华南地区22种园林植物耐旱性分级筛选

孙 林，郑卫国，宫彦章，林瑞君

(深圳文科园林股份有限公司/广东省园林景观与生态恢复工程技术研究中心，广东 深圳 518000)

目前，有关耐旱植物或节水植物栽培品种的选育研究多数是基于地域的角度[1]，其成果作为地域性干旱灾害环境修复的储备资料，为解决我国干旱半干旱区、石漠化地区、水库消落带等生态薄弱区的生态问题提供了借鉴[2—9]。这使得全国的干旱重灾区，尤其是我国北方、西北地区率先成为研究的热点地区；然而全球气候变暖，干旱成因由“自然”一元驱动向“自然—社会”二元驱动演进。我国南方湿润区的干旱灾害频率也逐渐增高增强，影响范围逐渐增大[10—12]。以深圳为例，1952～2005年间，当地多年年均干旱日以逐渐上升的趋势攀升至192.8 d，最长干旱持续时间238 d，甚至出现四季都有干旱灾害的记录[13]。如此气候条件下，城市园林绿化的发展不仅要克服季节性干旱环境，一些特殊园林场景如轻型屋顶绿化、垂直绿化、边坡绿化等还要克服基质层薄造成的长期水分亏损的困境[1]。因此催生了许多以城市人居环境为研究基点，以改善人居环境为目的的耐旱植物筛选课题[14—20]。

干旱问题已经从自然渗透到人居，加强城市园林植物的筛选于城市应对水资源短缺问题至关重要；然而不合理的园林植物配置形式依然存在，这使得耐干旱植物的节水优势得不到体现，进而导致植物管养成本增加、各类场景的植物元素趋同[21]。为降低养护成本、丰富华南地区各类干旱胁迫绿化场景的园林植物应用，本文以22种华南地区常见园林植物为研究材料，通过测定其叶片在干旱胁迫下丙二醛、过氧化物酶、叶绿素、相对电导率等4个生理指标的动态变化规律，综合评价筛选出华南地区的耐旱园林植物品种，为城市园林绿化提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

选用长势均一盆栽1年生的园林植物22种，包括4种多年生草本植物和18种灌木，种植于21 cm(口径)×21 cm (高)的种植盆中。每种植物5个重复。试验苗、种植盆、基质规格、类型统一，皆由深圳花卉苗圃供应商提供。

表1 供试植物种类Table 1 Plants list of drought resistance test

1.2 方法

2020年6月23日进苗，放入深圳龙岗区达成工业园简易透光塑料遮雨棚内，盆与盆之间保持一定距离，避免交叉遮光。试验时间为6月23日～7月13日，在试验前3 d浇水至饱和状态，分别将每种植物取5盆置于雨棚内的中转箱(隔绝盆栽植物根系与盆栽外土壤的联系)作干旱胁迫处理。设定土壤相对含水量(土壤含水量占田间持水量的比例)80%以上为正常水平，50%～70%为轻度干旱，30%～50%为中度干旱，低于 30%为重度干旱[7]。实验期间遮雨棚内月均温度31.2 ℃，最高温度37.4 ℃，每天测定土壤含水量，确立不同土壤干旱等级对应的胁迫天数0 d、5 d、10 d、15 d，即采样时间节点，其中0 d作为参照组(CK)指示供试苗木正常水分条件下的指标。叶绿素含量测定时标记中高处固定枝条上的叶片，于14:30～15:30现场采集数据；采样时取植物中高处未干枯叶装入自封袋，置于液氮中短暂保存，随后转至超低温保存箱-80 ℃长期保存[22]，测定叶片相对电导率、丙二醛含量、过氧化物酶活性等指标的变化，采样时间定于上午8:00～9:00[1]。

1.3 指标测定

叶绿素含量采用便携式叶绿素测定仪(HM-YC)进行测定，过氧化物酶(POD)活性采用愈创木酚法测定，丙二醛(MDA)含量采用硫代巴比妥酸法测定，相对电导率采用DDS-307电导仪测定[23]。

1.4 数据分析

采用 Excel 2016处理数据和制作图表，运用SPSS 19.0软件进行单因素方差分析，使用最小显著差异法(LSD法)对每个指标不同处理间的差异显著性进行多重比较分析(P＜0.05)。用耐旱系数对相关指标进行数据分析，单项指标耐旱系数α=实验组指标含量/参照组指标含量×100%[24—26]。采用主成分分析法计算各项指标耐旱系数的综合指标，然后根据各综合指标的隶属函数权重值对各种植物进行耐旱性综合评价、排序。

采用综合评价法对叶片各生理指标的测定值进行抗逆性评定。若某一指标与植物抗逆性呈正相关，隶属函数值的计算公式为 U(Xi)=(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)；若某一指标与植物抗逆性呈负相关，其计算公式为U(Xi)=1-(Xi-Xmin)/(Xmax-Xmin)。其中U(Xi)代表指标的隶属函数值，Xi表示指标的平均测定值，Xmin表示该指标的最小值，Xmax表示该指标的最大值。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对叶片叶绿素含量的影响

随着干旱胁迫时间增长，22种园林植物中多数种类的叶绿素含量呈下降趋势，而栀子花(Gardenia jasminoides)、红车(Syzygium hancei)、桂花Osmanthus fragrans var.fragrans)、鸭脚木Schefflera octophylla)叶绿素含量总体呈上升趋势(表2)。同一种植物在不同的控水时间内叶绿素含量变化幅度有所差异，鸢尾(Iris tectorum)、翠芦莉Ruellia simplex)、灰莉(Fagraea ceilanica)等植物在整个控水周期或大部分时段，叶绿素含量上升或下降速度较缓慢，表现出一定的稳定性，说明其对干旱胁迫的适应性；龙船花(Ixora chinensis)、黄蝉Allemanda schottii)、假连翘(Duranta erecta)、红檵木(Loropetalum chinense var.rubrum)、紫薇(Lagerstroemia indica)、小花月季(Rosa chinensis var.minima)、铜钱草(Hydrocotyle chinensis)在干旱5 d后叶绿素出现急剧下降，胁迫15 d后相对于对照组，下降幅度超过70%以上，说明这些植物对干旱的耐受性较差。

表2 干旱胁迫对22种植物叶片叶绿素相对含量(SPAD)的影响Table 2 Effect of drought stress on chlorophyll relative contents (SPAD) of leaves of 22 plants

2.2 干旱胁迫对叶片丙二醛含量的影响

相对于对照组，干旱胁迫的22种植物叶片丙二醛(MDA)含量随着干旱胁迫时间延长总体呈持续上升的趋势(表3)。同种植物在不同控水时间内叶片丙二醛含量变化幅度不一，桂花、鸭脚木、灰莉等植物在整个控水周期或大部分时段，MDA含量差异较小，说明它们面对干旱胁迫能有效缓解 MDA含量上升，降低干旱胁迫伤害；而铜钱草、红檵木、紫薇、风车草、小花月季、黄蝉等植物在干旱5 d后，表现出与对照组 MDA的明显差异，且不同时间段呈现的差异也较大，胁迫15 d后MDA含量是CK组的2倍，说明这些植物对干旱环境的适应性较差。

表3 干旱胁迫对22种植物叶片MDA含量的影响Table 3 Effect of drought stress on MDA content of leaves of 22 plants

2.3 干旱胁迫对叶片过氧化物酶活性的影响

随着干旱时间延长，多数植物叶片的过氧化物酶(POD)活性呈先增加后降低的趋势，米仔兰(Aglaia odorata)、琴叶珊瑚(Jatropha integerrima)、铜钱草、栀子花、鸢尾、红背桂(Excoecaria cochinchinensis)逐渐升高的趋势，翠芦莉呈先降低后升高趋势(表4)；鸭脚木、红车(Syzygium hancei)、紫薇、红檵木在不同时间梯度下，POD活性差异不明显，龙船花、红背桂、小花月季等植物POD活性的差异显著。

表4 干旱胁迫对22种植物叶片POD活性的影响Table 4 Effect of drought stress on POD activity of leaves of 22 plants

2.4 干旱胁迫对叶片相对电导率的影响

与对照组比较，各种植物相对电导率在不同干旱胁迫时间内均有一定的差异，且随着干旱时间的增加，大部分植物的电导率呈现增加的趋势(表 5)。同种植物在不同的控水时间内相对电导率含量变化幅度不同，灰莉、鸭脚木、翠芦莉、鸢尾、茉莉花在不同时间梯度下与对照组差异不明显，说明这些植物叶细胞膜受损程度较低，体现出对干旱胁迫的适应性；而黄婵、铜钱草、红檵木、小花月季、风车草等在胁迫第5天就表现出与对照组的显著差异，15 d后的电导率是CK组的1.48倍以上，且不同时间段的相对电导率差异明显，说明这些植物在干旱条件下细胞膜破损程度较大。

表5 干旱胁迫对22 种植物叶片相对电导率的影响Table 5 Effect of drought stress on the relative conductivity of leaves of 22 plants

2.5 22种园林植物的耐干旱综合评价

抽样适合性检验值KMO=0.625，P<0.05，表明原始数据适合做主成分分析。单指标的相关矩阵分析显示，叶绿素与POD、电导率的相关系数分别为0.848、-0.742，分别呈显著正、负相关。电导率与MDA、POD的相关系数为 0.750、-0.846，分别呈显著正、负相关(表6)。

表6 单指标相关矩阵Table 6 Correlation matrix

方差分解主成分提取分析显示，主成分1仅能提取76.054%的数据信息(表7)，因此设置特征值0.7以提取2个主成分，解释了95.529%的信息，达到较理想的数据降维效果。初始荷载矩阵显示，主成分1将POD、叶绿素、MDA、电导率4个指标信息进行较全面提取，同时也显现出各指标间的显著正负相关关系，主成分2主要提取了MDA信息(表8)。

表7 方差分解主成分提取分析表Table 7 Principal component analysis of variance decomposition

表8 初始因子载荷矩阵Table 8 Component matrix of variance decomposition

通过综合评价，22种植物抗旱能力由高到低综合排序为：灰莉、鸭脚木、桂花、鸢尾、翠芦莉、栀子花、变叶木(Codiaeum variegatum)、红车、红背桂、茉莉花、福建茶(Carmona microphylla)、米仔兰、大红花(Hibiscus rosa-sinensis)、琴叶珊瑚、龙船花、黄蝉、假连翘、红檵木、紫薇、风车草、小花月季、铜钱草(表9)。耐旱等级的表观划分是以植物叶片的萎蔫率或凋落量为依据，即叶片萎蔫率和凋落量10%以下为 A级强耐旱植物，叶片萎蔫率和凋落量10%～30%为 B级中耐旱植物，叶片萎蔫率和凋落量30%以上为C级不耐旱植物。以每种植物的综合指标得分为基础进行聚类，将22种植物划分为三大类群(图1)：灰莉、鸭脚木、桂花、鸢尾4种植物综合得分 0.805～0.954，这些植物在胁迫期间生长正常，无明显叶片萎蔫(萎蔫率0%～5%)、灼伤现象，属于 A级强耐旱植物；翠芦莉、栀子花、变叶木、红车、红背桂、茉莉花 6种植物综合得分 0.570～0.732，在胁迫期间生长良好，但伴随不同程度的叶片发黄、萎蔫(萎蔫率15%～25%)、枯落现象，属B级耐旱植物；福建茶、米仔兰、大红花、琴叶珊瑚、龙船花、黄蝉、假连翘、红檵木、紫薇、风车草、小花月季、铜钱草12种植物综合得分0.039～0.478，在干旱胁迫末期长势差，常伴随大部分叶片萎蔫(萎蔫率达 50%～100%)或枯落或植株死亡枝条干枯现象，属于C级不耐旱植物，这些植物不宜应用于干旱胁迫严重的园林场景(表9)。

图1 22种植物的D值聚类分析Fig.1 D value cluster analysis of 22 species of landscape plants

表9 耐旱系数主成分分析Table 9 Principal component of drought tolerance

3 讨论

土壤干旱会降低植物叶片叶绿素的合成效率，同时加速叶片自身叶绿素的分解，导致叶片叶绿素含量降低[18]。干旱胁迫下抗性强的植物叶绿素含量降低幅度小于抗旱性弱的植物。本研究的灰莉、鸢尾、翠芦莉均能维持稳定的叶绿素含量，而同为耐旱植物的鸭脚木、桂花、栀子花、红车叶绿素含量呈持续增长，这与潘昕等[7]、吴雪仪等[18]的研究结果一致，究其原因可能是由于组织含水量下降使叶绿素含量呈相对浓缩的状态，从而提高了叶片单位鲜重中的叶绿素含量[18]。

丙二醛是植物受不利环境因素胁迫时膜脂过氧化作用的最终产物，含量增幅越大，植物受损程度越高，其耐受性越差，相反则表现出对不利环境的适应性。桂花、鸭脚木、灰莉等植物在整个控水周期或大部分时段表现出较强的稳定性，属耐旱性较强植物。

相对电导率是反映植物细胞膜受损程度的指标。一般而言，干旱胁迫会破坏细胞膜结构，通过增强质膜的透性，使内含物外渗，从而增强电导率，灰莉、鸭脚木、翠芦莉、鸢尾、茉莉花在不同时间干旱梯度下相对电导率与对照组差异不明显，表现出较强的耐旱性，而黄婵、铜钱草、红檵木、小花月季、风车草等在干旱胁迫期间，其细胞膜受损程度大，相对电导率一直处于上升状态，耐旱性较差。

为了应对外界不利环境条件，植物体内抗氧化酶清除作用常与活性氧的产生保持动态平衡。干旱胁迫下植物体水分失衡将造成活性氧积累，POD活性可以反映细胞清除活性氧的能力。本研究多数植物的POD活性呈先增加后降低的趋势，少数植物呈逐渐升高的趋势，说明多数植物都对环境胁迫产生了一定的应激生理反应。部分植物如鸭脚木、红车、紫薇、风车草、红檵木、紫薇的POD活性在干旱胁迫前后并未出现明显的差异，但耐旱性却存在显著的差异，可能是因为植物对逆境的抗性是多种抗氧化酶作用的结果，仅用POD活性指标不能完整地体现不同植物抗氧化酶系统的作用。

通过对植物叶片在干旱梯度下的多个生理指标进行植物耐旱性综合评价和等级划分，筛选出的 A级强耐旱植物(灰莉、鸭脚木、桂花、鸢尾)和 B级中耐旱植物(翠芦莉、栀子花、变叶木、红车、红背桂、茉莉花)，这些植物在干旱胁迫期间生长状况良好，叶片枯落现象不明显，复水后能迅速复壮，在后续工作中这些植物可以结合场景的干旱梯度和对光环境需求，于边坡绿化、垂直绿化、屋顶绿化场景中试用。需注意的是，红檵木、紫薇是两种传统园林中应用较多的耐干旱植物，而本研究中的表观现象、综合指标评价和聚类划分均支持将二者划为C级不耐旱植物之列，这可能是本研究仅考察植物叶片部位若干生理指标对梯度干旱胁迫的响应，而植物对干旱胁迫的响应或适应是根、茎、叶综合作用的结果。有些植物叶片部位的萎蔫、枯落及其生理指标的变化并不一定能够体现整株植物的耐旱性。实际上，紫薇和红檵木在干旱胁迫期间随着处理时间延长，叶片趋于完全萎焉或枯落的现象，是防止体内水分蒸发，适应干旱环境的有效方式。本研究在干旱胁迫60 d后浇水，二者仍能迅速复壮。因此，在同类研究中应综合考虑干旱胁迫对植物根、茎、叶等的形态、生理关联性变化，避免单一指标分析的局限性。