×107 hm2，约占全国可用土地面积的4.88%[4-5]。盐生植物是在盐渍土上生长的一种天然植物，它们的存在会对盐渍土中盐分、养分的分布产生一定影响[6-11]。同时，盐生植物在长期进化过程中，已经形成了一系列适应盐生环境的特殊生存策略[12]。在许多盐渍土壤处理措施中，一般认为生物措施是最绿色经济和最有效的改良方法[13-17]，因此耐盐盐生植物通常被用作改良盐渍土壤的优先物种[8-11]。由此可见，研究盐生植物适应盐碱土的机制对于盐碱地的改良利用、补偿耕地面积的减少、种植耐盐作物、促进农业发展具有重要意义[18-19]。

1 盐生植物的定义与分类

1.1 盐生植物的定义

盐生植物是在土壤溶液单位盐含量为 200 mmol/L 及以上生境中生长并能完成其生活史的一类植物[20-21]。盐生植物具有丰富的食用、饲用、药用、观赏等价值[22-25]，同时还具有降低盐渍土中易融性盐离子、改善土壤理化性质等功能，因此在盐碱地改良中发挥着重要作用[22-23，26]。

1.2 盐生植物的分类

根据植物体内盐离子积累和运转的特点可将盐生植物分为以下3类[27-28]：（1）泌盐植物。如柽柳属、补血草属等。泌盐植物有盐腺、囊泡等泌盐结构[29]，通过这些泌盐结构，可以将多余的盐分离子排出体外。根据泌盐结构的不同，可将泌盐植物进一步划分为向外泌盐植物和向内泌盐植物2类[26]。具有盐腺的植物为向外泌盐类盐生植物，它们将吸收到体内的盐分通过盐腺分泌到体外，如长叶红砂[30];叶表面具有囊泡的植物属于向内泌盐植物，它们将体内的盐分分泌到囊泡中暂时贮存起来[31]，如西伯利亚滨藜[32]。（2）真盐生植物。如碱蓬属、猪毛菜属，其中又分为叶肉质化真盐生植物及茎肉质化真盐生植物，前者的盐离子积累在叶片肉质化组织及绿色组织的液泡中，后者的盐离子积累在绿色组织的液泡及肉质化茎中[23]。（3）拒盐植物。如芦苇、星星草这类盐生植物将盐离子积累在薄壁液泡和根部木质部薄壁组织中[33-34]。

根据供水方式可将盐生植物分为以下3类[23，35]：（1）旱生盐生植物，生于盐土荒漠中的植物，具有旱生植物的特点，如猪毛菜属;（2）中生盐生植物，生于盐生草甸、盐生灌木中，属半干旱环境中的植物，如滨藜属;（3）水生盐生植物，包括沉水盐生植物与挺水盐生植物，其中沉水盐生植物多为单子叶植物，如大叶藻属[35-36]。

2 盐生植物对环境的适应机制

2.1 盐生胁迫对植物的影响

各种不利于植物生存和生长的环境因子统称为胁迫，包括生物胁迫和非生物胁迫。盐碱胁迫是盐生植物面临的主要非生物胁迫。盐胁迫对植物的有害影响包括离子胁迫、渗透胁迫和氧化胁迫[37-39]。碱胁迫即高pH值的碱伤害[40]，土壤盐渍化会干扰植物的光合作用，促进或抑制植物呼吸作用，降低蛋白质含量、水分亏缺、膜损伤等，从而导致植物生长或死亡[40-42]。pH值的提高会严重损害植物根系，降低根系活力，影响根系结构和功能[40-45]。

2.2 盐生植物对环境的生理适应

盐生植物经过长期的进化，逐渐形成了一套适应盐碱胁迫的生理生态反应，且不同物种形成了不同的耐盐机制[17，46]。耐盐机制是一个非常复杂的问题[26，46]，盐生植物通常通过2种方式适应盐胁迫。从理论上和现象上看，盐生植物对盐度的适应性分为避盐性和耐盐性[47]，其中避盐性包括泌盐、稀盐和拒盐[31，48]，耐盐性包括多种生理、生化和分子适应机制[35，40，49]。

2.2.1 避鹽性泌盐植物的叶片一般都有盐腺或盐囊泡，植物通过盐腺或盐囊泡排出过多的可溶性离子[50]。赵可夫等利用石蜡切片研究黄河三角洲3种产盐植物叶片上盐腺的分布和解剖，并解释了盐的运输途径和机制[51]。杨剑超首次使用离子色谱技术对二色补血草盐腺分泌物进行了分析，探讨了盐腺分泌的离子类型[52]。张乐等认为，泌盐腺主要的功能是储存植物体内过量的盐分，维持植物体内的离子平衡[33]。Bhm等研究了藜麦盐囊泡的盐分泌过程，提出了盐转运模型、渗透调节物质转运模型[53]。Shabala等研究认为，盐囊泡是一种特殊的盐腺，盐的分泌机制是将盐储存在叶片表面的囊泡状细胞中[54]。当盐囊泡生长成熟或受到雨等外力的刺激而暴露在风中时，这些囊泡的细胞就会破裂，将体内的盐排出体外。泌盐结构除了泌盐腺及盐囊泡结构外，有些植物（如花花柴）还具有泌盐孔[55]，泌盐孔不仅不同于气孔，也不同于泌盐腺，它是一个无法闭合的小孔，可以让水溶性盐离子随时通过小孔流出[55]。

盐角草属稀盐植物是最耐盐的植物之一[49]。蒋永超等以盐角草为研究对象，用不同浓度的NaCl处理盐角草发现，随着盐浓度的增加，盐胁迫对植物生长的影响表现为从促进变为抑制再到抑制减弱[56]。李扬等在研究中发现，高浓度的盐分对于真盐生植物囊果碱蓬快速恢复萌发具有刺激作用[57]。李艳迪等用200 mmol/L NaCl和相同浓度的钠盐处理盐地碱蓬，测定其株高、分枝数、干鲜质量等，得出Na+通过促进光合作用从而促进稀盐型盐生植物盐地碱蓬的营养生长，而Cl-有抑制作用[58]。

拒盐植物适应盐碱环境的方式是阻止外界的盐进入植物体内，或者在外界的盐进入植物体内后将盐集中在根部，防止盐进入植物代谢最活跃的地上部分[28，31]。此外，植物根系会分泌根系分泌物进入土壤中，这些物质与土壤溶液中的某些离子螯合或络合，从而减少了对某些离子的吸收[59]。

2.2.2 耐盐性耐盐性是指盐生植物对盐的耐受性，主要包括对渗透胁迫、离子胁迫的耐受性[21，28，59]。

植物通过渗透物质的合成、细胞信号转导和离子选择性转运来响应渗透胁迫和离子毒性[56，60]。

（1）渗透调节。渗透调节是盐生植物最常用的耐盐方法。耐盐性是指在一定的胁迫范围内积累对原生质无害的物质，通过调节细胞的渗透势来抵抗渗透胁迫[61]。渗透调节分为无机渗透调节和有机渗透调节[37-48]。无机渗透调节是指盐生植物吸收Na+、K+作为渗透调节剂，将Na+在细胞内区隔化，使Na+在根、地上部积累较多，但未出现明显的毒害症状[37，59，61-64]。有机渗透调节是被细胞吸收的无机离子大部分被转运到液泡中，因此使细胞质面临内部（液泡）和外部环境（盐碱胁迫）的双重压力，所以植物会合成并积累可溶性无毒小分子的有机化合物作为渗透调节剂来平衡细胞内外的渗透势，维持细胞中酶分子的构象和细胞内大分子物质的稳定[64-66]。细胞中合成的小分子有机物质主要有低分子糖类（如果聚糖、海藻糖等）、氨基酸及其衍生物（如脯氨酸、甜菜碱等）、多元醇（如甘露醇、山梨醇等）[38，41，64-68]。

不同类型的盐生植物有不同的渗透调节方法[50]。例如，红树林吸收Na+、K+作为渗透调节剂，使其具有较强的耐盐性[69]，而翅碱蓬则利用可溶性糖作为重要的渗透调节剂，维持植物细胞的渗透势[70]。陈托兄等采用田间试验及盆栽试验，对3种不同类型（拒盐、泌盐和稀盐）抗盐植物植株水平游离脯氨酸的分配特性进行了研究，发现无机渗透调节剂在稀盐植物渗透调节中的贡献远大于在泌盐植物渗透调节中的贡献，且随盐度的增大，无机渗透调节剂在稀盐植物渗透调节中所起的作用越大，但有机渗透调节剂在稀盐植物渗透调节中的贡献要小于其在泌盐植物渗透调节所作出的贡献，这与无机渗透调节剂的表现恰恰相反[71]。有研究发现，有机渗透调节剂的贡献小于泌盐植物。例如，Rahman等通过研究甘氨酸甜菜碱对盐胁迫下水稻幼苗超微结构的影响发现，用甘氨酸甜菜碱预处理水稻幼苗后，线粒体损伤、囊肿肿胀等损伤会大大减少[72]。Ahmad等发现，将甘氨酸甜菜碱喷洒在遭受逆境的植物叶片上，可以稳定色素组成、增加光合速率、改善植物光合作用、促进植物生长，进而得出甘氨酸甜菜碱可以提高植物对盐胁迫耐受性的结论[73]。

（2）内源激素响应。激素在盐胁迫反应中起着重要作用[74]。脱落酸（ABA）、乙烯（ET）、生长素（IAA）、细胞分裂素（CK）、水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）等内源激素是应激反应（或者说植物响应胁迫）信号转导过程中的重要组成部分[74-75]。目前对植物激素研究得最多的是ABA，研究者普遍认为，ABA可以提高植物的耐盐性，可能在于它可以改善植物细胞保护系统的功能，增强细胞在盐胁迫下清除活性氧的能力，防止膜脂过氧化并稳定细胞膜结构[76]。周红兵等研究了不同浓度NaCl胁迫处理对红砂幼苗内源激素的影响，发现各内源激素在不同浓度下的变化趋势不同[77]。由此推测，80 mmol/L 是红砂幼苗达到最高生长速率所需的NaCl浓度[77]。

（3）离子的区域化与pH值的调节。盐生植物的离子区域化是通过跨膜运输将有毒的无机离子输送到液泡中，使其不与细胞质接触，这不仅降低了细胞的渗透势以避免水分流失，而且保护了重要细胞器免受离子的毒性侵害[40，65，78]，这是植物耐盐的根本原因[79]。离子的区域化主要依靠离子的跨膜转运，而跨膜转运是通过Na+/H+逆向转运体和各种质子泵和离子载体实现的[37，59]。植物调节pH值主要依靠体内分泌有机酸以保护根系免受碱侵害[74]。

（4）抗氧化防御调节。李晓雅等发现，高浓度盐会加速膜脂过氧化程度，增加细胞膜的通透性，最终导致膜系统损伤[80]。在高盐环境中，细胞质膜会受到水分胁迫或离子胁迫影响，导致质膜受损。质膜受损会加速脂质过氧化，细胞内积累的活性氧超过了细胞的清除能力，活性氧的积累会对细胞造成损伤[5，37]。在长期的进化过程中，植物自身会产生活性氧清除系统，包括一些抗氧化酶类抗氧化物质，是植物抗性的重要指标[61，81]。抗氧化酶主要包括SOD（超氧化物歧化酶）、POD（过氧化物酶）、CAT（过氧化氢酶）、GPX（谷胱甘肽过氧化物酶）等，其作用是抑制活性氧的清除，防止细胞氧化损伤，保证植物在逆境环境中的生存[37，44，61，74]。

（5）代谢途径的转化。在盐胁迫下，非盐生植物的代谢会发生紊乱，一些盐生植物可以通过改变自身代谢途径来适应高盐环境。例如，在鹽环境中，獐毛代谢可由C3途径转变为C4途径，从而促进光合作用[64，82-84];在低盐环境中，日中花的C3途径转为CAM代谢途径[5，37，44，82-84]。

（6）信号转导。植物对盐胁迫的响应过程如下：外部盐信号的诱导和传递→转录因子的激活→效应基因的表达→作出生理生化适应性反应[31，59]。在盐胁迫下，外界高Na+通过IP3诱导细胞内Ca2+增加，SOS3接收Ca2+信号并激活SOS2的激酶活性，SOS2通过调节位于体外或液泡中的质膜、液泡质体上的Na+/H+逆向转运蛋白来运输Na+[31，85]。盐碱胁迫的信号转导途径主要有ABA信号通路（ABA依赖型、ABA不依赖型）、蛋白激酶信号通路和SOS信号通路[41]。ABA途径和蛋白激酶途径主要用于渗透胁迫信号的转导，而SOS途径主要用于离子胁迫信号的转导[72]。目前对SOS转导机制的研究较多，关于其他转导机制的研究还需进一步加强[72，85]。

（7）抗盐碱基因。植物耐盐性是一个由多基因控制的综合性數量性状[45，50，86]。植物抗盐碱基因包括渗透调节相关基因、通道蛋白相关基因、信号转导相关基因、抗氧化基因等[40，53，79]。过表达单个基因可以提高植物的耐盐性，过表达质膜Na+/H+逆转蛋白基因SOS1可以显著提高拟南芥的耐盐性[68]。有研究发现，CaMAPK9在拟南芥中过表达可显著提高盐胁迫下拟南芥的发芽率，且根长显著长于对照[87]。索雅飞等利用PCR方法研究了RtSOD真核表达载体的构建，并将该载体转化到拟南芥中，证明过表达RtSOD基因可以提高转基因植物的抗逆性[88]。贾会丽等发现，MsLEA4-4基因参与调控拟南芥的耐盐性，提高了转基因拟南芥对盐胁迫的耐受性[89]。刘振等通过试验发现，SaBADH基因可能在互花米草抗盐、抗干旱胁迫中发挥着重要作用[90]。一些基因的存在降低了植物的抗逆性，如吕晶森等利用CRISPR/Cas9技术构建载体以敲除拟南芥SB10基因，并对SB10基因沉默的突变体材料进行试验，得出SB10基因功能缺失可以提高拟南芥耐盐性的结论[91]。

2.3 盐生植物对环境的生态适应

前者是盐生植物对盐胁迫的生理适应，植物也会通过改变植物形态来适应盐环境的胁迫，从而获得耐盐性[76，92]，称为生态适应。具体而言，盐生植物可以通过改变根、茎、叶的外部形态和解剖结构特征来适应盐环境[93-94]，如海蓬子茎的肉质化[26]、碱蓬叶片的肉质化[95]等。董美芳等采用石蜡切片法研究盐生植物小盐芥营养器官的解剖结构发现，根、茎、叶的结构均能适应盐胁迫引起的渗透胁迫和干旱胁迫[96]。盐碱胁迫不仅影响植物的表观形态，而且会影响植物的细胞结构[97-98]。韦存虚等利用扫描电子显微镜和X射线电子探针研究星星草叶表皮细胞结构及其与生境高盐的关系，结果表明，在外界生态因素的影响下，星星草分泌的盐功能性蜡质层使其适应了高盐生境[99]。由此可见，盐碱土壤中植物的耐盐性是植物形态和生理生化适应的综合表现[100-101]。

3 盐生植物对环境的改造

研究发现，盐生植物对盐碱地生态环境的影响是通过生理功能和根系渗透等物理机械效应来改善土壤结构、增加地表覆盖度、增强盐淋洗作用而实现的[5]，通过自身的盐吸收和盐分泌达到降低土壤含盐量的效果。此外，通过提高土壤植被覆盖度、转移盐分、增加土壤有机质含量、提高土壤肥力、改善盐碱化土壤，使土壤理化性质朝着良性循环的方向发展[102-105]。

目前，盐生植物对土壤盐分分布的影响存在2种观点，一种观点认为，种植盐生植物可以增加盐分的聚集，形成“盐岛”，即盐生植物灌丛下土壤盐分含量比周围土壤高的现象[2，5，106-112];另一种观点则认为，盐生植物的种植可以降低盐分含量，形成“盐谷”，即盐生植物灌丛下土壤盐分含量比周围土壤低的现象[2，5，107，113-115]。“盐岛/盐谷”效应的形成是一个很复杂的过程，是生物因素（植物物种、植物根系、植物的生长状况等）和非生物因素（离子的化学性质、季节气候变化等）共同作用的结果[5]。其中，盐岛效应一般被认为是生物积盐的作用[106-107，115-117]。以典型的泌盐植物柽柳为例[2，7，102，112]，柽柳灌丛下“盐岛”效应的形成可能与凋落物中盐分的释放、树干径流、地下水冲刷以及风沙的侵蚀有关[2，5，7，112，118]。“盐谷”效应的形成可能与植物的泌盐作用、土壤的淋溶作用、植物的蒸腾作用等有关[5]。有学者认为，在柽柳灌丛下、灌丛边缘出现“盐谷”，而灌丛边缘、灌丛间出现“盐岛”，在平面上呈现出一定的区划特征[2，105]。

4 总结与展望

4.1 总结

盐生植物是能够在盐渍土壤环境中生存的植物。本研究主要从生理和生态2个角度对盐生植物在盐胁迫下的适应机制进行阐述，详见图1。生理适应包括避盐和耐盐，生态适应主要是植物通过改变自身的形态来适应高盐环境。主要从泌盐、稀盐和拒盐3个方面介绍了避盐，关于泌盐盐生植物泌盐腺形态结构方面的研究已较为深入，并且其形态结构已基本清晰。耐盐是一个十分复杂的生理生化过程，涉及器官、组织、细胞及分子等多个水平，本研究主要从渗透调节、内源激素的响应、离子的区域化与pH值调节等几个方面进行解释。盐生植物的种植是盐碱地修复的重要手段，加大对植物耐盐机制的研究，是为了发现耐盐相关基因，培育耐盐作物新品种，开发利用耐盐植物资源，增强植物对盐害的耐受性，改造土壤环境，以实现对盐碱地的改造。

4.2 展望

目前，关于盐生植物为适应盐碱胁迫而发生的生理生态变化的研究已经取得了很大进展，但仍有如下需要进一步研究的方面：（1）目前对盐生植物的研究主要集中在种子期和苗期，对盐生植物整个生命过程的研究十分罕见。从植物生长的不同阶段（发芽、开花、结果、衰老、凋亡）和不同部位（如植物的根、茎、枝）来探索和比较各种指标的动态变化和特定的信号转导过程，对盐生植物适应机制的研究可能会有新的发现。例如，一般认为，作为泌盐植物柽柳的泌盐作用是通过泌盐腺以盐粒结晶的方式将其排出体外的，但是在黄河三角洲地区，曾有人观察到柽柳嫩芽附近分泌出小液滴（图2），至于小液滴是否有泌出的盐分以及通过什么途径分泌的不详。（2）目前对SOS转导机制的研究较多，其他转导机制的研究尚待进一步加强。（3）随着对盐生植物研究的不断深入，蛋白质组学技术、突变体筛选及基因工程技术等各种分子生物学研究手段会在植物耐盐研究中得到更广泛应用。利用多种方法组合研究可以更好地解释植物耐盐碱性的应答机制，进而为植物耐盐遗传改良育种、修复技术提供更好的参考价值。（4）转基因技术中的转入基因与原有基因是否存在相互作用以及这种相互作用又会产生怎样的影响，还有待进一步的挖掘。利用分析转录组学、全基因组关联分析来筛选耐盐基因仍需要进行大量研究。利用基因沉默技术导致基因功能的缺失，从而判断该基因在植物的抗逆性中的作用，可为植物的耐盐性研究提供新的方向。（5）目前关于盐生植物对盐碱地盐分分布的影响存在争议，到底是产生“盐岛”效应，还是“盐谷-盐岛”的区划效应，可能与植物类型、碱土类型、植物的生长年限及耐盐性、气候条件等有关，有必要进一步开展不同类型植物、不同土层盐分含量的变化研究，以揭示不同因素驱动下盐分在土壤中的运移规律，为盐碱土的生物改良提供理论指导。（6）利用伴生盐生植物对土壤进行脱盐以促进其他植物生长，从而筛选具有最佳脱盐效果的伴生盐生植物也是一项热门的研究。

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