水稻花后叶片SPAD值动态模型与特征分析

赵考诚 叶迎 马军 钱天陈 黄丽芬 庄恒扬

摘要：叶绿素含量影响水稻的各种生理机能，供氮水平影响水稻的产量，探究水稻花后叶片相对叶绿素含量与不同供氮水平二者间的关系，为高产绿色栽培提供参考。采用淮稻5号、扬粳4227、常优5号、甬优8号4个水稻代表性品种，设计低（N1）、中（N2）、高（N3）3个氮素水平，每隔7 d测定水稻上3叶的SPAD值，利用倒Logistic数学模型，分析特征参数。结果表明，供氮水平的提高可减缓水稻上3叶叶绿素流失速率;倒3叶对土壤氮素供应反应敏感，可视为反映水稻氮素营养状况的指示叶;在不同供氮水平下4种水稻品种花后上3叶SPAD值变化曲线均符合倒“S”形分布，其中常优5号中供氮水平更为符合;4种水稻品种在相同氮素处理下的倒3叶渐降期、快降期、缓降期时间和最大速率点相似。

关键词：水稻;花后期;SPAD值;动态模型;叶绿素含量

中图分类号： S511.01 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2021）16-0074-06

水稻（Oryza sativa L.）籽粒灌漿60%～80%的营养物质由叶片的光合作用提供[1]，水稻花后叶片开始衰老，功能叶面积萎缩与叶绿素含量下降不利于光合作用产物的积累，进而抑制结实率的提高与稻米品质的提升[2-5];而前期（基肥、分蘖肥、穗肥）供氮不善致使水稻叶片叶绿素含量降低，进而叶片光合作用减弱，最终影响水稻产量[6]。与植物组织分析方法[7]或光谱遥感方法[8]相比，使用SPAD-502型叶绿素仪[9]可获得植物叶片相对叶绿素含量，并称之为SPAD值。建立在以SPAD值为基础上的水稻供氮模型可用于诊断作物氮素营养丰歉并以此优化施氮策略[10-11]，因而SPAD值与作物氮素营养水平具有一定的相关性[12-16]。李刚华等研究表明，倒3叶可作为较为理想的指示叶诊断水稻氮素营养状况[17]。依据SPAD-502型叶绿素计测定数值结果表明，水稻叶片在抽穗期SPAD值最高，拔节期次之，成熟期最低，抽穗期与成熟期间具有显著差异，在此3个生育周期中均可以倒3叶SPAD值至倒4叶SPAD值为参数判定供氮是否合理，且水稻叶片含氮量与SPAD值呈显著线性相关性[18-20]。水稻叶片倒3叶与倒4叶色差可用于断定水稻供氮的丰歉[21]，且与供氮水平存在显著相关性[22]。而（倒3叶SPAD值×倒4叶SPAD值）/顶部4张叶片平均SPAD值所得参数与实际稻田表观供氮量之间呈显著线性相关性[15]。通过测定水稻拔节期到孕穗期叶片SPAD值动态变化和叶片形状进而建立氮素诊断模型，为在该剩余周期内的水稻氮素营养诊断给出全新的参考[23]。前人对多个品种水稻叶片SPAD值动态变化及建立数学模型的研究较少，尤其关于水稻花后叶片SPAD值动态变化及相关数学模型的研究罕见报道。本研究选取4个水稻品种，通过不同叶位SPAD值建立倒Logistic模型，偏重水稻花后比较同株水稻不同叶位叶片的SPAD值分布及变化趋势，以期验证前期施肥次数与用量的合理性，为提高水稻结实率并为改善稻米品质的研究提供科学参考。

1 材料与方法

1.1 试验设计

田间试验于2015年6—11月在江苏省扬州市扬州大学农学院试验农场（119°42′E，32°39′N）进行，试验地为亚热带季风气候，年平均气温为 16.13 ℃，年平均降水量为1 005 mm，年平均日照时数为2 305.6 h，无霜期为227 d。试验土壤类型为沙壤土，土壤有机质含量为19.07 g/kg，全氮含量为1.35 g/kg，碱解氮含量为82.60 mg/kg，有效磷含量为24.44 mg/kg，速效钾含量为85.20 mg/kg。

试验设180、270、360 kg/hm2 3个施氮水平，分别用N1、N2、N3表示，采用淮稻5号（迟熟中粳）、扬粳4227（早熟晚粳）、常优5号（杂交晚粳）、甬优8号（杂交晚粳）4个水稻品种，共12个处理。试验采用裂区设计，施氮量为主区，品种为副区。主区长为7.8 m、宽为6.6 m、面积为51.5 m2。供试氮肥为尿素，氮素运筹方式为基肥、第1次分蘖肥（栽后7 d）、第2次分蘖肥（栽后14 d）、促花肥（以淮稻5号生育进程为准）、保花肥（以淮稻5号生育进程为准）施用比例为3.0 ∶ 1.5 ∶ 1.5 ∶ 2.5 ∶ 1.5。每小区施过磷酸钙450 kg/hm2，氯化钾150 kg/hm2。水稻5月29日浸种，6月2日播种，6月18日移栽，移栽前施基肥。整个试验过程控制好合理的田间水量，非特殊情况不刻意排灌水，其他措施同一般大田管理。

1.2 测定项目及方法

1.2.1 叶片SPAD值测定 从水稻齐穗期始，每隔7 d使用SPAD-502型叶绿素仪对植株上3叶进行SPAD值测定，直至各品种水稻成熟收获。每个处理小区随机测定10株健康主茎剑叶、倒2叶及倒3叶3张全展叶片，每张叶片上部1/3处、中部和下部1/3处为测定点，3个测定点SPAD值的平均值代表该张叶片的SPAD值。

1.2.2 数据分析 运用Microsoft Excel 2013制表、SPSS IBM 24.0进行数据分析，采用Origin 2018作图。

2 结果与分析

2.1 不同供氮水平下4种水稻品种花后上3叶SPAD值动态变化

2.1.1 不同供氮水平下淮稻5号花后上3叶SPAD值动态变化 由图1可知，不同供氮水平下淮稻5号花后上3叶SPAD值总体呈现下降趋势，但低供氮水平下降速率较中、高供氮水平快。表明供氮水平的提高可减缓淮稻5号上3叶叶绿素流失速率。从相同供氮水平不同叶位分析，每种供氮水平下均是倒3叶SPAD值低于倒2叶与倒1叶，且下降幅度均大于倒2叶与倒1叶。表明倒3叶对土壤氮素供应反应敏感，可视为反映淮稻5号氮素营养状况的指示叶。从同一叶位不同供氮水平分析，随供氮水平提高倒1叶SPAD值逐步超过倒2叶SPAD值。表明可比较淮稻5号花后倒1叶SPAD值与倒2叶SPAD值判定田块氮素含量的高低（倒1叶SPAD值>倒2叶SPAD值即所在田块供氮水平高）。在低、中、高3种供氮水平下淮稻5号上3叶SPAD值的变化曲线符合倒“S”形分布。

2.1.2 不同供氮水平下扬粳4227花后上3叶SPAD值动态变化 由图2可知，不同供氮水平下扬粳4227花后上3叶SPAD值总体呈现下降趋势，但低供氮水平下降速率较中、高供氮水平快。表明供氮水平的提高可减缓扬粳4227上3叶叶绿素流失速率。从相同供氮水平不同叶位分析，各供氮水平下均是倒3叶SPAD值低于倒2叶与倒1叶（中供氮水平花后21 d、高供氮水平花后7 d除外），且下降幅度均大于倒2叶与倒1叶。表明倒3叶对土壤氮素供应反应敏感，可视为反映扬粳4227氮素营养状况的指示叶。从同一叶位不同供氮水平分析，随供氮水平的提高倒1叶SPAD值逐步超过倒2叶SPAD值。表明可比较扬粳4227花后倒1叶SPAD值与倒2叶SPAD值来判定田块氮素含量的高低（同淮稻5号）。在低、中、高3种供氮水平下扬粳4227上3叶SPAD值变化曲线符合倒“S”形分布。

2.1.3 不同供氮水平下常优5号花后上3叶SPAD值动态变化 由图3可知，不同供氮水平下常优5号花后上3叶SPAD值总体呈现下降趋势，但低供氮水平下降速率较中、高供氮水平快。表明供氮水平的提高可减缓常优5号上3叶叶绿素流失速率。从相同供氮水平不同叶位分析，各供氮水平下大多是倒3叶SPAD值低于倒2叶与倒1叶（低供氮水平花后28 d、中供氮水平花后7、14 d除外），且下降幅度均大于倒2叶与倒1叶。表明倒3叶对土壤氮素供应反应敏感，可视为反映常优5号氮素营养状况的指示叶。从同一叶位不同供氮水平分析，随供氮水平提高并未出现与淮稻5号、扬粳4227相似的倒1叶SPAD值逐步超过倒2叶SPAD值的变化规律。在低、中、高3种供氮水平下常优5号上3叶SPAD值变化曲线符合倒“S”形分布。

2.1.4 不同供氮水平下甬优8号花后上3叶SPAD值动态变化 由图4可见，不同供氮水平下甬优8号花后上3叶SPAD值总体呈现下降趋势，但低供氮水平下降速率较中、高供氮水平快。表明供氮水平的提高可减缓甬优8号上3叶叶绿素流失速率。从相同供氮水平不同叶位分析，各供氮水平下均是倒3叶SPAD值低于倒2叶与倒1叶（低供氮水平花后0、7、14 d，中供氮水平花后28 d以前），且下降幅度均大于倒2叶与倒1叶。表明倒3叶对土壤氮素供应反应敏感，可视为反映甬优8号氮素营养状况的指示叶。从同一叶位不同供氮水平分析，随供氮水平的提高，并未出现与淮稻5号、扬粳4227相似的倒1叶SPAD值逐步超过倒2叶SPAD值的变化规律，但与常优5号有着相似的变化。在低、中、高3种供氮水平下甬优8号上3叶SPAD值变化曲线符合倒“S”形分布。

2.1.5 不同供氮水平下4种水稻品种花后上3叶SPAD值动态变化小结 不论何种供氮水平下4种水稻品种花后上3叶SPAD值总体呈现下降趋势，但低供氮水平下降速率较中、高供氮水平快。表明供氮水平的提高可减缓水稻上3叶叶绿素流失速率。从相同供氮水平不同叶位分析，除个别品种不同花后时间点会有出入，但总体呈现出各供氮水平下倒3叶SPAD值低于倒2叶与倒1叶，且下降幅度均大于倒2叶与倒1叶。表明倒3叶对土壤氮素供应的反应敏感，可视为反映水稻氮素营养状况的指示叶。从同一叶位不同供氮水平分析，杂交晚粳（常优5号、甬优8号）并未出现与普通粳稻（淮稻5

号、扬粳4227）相似的变化规律：随供氮水平提高倒1叶SPAD值逐步超过倒2叶SPAD值。推测原因在于水稻品种差异。在不同供氮水平下4种水稻品种花后上3叶SPAD值变化曲线均符合倒“S”形分布，其中常优5号中供氮水平更为符合。

2.2 水稻花后上3叶SPAD值动态模型建立及参数分析

水稻抽穗后叶片SPAD值呈倒“S”形分布，故此次研究用倒Logistic模型對SPAD值进行拟合，倒Logistic数学表达式为[24]

式中：y为SPAD值;x为抽穗后时间;k、a、b、c为参数，其中k为水稻齐穗后最大SPAD值，b为相对速率。对式（1）求一阶导数：

式（2）为生长速率相对于x的函数。对式（2）求二阶导，并令其为0，则可得到生长速率的2个拐点，令其为t1、t2，t1、t2分别为

根据生长速率的2个拐点时间，可以将“S”形曲线分为3个时期，即渐降期、快降期、缓降期。

对式（1）求二阶导数：

对于式（3），当d2ydx2=0，x=lnab，此时y=k2。因此可知Logistic曲线存在一拐点lnab，k2，lnab即可看作生长量为最终生长量一半时的时间，此时达到最大速率，Vmax=kb4，令x为拐点的横坐标。

对不同处理齐穗后倒1叶、倒2叶和倒3叶SPAD值采用倒Logistic方程拟合，得到方程和特征参数，特征参数对应式（1）里的c、k、a、b（表1）。t1、t2将齐穗后天数分割为：（0，t1）为SPAD值渐降期，（t1，t2）为SPAD值快降期，（t2，成熟收获）为SPAD值缓降期。将各自品种3种氮素水平的t1和t2分别取平均数以此对比可知，常优5号率先进入快降期，其次是淮稻5号，然后是甬优8号，最后是扬粳4227;进入缓降期首先是常优5号，其次是甬优8号，然后是淮稻5号，最后是扬粳4227（图5）。t2与t1的差值为快降期持续时间，各自水稻品种随供氮水平提升呈现出持续时间整体降低的趋势，表明供氮越多叶片迅速下降的时间越短。

3 讨论与结论

本试验测定了水稻倒1至倒3叶的SPAD值，研究其SPAD值与氮素吸收分配的关系，结果表明，无论在何种施氮水平下，水稻花后叶片SPAD值呈现明显的下降趋势，为倒“S”形。氮肥供给重心转移至稻穗的形成和籽粒发育期，并且不同部位叶片对氮的竞争能力不同[25]，靠近根部叶位的SPAD值也率先减小[26]，下叶位的叶片对氮素的敏感程度比上叶位高。在本试验中，主茎功能叶的倒3叶对氮素反应最为敏感，应把倒3叶用做判断水稻氮素丰缺状况的理想指示叶。同时还可以看出，相对低施氮处理的植株，较高施氮水平的处理对水稻不同叶位之间的SPAD值差异影响小。不同氮素水平的水稻收获结实时的SPAD值略有差别，具体排序为N2处理>N3处理>N1处理。氮素缺失会导致作物显著早衰并早熟，产量降低;而氮素过剩则会导致推迟成熟，叶呈浓绿色，谷粒不饱满，秕粒多[27]。低氮（N1）水平由于前中期氮肥供应不足，导致植株生长缓慢、矮小，抽穗早而不齐，过于早衰;高氮（N3）水平由于氮素的过量施用，叶绿素数量增多，为使稻叶更长久地保持绿色，所以表现出延长生育期、贪青晚熟的趋势。所以中氮水平（N2）为本试验中最理想的施氮水平，既提高了水稻产量，也提升了稻米品质[28-29]。本研究着重在水稻花后的SPAD值变化，发现处于不同叶位的叶片生理状况和物理特征有所不同，这可能对SPAD值产生影响[30]。在诊断水稻氮素营养时，选择哪些叶位测定，如何克服品种不同的影响及不同生长时期的差异尚需探

讨[31-32]。本研究结果仅是对江苏省中部地区4个水稻品种花后的SPAD值的归纳。今后应扩大研究，建立不同稻区、不同品种类型生育各期叶片SPAD值的动态模型，进一步检验该诊断方法的应用价值，丰富完善指标值。

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