紧凑型与平展型玉米品种氮素吸收利用特征研究

成浩，钱欣，张慧，高英波，王良，刘开昌，史永晖，李宗新

（1.青岛农业大学农学院，山东青岛 266109；2.山东省农业科学院玉米研究所／小麦玉米国家工程实验室，山东济南 250100；3.山东省农业科学院，山东 济南 250100；4.济南市土壤肥料工作站，山东 济南 250004）

玉米是我国第一大粮食作物，其高产稳产对于保障国家粮食安全具有重要意义［1］。化肥投入的增加［2］以及种植密度的提高［3］是我国玉米单产水平稳步提高的主要原因。氮素作为影响玉米产量最关键的营养元素，对产量及品质的提高起着不可替代的作用［4］，然而过量施用氮肥导致地下水污染［5］、温室效应加剧［6］等一系列环境问题，制约了玉米的可持续生产。紧凑型玉米品种的大面积应用则是推动玉米密植增产的另一主因［1］，其株型结构保证了密植条件下仍能获得合理的光能分配，中下部叶片有较好的光照条件，群体内透光率较高［7，8］，但从氮素角度分析其耐密机制的研究较少。因此研究不同株型玉米品种氮素吸收利用特征差异，对于优化玉米密植条件下的氮肥管理、实现玉米的高产高效栽培具有重要意义。

不同基因型玉米品种对氮素的响应存在显著差异［9，10］。刘建安等［11］根据氮效率差异将玉米品种划分为双高效型、高氮高效型、低氮高效型以及双低效型共4个类型。但从株型差异角度探索氮素吸收利用差异的研究较少。我国玉米品种株型可划分为紧凑型、半紧凑型、平展型三种［12］，不同株型玉米品种形态结构［13］、物质积累与分配［14，15］和产量［16］对氮素的响应具有明显差异。李广浩等［17］研究表明，密植条件下，紧凑型品种ZD958有更高的产量潜力，增加施氮量，不同耐密型玉米籽粒产量、干物质及氮素积累量均显著增加，增幅显著高于平展型品种LD981。Tuberosa等［18］认为，紧凑型玉米品种密植增产主要是增强了其对高密条件及非生物逆境适应的能力。曹胜彪等［19］研究表明，施氮可以增加玉米籽粒产量及群体干物质积累量、植株总氮素积累量，花后氮素同化量随施氮量增加呈上升趋势，而氮肥农学效率、氮肥利用率和氮肥偏生产力呈下降趋势。薛艳芳等［20］比较了DH605和LD981两个品种在常规施氮条件下氮素吸收利用的差异，结果表明，DH605较LD981有更高的籽粒产量及氮素利用效率，主要表现为DH605在花后有更强的氮素吸收能力。前人针对不同株型玉米的研究主要侧重于 产 量［15，19］、干 物 质 积 累 量［16］、群 体 冠 层 结构［21］、光合特性［13，22］等方面，但关于不同株型夏玉米品种在不同施氮量下根系生长及氮素吸收利用差异的报道较少。因此，本试验通过盆栽方式，以紧凑型品种登海605（DH605）和平展型品种鲁单981（LD981）为材料，研究3个氮肥施用量下不同株型玉米产量、氮素利用效率、根系生物量及氮积累量、地上部干物质及氮素积累量、氮素转运特性的差异，旨在探讨不同株型玉米氮素吸收利用特性，为进一步揭示玉米密植条件下氮素利用机制提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验地概况及材料

试验在山东省农业科学院玉米研究所章丘龙山试验基地（37°1′N，117°1′E）进行。该地年均降水量693.4 mm，年均气温13.6℃，年均日照时数2 558.3 h，无霜期209 d。室内样品测定于小麦玉米国家工程实验室进行。

供试材料为紧凑型品种DH605和平展型品种LD981。试验用土为该基地附近小麦－玉米周年轮作农田耕层土壤，其有机质含量15.14 g／kg、全氮1.27 g／kg、全磷1.27 g／kg、全钾23.90 g／kg、碱解氮75.60 mg／kg、有效磷43.99 mg／kg、速效钾294.91 mg／kg。

1.2 试验设计与方法

试验设置2个玉米品种、4个氮肥（纯氮）梯度（0、6、12、18 g／株，依次记为N0、N1、N2和N3）。氮肥用尿素，按照4∶6分为种肥与追肥（V6）施入。所有处理磷肥（CaH2PO4，16.4 g／株）和钾肥（KCl，5.5 g／株）全部作基肥一次性施入。

每处理种植20株。选用普通陶瓷盆（高52.0 cm，直径42.0 cm），每盆装风干土样42 kg，每盆种3粒，挖坑埋于地下，盆沿露出地表5 cm，每处理重复3次。6月5日播种，4叶期间定苗（视长势每盆留1株），9月16日收获。生长期间保持充足的水分供应，于玉米播种前、出苗后一叶一心时在盆栽及附近空地用吡虫啉预防粗缩病，其它管理同高产大田。

1.3 测定指标及方法

1.3.1 植株生物量 于穗期（V10）、抽雄期（VT）、开花期（R1）、成熟期（R6）取各处理植株样品，分为根系（V10）、茎秆、叶片、籽粒（R6）等器官，放入烘箱中105℃杀青30 min，80℃烘干至恒重后称重。

1.3.2 植株氮含量 将烘干后的样品磨成粉末并过100目筛，经浓H2SO4－H2O2消煮后，采用半微量凯氏定氮法［23］测定全氮含量。

1.3.3 测产与考种 成熟期进行测产取样，选取各处理植株3株，取果穗并考查其穗行数、行粒数及百粒重，并测定籽粒含水率，计算产量。

1.3.4 数据计算 植株氮积累量＝生物量×植株含氮量；花后氮积累量＝成熟期氮积累量－开花期氮积累量；花后植株氮积累比例（%）＝花后氮积累量／成熟期氮积累量×100；氮素利用效率（NUE，g／g）＝产量／氮素积累量；氮肥吸收效率（NRE，%）＝（施氮区吸氮量－空白区吸氮量）／施氮量×100；氮肥农学效率（ANUE，g／g）＝（施氮区产量－空白区产量）／施氮量；氮肥偏生产力（PFPN，g／g）＝产量／施氮量；氮收获指数（NHI，%）＝籽粒氮积累量／植株氮积累量×100；氮素转运量＝开花期植株氮积累量－成熟期营养器官氮积累量；氮素转运率（%）＝氮素转运量／开花期植株氮积累量×100；氮素转运籽粒贡献率（%）＝氮素转运量／籽粒氮积累量×100。

1.4 数据分析

利用Microsoft Excel 2019进行数据处理，利用SPSS 23.0软件进行数据统计分析，不同处理间用Duncan’s法进行多重比较，利用SigmaPlot 14.0作图。

2 结果与分析

2.1 施氮量对不同株型玉米品种单株产量及产量构成因素的影响

由表1看出，品种对产量有显著影响，氮肥水平对穗粒数和产量有极显著影响，对千粒重有显著影响，二者交互作用对穗粒数有极显著影响，对千粒重有显著影响。随着施氮量的增加，两品种的千粒重、产量均呈先升高后降低趋势，其中DH605在N1处理下而LD981在N2处理下产量最高，且两品种最高产量差异不显著。N0条件下，DH605产量为87.71 g／株，较LD981显著高出44.98%，穗粒数较LD981显著高47.81%；N3处理的DH605产量、穗粒数显著低于N1和N2处理，LD981的产量及穗粒数3个氮肥处理间差异均不显著。N3处理的LD981千粒重显著低于其它3个处理，DH605的千粒重各处理间差异不显著。

表1 氮肥水平对不同株型玉米品种产量及其构成因素的影响

2.2 施氮量对不同株型玉米品种氮素利用的影响

由表2看出，品种对NUE、NRE、PFPN影响显著；氮肥水平对NUE、NHI影响显著，对ANUE PFPN影响极显著；二者交互作用对PFPN影响显著。在N1条件下两品种的NUE、NRE、ANUE、PFPN均最高，之后逐渐降低。N1处理DH605的氮肥偏生产力为23.29 g／g，较LD981显著提高22.64%。DH605在N3处理下NUE、NHI较N0和N1处理显著降低，LD981的NUE、NHI各处理间差异均不显著。

表2 氮肥水平对不同株型玉米品种氮素利用的影响

2.3 施氮量对不同株型玉米品种穗期根系干物质及氮素积累量的影响

由图1看出，N1处理下DH605穗期根系干物质及氮素积累量均为最高，之后随着施氮量的增加，两者呈降低趋势；而LD981则为最低，且随施氮量增加逐渐升高。相较LD981，N0、N1、N2处理的DH605根系干物质积累量分别提高24.73%、64.53%、30.43%（P＜0.05），根系氮素积累量分别提高37.57%、129.87%、50.07%（P＜0.05）。N3处理下DH605根系干物质及氮素积累量较N1均显著降低。

图1 氮肥水平对不同株型玉米品种穗期根系干物质及氮素积累量的影响

2.4 施氮量对不同株型玉米品种地上部干物质积累的影响

由图2看出，随着施氮量的增加，两品种成熟期地上部干物质积累量均呈先升高后降低趋势，且均在N2处理达到最大。施氮对LD981干物质积累的影响显著高于DH605。LD981成熟期地上部干物质积累量N2处理较N0显著提高47.12%（P＜0.05）。不施氮条件下，DH605成熟期干物质积累量为278.30 g／株，较LD981显著提高13.98%（P＜0.05）。N3处理下，LD981花后干物质积累量较N1、N2处理显著降低（P＜0.05）。

图2 氮肥水平对不同株型玉米品种地上部干物质积累的影响

2.5 施氮量对不同株型玉米品种氮素积累量的影响

由表3可见，品种对抽雄期茎、成熟期叶片氮素积累量影响显著；氮肥水平对籽粒氮积累量影响显著，对抽雄期和成熟期茎、叶及总氮积累量影响极显著；二者交互作用对抽雄期茎、叶及总氮积累量影响极显著。

表3 氮肥水平对不同株型玉米品种抽雄期、成熟期及花后氮素积累的影响

不施氮条件下，DH605花后氮素积累量较LD981降低36.58%（P＜0.05）；高氮下花后氮素积累量较LD981高93.65%（P＜0.05）。且高氮条件下DH605抽雄期氮素积累总量较N2处理显著降低，而花后氮素积累量在高氮下显著高于其他3个处理；LD981花后氮素积累量则表现为N3处理显著低于N0、N2处理。

2.6 施氮量对不同株型玉米品种氮素转运特性的影响

由表4可见，品种对叶片氮素转运量及转运率影响显著；氮肥水平对茎氮素转运量、转运率、籽粒贡献率及氮素转运总量影响极显著，对叶片转运量影响显著；二者交互作用对茎转运量及籽粒总贡献率影响显著，对叶片转运量和转运率、转运总量及茎转运量和籽粒贡献率影响极显著。

表4 氮肥水平对不同株型玉米品种氮素转运量、氮素转运率及籽粒贡献率的影响

随着施氮量的增加，DH605茎氮素转运量及转运率均先升高后降低，叶呈降低趋势。而LD981茎氮素转运量先升高后降低，转运率呈降低趋势；叶片两者则逐渐升高。不施氮条件下，DH605氮素转运总量及籽粒总贡献率较LD981分别显著提高0.85 g／株和57.95个百分点。但N3处理下DH605茎秆氮素转运量、转运率及籽粒贡献率较N1、N2处理显著降低。

3 讨论

作物产量是基因型与环境互作的结果，不同品种的产量潜力对施氮量的响应有很大差异［24］。合理施用氮肥可显著提高玉米产量，过低或过高的施氮量都会影响玉米籽粒的发育，进而影响其产量的形成［25］。本研究结果表明，在不施氮条件下，DH605籽粒产量显著高于LD981，表现出明显的低氮高效特性。这主要是由于不施氮条件下DH605相较LD981有更大的根系生物量，以保证其在养分缺乏条件下有较强的吸收能力；而过量施氮（N3）条件下，根系生长受到抑制，DH605产量较中低氮处理显著降低。适量增加氮肥投入可以显著提高两品种的籽粒产量，且LD981增产效果更明显。

不同玉米品种根系生物量对氮素的响应存在较大差异［26，27］。本研究中，随着施氮量的增加，DH605根系生物量呈先升高后降低的趋势，高氮较低氮处理显著降低，而LD981总体呈升高趋势，但处理间差异不显著。姜琳琳等［28］研究表明，在一定范围内增施氮肥能够促进玉米根系干重的增加，而过量供氮会抑制根系生长，与本研究结果一致。肖万欣等［22］研究表明，紧凑型玉米籽粒产量对增密响应较敏感，对施氮响应相对较弱，表明在氮密互作条件下，紧凑型玉米较高的籽粒产量可在较少氮素供应下通过增密来实现，而平展型玉米更擅长于在低密条件下通过增加氮素投入来提高产量。本研究结果同样表明紧凑型品种在低氮条件下的较高根系生物量及产量是其适宜密植的原因。穗粒数和百粒重是玉米产量的重要构成因素。前人研究表明，施氮可减少玉米籽粒的败育，增加穗粒数，也可增大其粒长、粒宽，增大粒重［29，30］。本研究中，适量施氮后两品种穗粒数显著增加，是导致不同氮肥水平下产量差异的主要原因，这与盛耀辉等［31］的研究结果一致。

不同玉米品种间氮素利用效率有较大差异［32，33］。现代品种亲本自交系主要通过提高物质运转效率维持较高的籽粒灌浆速率和氮素利用效率［34］。本研究中，随着施氮量的增加，两品种氮素吸收效率、氮肥农学效率、氮肥偏生产力均逐渐降低，这与王荣焕等［35］的研究结果一致。紧凑型品种DH605氮收获指数随施氮量的增加而降低，高氮处理显著低于不施氮处理。这主要是由于DH605在高氮条件下氮素向籽粒的转运效率降低，导致籽粒氮积累量及氮收获指数降低，这与张美微等［36］的研究结果一致。

群体干物质积累量的增加是玉米产量提高的基础［37］，生产上可以通过增加种植密度来增加群体干物质积累量，植株群体的需氮量也会相应增加［38］。不同株型品种单株干物质积累量也会对氮肥作出响应。有研究表明，不同玉米品种干物质积累的差异主要来源于吐丝后，吐丝前同化物对籽粒的贡献较小［39，40］。本研究中，成熟期两品种地上部干物质积累量随施氮量的增加呈先升高后降低的趋势，LD981对氮素的响应程度显著高于DH605，且其处理间差异主要体现在抽雄期以后，表明生育初期对氮素不敏感，而籽粒形成期对氮肥的需求量大、需求时间长。高氮条件下，LD981成熟期干物质积累量较中氮处理显著降低，原因可能是该品种适合低密度条件下种植，且只需要较低的施氮量便可维持群体的物质生产能力，高氮胁迫下，玉米植株养分供需平衡被打破。

氮素养分的吸收是同化物合成和积累的基础，增加施氮量使群体干物质和籽粒产量显著增加，但不同品种之间差异较大［10，39，41］。在田间条件下，作物的吸氮量受产量或生物量潜力控制，所以吸氮量与产量或生物量之间常呈正相关［42］。本研究中，不施氮条件下，DH605氮素积累量高于LD981。这主要是由于DH605有更大的根系生物量，以保证其在养分不足的条件下依然有较强的氮素吸收能力。施氮可显著提高两个品种的氮素积累量，LD981对氮素的响应较强，这与干物质表现相同。氮素转运反映了营养器官氮素向籽粒的运移能力，影响氮素利用效率的高低，但不同品种间氮素转运特性有很大差异［17］。本研究表明，在不施氮条件下，DH605茎、叶氮素转运量、转运率及氮素籽粒转运贡献率均显著高于LD981；但DH605茎秆氮素转运量、转运率及籽粒贡献率在高氮下较N1、N2处理显著降低。这主要是由于不施氮条件下，DH605可以通过较大的根系生物量来保证对养分的吸收，而高氮下DH605营养器官代谢过旺，花后干物质积累量增加，但向籽粒转运减少，使氮素转运率、转运贡献率降低，这与吕鹏等［43］的研究结果一致。

4 结论

本研究表明，不同株型玉米品种对氮肥的响应不同，在一定范围内，施氮可以显著提高两个品种产量，但平展型品种LD981提升幅度更加明显；不同氮肥水平下玉米产量差异的主要来源是穗粒数的不同，随着施氮量的增加，两个品种的氮素利用效率、氮素吸收效率、氮肥农学效率、氮肥偏生产力逐渐降低。不施氮条件下，紧凑型品种DH605可以通过较大的根系生物量来保证对养分的持续、高效吸收，因而能获得更高的产量、干物质及氮素积累量，氮素转运量、转运率及籽粒贡献率也显著高于LD981，这可能是紧凑型品种适宜密植的原因之一；而在高氮条件下，DH605根系生物量降低，氮素转运量、转运率及籽粒贡献率也显著降低。根据不同株型玉米的需肥特性进行氮肥优化管理，有利于玉米产量及氮素利用效率的协同提高。