黄檗家系幼龄期生长对光照强度的响应

程广有，唐琬琦，田志斌，刘 剑

(1.北华大学林学院，吉林 吉林 132013；2.吉林省林业勘察设计研究院，吉林 长春 130022)

黄檗(PhellodendronamurenseRupr.)为芸香科黄檗属落叶乔木，国家二级保护植物，主要分布在我国东北三省，以及朝鲜、俄罗斯和日本[1-3].黄檗是我国东北林区的珍贵用材树种，韧皮部可入药，果实可提取精油，是城市绿化优良树种[4-6].王井源等[7]报道了黄檗当年生长量种源间和不同无性系间差异显著；单良等[8]研究了黄檗种源间、家系间和家系内个体间生长性状变异规律.张悦等[9]检测了黄檗不同部位主要生物碱含量差异；唐晓杰等[10]分析了黄檗3种生物碱含量变异规律.张俊等[11]提出了黄檗幼树生长性状对氮磷钾的响应模型.光照强度是植物光合作用制造有机物的重要影响因素之一，林内光照条件不足会影响林下树种的天然更新和生长发育[12]，不同种类植物对光照强度的需求不同[13].作为伴生树种，黄檗散生于针阔混交林内，少见纯林.关于黄檗生长发育对光照强度需求的报道甚少.本文分析光照强度对黄檗不同家系幼树生长的影响，可为黄檗造林立地选择及人工抚育提供参考.

1 材料与方法

1.1 材 料

试验材料来源于吉林省临江林业局望江楼苗圃，从临江种源(L)和黑龙江种源(H)中选择6个不同家系1 a生黄檗幼树，每个家系20株，共120株.

1.2 方 法

2020年进行黄檗盆栽试验.用3针遮阴网进行遮光处理，分别为CK(不遮光)，2、4、6、8层遮阴网遮光.各处理中午12点的光照强度分别为80 200、8 684、2 276、1 639、1 052 lx.每个处理4次重复.5月13日起分10个生长阶段测量株高和地径，利用直尺测量幼树高度，精确到1 cm；利用游标卡尺测量幼树地径，精确到0.02 cm.

1.3 统计分析

利用Excel 2010及SAS 8.1软件对数据进行整理和统计分析，选择GLM模块对数据进行方差分析，采用LSD方法对数据进行多重比较，采用Varcomp模块计算方差分量.黄檗生长量模型：

W=Ji+Sj+Zk+Ji×Sj+Ji×Zk+Sj×Zk+Ji×Sj×Zk+Eijk，

式中：W为黄檗生长量；Ji为第i个家系对模型的影响；Sj为第j个生长阶段对模型的影响；Zk为第k个光照强度对模型的影响；Ji×Sj为第i个家系与第j个生长阶段的交互作用对模型的影响；Ji×Zk为第i个家系与第k个光照强度的交互作用对模型的影响；Sj×Zk为第j个生长阶段与第k个光照强度的交互作用对模型的影响；Ji×Sj×Zk为第i个家系、第j个生长阶段与第k个光照强度的交互作用对模型的影响；Eijk为误差项对模型的影响.

2 结果与分析

2.1 黄檗家系树高生长变异

黄檗幼树高生长量方差分析结果见表1.由表1可知：不同生长阶段、不同光照强度下黄檗幼树家系间高生长量差异均达到极显著水平，说明各因素对黄檗高生长量影响较大.进一步计算生长阶段、光照强度、家系等影响因素的方差分量可以看出：生长阶段的方差分量最大，为44.41%；其次为光照强度的方差分量(9.10%)；光照强度与生长阶段的交互作用方差分量为6.61%；家系的方差分量为4.56%；其余影响因素方差分量均小于3%；家系与生长阶段的交互作用最小，仅为0.78%.

表1 黄檗幼树高生长量方差分量Tab.1 Variance component of height growth of Phellodendron amurense sapling

进一步对不同家系黄檗高生长量进行多重比较，结果见表2，各家系不同光照强度树高生长量多重比较结果见表3.由表2可知：家系H14-2-3树高生长量最大，显著高于其他家系；家系L18-2-11和H17-9-5树高生长量较小.由表3可知：2层遮阴网处理的黄檗树高生长量高于无遮阴网，但未达到显著水平；用4层遮阴网时，黄檗树高生长受到抑制；用6层和8层遮阴网时，黄檗树高生长量显著降低.由此说明，强光不是黄檗幼树生长的最佳光照条件，因此，在疏林地冠下造林有利于黄檗幼树高生长，不宜选择郁闭度高的林分.

表2 不同家系幼树高生长量多重比较Tab.2 Multiple comparison of height growth among sapling families

表3 不同光照强度各家系树高生长量多重比较Tab.3 Multiple comparison of height in family with different light intensities

2.2 黄檗家系地径生长变异

黄檗幼苗地径生长量方差分量见表4.由表4可知：家系间、光照强度间黄檗地径生长量差异极显著.生长阶段的方差分量最大，为34.99%；其次为光照强度的方差分量(16.10%)；家系的方差分量为6.79%；光照强度与生长阶段的交互作用方差分量为6.02%；其余影响因素方差分量均小于3%；家系、生长阶段与光照强度的交互作用最小，小于0.01%.

表4 黄檗幼苗地径生长量方差分量Tab.4 Variance component of ground diameter growth of Phellodendron amurense sapling

对黄檗不同家系地径生长量进行多重比较，结果见表5，不同光照强度下各家系地径生长量见表6.由表5可知：家系H14-2-3地径生长量最大(20.5 cm)，显著大于其他家系；家系H17-9-5地径生长量最小(13.3 cm).由表6可知：遮阴处理影响黄檗幼树地径生长，各家系在2层遮阴网下地径生长量最大，好于全光照；4层遮阴网处理黄檗幼树地径生长量开始下降；6层和8层遮阴网处理地径生长量显著低于全光照.由此说明，轻度遮光有利于黄檗幼树地径生长，而光照不足时黄檗幼树地径生长受到抑制.因此，黄檗冠下栽培应选择郁闭度较低的疏林地，而不是郁闭度高的林分.

表5 不同家系幼树地径生长量多重比较Tab.5 Multiple comparison of ground diameter among sapling families

表6 不同光照强度各家系地径生长量多重比较Tab.6 Multiple comparison of ground diameter in family with different light intensities

2.3 黄檗家系高生长对光照强度的响应

黄檗幼树高生长情况见图1，树高生长对光照强度的响应见图2.由图1可见：树高生长总体表现出“慢—快—慢”的趋势.树高在7月17日之前生长较慢，每天平均生长0.13 cm；7月17日至8月19日生长较快，平均每天生长0.23 cm；8月19日之后生长较慢，平均每天生长0.04 cm.黄檗幼树高总生长量平均为16.86 cm.

由图2可见：随着光照强度的减弱，黄檗各家系高生长量均降低.在自然光照(CK)条件下黄檗各家系高生长量较大，在重度遮光处理(8层遮阴)时黄檗高生长量很小，说明黄檗高生长需要较强光照.不同家系的高生长量降低幅度不同，由于光照强度减弱，H14-2-3和H20-6-17两个家系树高生长量下降较大，表明这两个家系高生长对光照强度更加敏感；H1-11-22和L18-2-11两个家系在光照强度变弱时，树高生长量下降幅度较小.由此表明，这两个家系对光照条件不十分敏感，对郁闭环境具有较好的忍耐性.

图1黄檗幼树高生长情况Fig.1Height growth of Phellodendron amurensesapling图2黄檗家系树高生长对光照强度的响应Fig.2Response of height of Phellodendron amurensefamily to light intensity

2.4 黄檗家系地径生长对光照强度的响应

黄檗幼树地径生长情况见图3，对光照强度的响应见图4.由图3可见：地径生长总体表现出“慢—快—慢”的生长趋势.地径在7月17日之前生长较慢，每天平均生长0.012 mm；7月17日至8月19日生长较快，平均每天生长0.022 mm；8月19日之后生长较慢，平均每天生长0.006 mm.地径生长趋势与树高基本同步.黄檗幼树地径总生长量平均为1.8 mm.

由图4可见：在自然光照条件下，6个家系地径生长量分为大、中、小3组，H14-2-3家系地径生长量较大，H14-5-7家系地径生长量居中，H17-9-5、H18-2-11、H1-11-22和H20-6-17家系地径生长量较小.黄檗地径生长量随着光照强度的减弱而下降，与树高生长呈现出相同的趋势.不同家系对光照条件的敏感性不同，由于遮光处理，H14-5-7、H17-9-5、H18-2-11、H1-11-22和H20-6-17家系地径生长量大幅下降，说明黄檗地径生长需要较强的光照条件，否则生长不良.H1-11-22和L18-2-11 两个家系在光照强度变弱时，地径生长量下降幅度较小，表明这两个家系对光照条件不十分敏感，对郁闭环境忍耐性较好；由于光照强度减弱，H14-2-3和H20-6-17两个家系地径生长量下降较大，表明这两个家系地径生长对光照强度更加敏感.

图3黄檗幼树地径生长情况Fig.3Diameter growth of Phellodendron amurense sapling图4黄檗家系地径生长对光照强度的响应Fig.4Response of diameter growth of Phellodendron amurense family to light intensity

3 结论与讨论

3.1 结 论

本次研究显示：在不同光照强度下，黄檗家系间树高和地径生长量差异均达到极显著水平.家系H14-2-3树高生长量最大，显著高于其他家系；家系L18-2-11和H17-9-5树高生长量较小.家系H14-2-3地径生长量最大(20.5 cm)，显著大于其他家系；家系H17-9-5地径生长量最小(13.3 cm).

轻度遮光有利于黄檗幼树生长，而光照强度很弱时黄檗生长受到抑制，说明黄檗冠下造林不宜选择郁闭度高的林分.

黄檗幼树生长量随着光照强度变弱而呈现降低的趋势.H1-11-22和L18-2-112两个家系在光照强度变弱时，生长量下降幅度较小，表明这两个家系对光照条件不是十分敏感，能够忍耐相对郁闭环境；由于光照强度减弱，H14-2-3和H20-6-17两个家系生长量下降幅度较大，表明这两个家系对光照强度十分敏感，不宜在郁闭度较高的林分内栽培.

3.2 讨 论

了解树种对光照强度的需求，可以准确选择适宜的造林地，并且能够提高造林成活率和保存率.无瓣海桑在光线较弱的林下生长状况不佳[14]，白骨壤在林外比在林内生长得更好[15]，天然红树林幼树在光照减弱时生长量下降，生长在林外的秋茄幼苗比林内更好[16]，桐花、老鼠簕和卤蕨适宜种植在郁闭度较高的林下，秋茄适宜在郁闭度较低的林下种植，无瓣海桑、木榄、半红树黄槿和银叶树不适宜在林下种植[17].以上研究都表明，不同种类的植物对光照强度的需求不同.本次研究显示：黄檗不同家系对光照强度的反应不同，随着光照强度减弱，有的家系生长量大幅下降；而另外一些家系生长量小幅降低，说明同种植物不同基因型对光照强度的要求也不同.

许多木本植物苗期需要较强光照，但光照强度过高常常导致植物受到强光胁迫，植物光合系统遭到破坏，光合能力降低，生物产量减少，进而导致植物生长不良[18].伯乐树幼苗在100%光照下生长量最低，30%光照处理长势最好[19].本研究中，全光照条件下黄檗生长量低于轻度遮阴处理，是由于强光高温导致植物缺水，叶绿素合成受到抑制，光合产物下降，生长受到抑制.

本次研究模拟林分不同郁闭度光照强度进行了黄檗幼树遮光试验，分析了幼树生长对光照强度的响应，明确了轻度遮光有利于黄檗幼树生长，强度遮光时生长受到抑制.因此，黄檗造林适宜选择有散射光的疏林地，在郁闭度较高的林分内栽植黄檗会导致生长不良.未来将在不同郁闭度的林分内开展黄檗造林试验，探讨有利于造林成活和生长的光照及立地条件，为黄檗人工林建设提供依据.