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让“维管植物生命之树”在祖国大地上枝繁叶茂

2021-09-10李波

科学 2021年1期
关键词:类群分类植物

李波

中国是世界上植物多样性最丰富的国家之一。根据《中国植物志》英文修订版Flora of China(Wu et al., 1994–2013),中国产维管植物312科3328属31362种,物种数高居北半球国家榜首,名列全球前三。早在1929年,著名采集家威尔逊(E. H. Wilson, 1876—1930)就称中国为“世界园林之母”,我们的“植物家底”也是由西方学者最先揭开其神秘面纱的。与西方国家相比,中国本土的植物分类学事业起步较晚。直至1916年,自钱崇澍先生用拉丁文描述中国毛茛属(Ranunculus L.)植物新种起,以胡先骕、陈焕镛、刘慎谔、钟观光、林镕等为代表的我国老一辈植物学家,才开始对中国维管植物进行分类学研究。此后,历经几代植物分类学家艰苦不懈的努力,终于在2004年完成《中国植物志》(80卷126分册),并通过国际合作于2013年完成了Flora of China,实现了中国乃至世界植物学史上的一个伟大创举。《中国植物志》和Flora of China的出版,为研究我国维管植物的分类学及系统发育、生物地理学、引种驯化和园艺学、中药学、生态学,以及生物多样性保护奠定了坚实的基础。

然而,需要指出的是,在20世纪60年代兴起的支序分类学(cladistics)理论及其后DNA测序和计算机技术的飞速发展,使得近30年的植物系统学研究发生了堪称“分子系统学革命”的重大发展,不仅让系统学的方法论向着客观化方向迈出了巨大一步,而且极大地重塑了科学界对维管植物的起源、演化及类群间亲缘关系的认识,如传统上作为蕨类植物的石松类植物 (包括石松目、卷柏目和水韭目)被确认是其他维管植物的姊妹群,裸子植物中的买麻藤类植物(包括百岁兰科、麻黄科及买麻藤科)是松科的姊妹群,又如被子植物中的雙子叶植物并非单系类群等。在此背景下,国际学术界相继提出关于被子植物的APG系统(Angiosperm Phylogeny Group, 1998–2016),关于裸子植物的克里斯滕许斯分类系统(Christenhusz et al., 2011),以及关于石松类及蕨类植物的PPG系统(Pteridophyte Phylogeny Group, 2016)等,并导致许多科、属的范畴发生了剧烈的变化。越来越多的国内学者感受到基于传统分类系统的《中国植物志》和Flora of China中的科属概念与当前国际流行的维管植物的新分类系统,亦即维管植物的生命之树之间存在着巨大的差异。尽管国际上早已涌现了大量的著作介绍和普及维管植物的生命之树,但在国内,采用“生命之树”概念系统介绍中国维管植物的著作堪称凤毛麟角。2020年4月和6月相继出版的《中国维管植物科属志》和《中国维管植物生命之树》初步填补了这项空白,为中国学者无缝对接国际维管植物的主流分类系统提供了全面的参考资料。笔者在仔细研读《中国维管植物生命之树》后,有一些感想和建议,特记录如下。

《中国维管植物生命之树》由中国科学院植物研究所陈之端研究员和路安民研究员策划统筹,并由该所刘冰、叶建飞、鲁丽敏、苏俊霞、杨拓、张晓霞等20余位中青年分类学家联合其他单位部分同行分工合作完成。该书主要由第一篇总论、第二篇中国维管植物目、科、属系统发育分析的各论,以及3个附录组成。总论部分概括地介绍了生命之树的概念、研究历史、建树方法和应用前景,简述了中国维管植物的研究历史,重点介绍了重建中国维管植物生命之树的取样策略、系统发育分析的方法和结果、科的概念和命名、属的单系性等,并在此基础上提出中国维管植物的分类系统。各论部分按照中国维管植物生命之树上各目、科的演化顺序,以196幅树状图生动地展示了中国自然分布的石松类植物3目3科、蕨类植物11目36科、裸子植物7目11科和被子植物57目278科,共计78目327科3087属的亲缘关系,简要介绍了各科、属的主要鉴别特征,及科内属、种的数目和地理分布,并在各属选取了1个代表物种,以彩色照片、墨线图或标本照片展示其特征。共计有3013幅彩色照片、65幅墨线图、9份标本照片。

一部权威的中国维管植物主流分类系统工具书

该书编研团队在立足科学性的基础上兼顾可读性,以图文并茂的形式、简洁易懂的语言,为国内从事维管植物系统发育及分类学的科研人员、学生及植物分类爱好者们提供了一部全面的、可对接国际维管植物主流分类系统的重要参考书。该书首次从属级水平入手,对中国维管植物进行了系统的梳理与介绍,使读者得以从整体上了解中国维管植物的分类历史、类群间亲缘关系、属种多样性及部分类群的系统学研究现状,其重要意义有且不限于以下几方面:

一、大尺度的原创性研究

自20世纪90年代以来,分子系统学呈现出蓬勃发展之势,维管植物不同等级的重要类群都被逐渐纳入到“生命之树”的构建过程中,维管植物四大类群(石松类、蕨类、裸子植物及被子植物)间的系统发育关系得以明确,各大类群所包含的目、科范围得以界定。在整合这些研究进展的基础上,APG系统、裸子植物分类系统及PPG系统得以提出。然而,与这些“整合性”分类系统不同的是,该书所呈现的中国维管植物生命之树及据此所提出的中国维管植物分类系统,全部是基于作者团队的原创性数据分析得到的。作者将中国自然分布的维管植物整体作为研究对象,取样覆盖了除寄生植物蛇菇科之外的所有维管植物科及约93%的属,利用包含5个基因片段及6098个分类运算单元组成的数据矩阵,进行了中国维管植物属级水平的系统发育重建,首次获得中国维管植物生命之树。总体而言,中国维管植物生命之树所揭示的石松类植物、蕨类植物和被子植物的系统发育关系,与上述整合性分子分类系统是一致的,大多数目、科的范围得到确认,科间和科内关系得到分辨和支持。与此同时,如此广泛的属级取样和大规模数据分析,所得到的中国维管植物生命之树为探讨中国维管植物的起源与演化打开了一扇绝佳的窗口。该书部分数据已经展现出强大的应用前景,如主编团队及合作者在重建中国被子植物的生命之树后,结合分化时间估算和物种分布数据,揭示出中国西部是许多草本植物的分化中心,而中国东部对草本植物起到了“博物馆”的保存效应,对木本植物则兼具“博物馆”和“摇篮”的作用(Lu et al. 2018)。这从一个侧面形象地展现了该书所呈现的中国维管植物生命之树的广阔应用前景,为深度认识中国维管植物多样性形成的时空格局奠定了扎实基础。

二、国际化的研究视野

尽管该书将中国维管植物作为一个整体来构建生命之树,但是作者显然没有将研究视野仅局限在中国,而是始终把中国维管植物放在全球维管植物进化的大背景下展开讨论。在介绍多数目的时候,作者提供了PPG系统或APG系统中相关目的系统树,并与中国维管植物生命之树上该目的系统树进行对比,通过字体颜色标示出该目中国原产、非中国产及中国引入的科,使读者在阅读过程中不仅关注到中国的类群,同时也能直观地观察到中国相关类群与非中国产类群间的亲缘关系,极大地拓宽了读者的视野。如天门冬目,中国仅产7科,兰科和仙茅科依次为剩余类群的姊妹群,但是通过对比APG系统树,读者会发现仙茅科不是一个孤立的分支,而是与耐旱草科(Boryaceae)、火铃花科(Blandfordiaceae)、聚星草科(Asteliaceae)及雪绒兰科(Lanariaceae)等4个非国产科构成一个分支,这有助于中国学者在进行相关类群研究时,能努力把全球其他地方的类群纳入其研究中。在介绍中国分布的科时,作者同时也对该科全球的属、种数目、地理分布及总体的分类系统进行了概括,而附录1更是对非国产科的种类和分布进行了简要介绍。综合这些资料,感兴趣的读者可以非常方便地从该书中获取全球所有维管植物科的基本资料,有助于他们从全球的角度思考维管植物的多样性。

三、承前启后的引领者

自达尔文提出“生命之树”概念起,建立自然的分类系统成为学者们孜孜不倦的追求。国内外许多分类学家在维管植物各大类群中都做出了努力的尝试,如我国秦仁昌先生提出的蕨类植物分类系统,郑万钧先生和傅立国先生提出的裸子植物分类系统,国外哈钦松、恩格勒、塔赫他江、克朗奎斯特、達格瑞及国内胡先骕先生、吴征镒先生、张宏达先生等分别提出的被子植物分类系统等。然而,这些分类系统所依据的主要是形态学、孢粉学及解剖学等方面的数据。当分子系统学大规模兴起以后,随着维管植物各个类群不同等级生命之树的建立,主要基于形态的分类系统与基于分子水平研究的分类系统间产生越来越多的冲突。尤其是国内学者在使用《中国植物志》和Flora of China时,发现许多科的范围及科下分类系统与国际流行的该科分类系统存在较大差异,如何理解这种差异、如何选择不同分类系统,对部分学者特别是初学者造成了困扰。该书在论述中国分布的大多数科时,对该科基于形态的传统分类系统加以概述,并与当前分子分类系统进行对比,指出了哪些科下类群得到了分子系统的支持,哪些则没有,为读者理解该科科下分类提供了承前启后的思考方向,也为中青年学者更深入地进行后续研究,并解决相关类群的分类问题提供了借鉴。

四、中国植物分类学家的声音

在被子植物分类系统方面,国际上以西方学者为主导提出的APG系统将许多东亚特有或者主要分布在东亚的单型或寡型科合并进了其近缘科,如八角科(I l l i c i a c e a e)合并至五味子科(Schisandraceae)、大血藤科(Sargentodoxaceae)合并至木通科(L a rd i z a b a la c e a e)、马尾树科(Rhoipteleaceae)合并至胡桃科(Juglandaceae)、伯乐树科(Bretschneideraceae)合并至叠珠树科(Akaniaceae)、梅花草科(Parnassiaceae)合并至卫矛科(Celastraceae),芒苞草科(Acanthochlamydaceae)合并至翡若翠科(Velloziaceae)等。其实,在确定这些科的单系性及其与近缘科的姊妹群关系的基础上,承认或合并这些科的分类学处理,具有明显的人为主观性。尽管这些被合并的科都具有关键创新性状或者独特的识别特征,西方学者在处理这些中国产的科时,多数时候仍倾向于合并,有时合并后的科反而难以总结鉴别特征和分布规律,如伯乐树科具有周位及两侧对称的花,而叠珠树科是下位而辐射对称的花,合并后的叠珠树科缺乏统一的花部鉴别特征;又如芒苞草科为丛生低矮的多年生草本,只有一对叶脉,特产于我国,而翡若翠科植物多为灌木状,具多对叶脉,且主要分布在南美洲和非洲(北部至阿拉伯半岛),合并后的翡若翠科无论从形态上,亦或地理分布,都成了异质性较高的科。然而,另一方面,西方学者在处理某些科时,又倾向于细分,如为了反对将并系的马齿苋科(Portulacaceae)合并至仙人掌科(Cactaceae)从而构成单系的、广义的仙人掌科,不惜从马齿苋科中拆分出众多小科,如水卷耳科(Montiaceae)、土人参科(Talinaceae)和回欢草科(Anacampserotaceae)等,使得马齿苋科也成了仅包含一属的小科。鉴于此,中国学者完全可以在综合考虑历史文献、使用习惯、形态特征、地理分布及分子系统研究的基础上,对涉及中国分布的科的地位做出自己的判断。该书中有些处理没有一味盲从国外分类系统,而是保留了已被西方学者归并的伯乐树科、梅花草科、芒苞草科等,为后续学者继续完善被子植物科级分类系统提供了原则性的参考意见。

几点建议

当然,作为首部基于原创性数据分析,对中国维管植物进行全面介绍的“领航之作”,该书涉及的分析之复杂、内容之丰富、工作量之巨大、参与者之多,使得其在成书过程中难免存在些许内容需要进一步改进完善,笔者拟提供几点建议,供作者和读者参考。

首先,该书所呈现的中国维管植物生命之树中的部分类群的拓扑结构与当前主流的相关研究结果存在冲突,如石松类植物为种子植物的姊妹群,而不是维管植物其他类群共同的姊妹群;裸子植物中买麻藤类植物为剩余裸子植物与被子植物姊妹群,从而使得裸子植物的单系性没有得到支持;金粟兰目出现在单子叶植物分支的基部等。这些冲突性结果的出现,一方面暗示了维管植物的起源与演化过程本身存在着复杂性,一方面也可能与作者研究所依据的数据集和分析方法有关。该书侧重点在于中国维管植物,因此取样仅限于中国植物而无法将所有维管植物的代表囊括在内,因此不能完全重现全球维管植物的系统发育关系。另外,由于该书系统发育重建所用的基因数量较为有限,可能限制了对部分类群系统发育关系的深度解析。因此,进一步增加类群取样及基因数量,将是未来需要努力的方向。

其次,该书在进行科、属介绍时,仍有许多必需的内容值得考虑增加,从而更加凸显该书的“工具书”属性。如在介绍某些科时,可以将该科当前重要的分子系统学研究进展进行简要总结,这样,一方面可与该书中的系统树相互比较和印证,一方面可帮助读者更好地了解该科的分类系统全貌。如唇形科目前已根据分子系统学建立了12个亚科的新分类系统 (Li et al. 2016; Li & Olmstead 2017),而该书中呈现的唇形科系统树已完美地重现了中国分布的其中10个亚科的系统发育关系 (除了石梓属可能因为错误鉴定而出现在错误的位置),如果书中稍加介绍,并在系统树上标出新亚科系统,就会使对该科的介绍更全面,更具有参考性。在介绍属的时候,可以适当增加一些评论,如关于该属的单系性、范围变化等。尽管在总论部分,作者列出了研究中发现的大量单系及非单系的属,但这些发现与其在各论部分的形态介绍被割裂开了,导致读者不方便把握一个属的总体概况,如果能将这二者糅合在一起作为整体进行介绍,那么对于读者会更有启发性。另外一些属,其最新的分子系统学研究已进行了拆分或合并,书中所接受的该属实际上是广义或狭义的概念,若能增加些许说明,则更利于读者掌握最新的研究动态。如假紫珠属(Tsoongia Merr.)已合并至牡荆属 (Vitex L.)(Bramley et al. 2009)、神血宁属[Aconogonon(Meisn.)Rchb.] 合并至冰岛蓼属(Koenigia L.)(Schuster et al. 2015)、从莸属(Caryopteris Bunge)拆分出叉枝莸属(Tripora P. D. Cantino)(Cantino et al. 1999)等。

再次,该书和《中国维管植物科属志》出版之前,国内学者在使用《中国植物志》和Flora of China的科属概念时,无法对接国际维管植物的主流分类系统,许多科、属范围的新变化,都零散地体现在纷繁的分子系统学文献中。以该书对中国维管植物属级生命之树的覆盖广度,完全可以承担起弥合《中国植物志》和Flora of China科属概念与新进展之间的鸿沟,唯一要做的就是,在介绍科、属时,简要概括《中国植物志》对该科、该属的界定,并简要总结其与当前新进展之间的差异。尽管该书对多数科的基于形态学的分类系统进行了简要介绍,但是这样的介绍与受众更广的《中国植物志》的系统仍有差异。许多读者可能仍然无法在阅读该书后,建立起相关类群在《中国植物志》及后植物志时代各种变化之间的有机联系。如果该书能增加一项内容,即推广普及中国维管植物生命之树概念的同时,设法帮助广大读者更方便地跳出《中国植物志》的科属概念限制,接受更广泛的“生命之树”概念,那么该书的“参考书”与“工具书”属性将会得到更大提升。

当然,需要理解的是,该书工作量巨大,成书不易,增加上述建议中的部分内容,意味着需要检索和总结大量新文献,非常耗时耗力。但鉴于该书所具有的开拓性、引领性及承前启后的重要意义,增加并完善相关内容可能将更好地回应读者的关切、更深度地满足读者的期待。

如果该书能更新再版,笔者也有几点期望与作者共享。

广泛合作,充分听取国内类群专家的意见 希望在策划更新再版过程中,更广泛地吸收国内相关类群的专家进入编研团队,形成一个类似“中国维管植物系统学家共同体”的架构。这些专家可以为该书把关物种鉴定、提供实验材料或序列、总结相关类群的前沿进展、弥合新老系统间的鸿沟等。群策群力,共同把中国维管植物生命之树建得更好。

充分吸纳一线植物采集者、爱好者参与行动 附录2中记载了因缺少样品而未能研究的中国维管植物属名录,该名录中的许多属可能因为各种历史或自然的原因而不易在野外采集到,有些可能已在灭绝的边缘乃至灭绝。发现并采集这些困难属的材料是一件极其耗时、耗力、耗经费的事,但是国内现在有庞大的植物采集者及爱好者群体,他们经常利用各种业余时间和机会开展“扫山”等活动,某些人对某些地区的自然环境、植被植物堪称了如指掌。如果能将他们的活动引导到诸如采集“困难样品”这样专业的工作中来,相信他们的采集活动会对植物分类学做出新贡献。

为图书配备在线数据库 在互联网技术十分成熟的今天,如果能为该书配备在线数据库,则将会极大地方便读者进行相关信息的查询,也能更方便作者收集读者的反饋,以及将最新研究成果随时更新到数据库中。高质量数据库的建设,将有益于中国维管植物生命之树的推广及相关思想的普及,并促进中国维管植物系统学研究的合作、交流与繁荣。

(本稿撰写中听取了上海辰山植物园刘夙高级工程师的建议,全稿承蒙中国科学院昆明植物研究所李德铢研究员审阅,一并表示衷心感谢。) ■

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