河南白云山国家森林公园林木树种群落特征及地形因子对木本植物分布的影响

周紫羽， 张秀艳， 李子豪， 王晶， 史鹏会， 陈云,4， 赵鹏飞， 袁志良,4

(1.河南农业大学生命科学学院, 河南 郑州 450002; 2.河南地矿职业学院地质工程与资源勘查系,河南 郑州 450000; 3.河南林业科学研究院, 河南 郑州 450002; 4.河南省伏牛山南北过渡带森林生态系统野外科学观测研究站, 河南 洛阳471400; 5.河南省地质调查院, 河南 郑州 450001)

植物群落是一定范围内不同植物在长期演变中逐渐形成的植物群体组合单元[1]，具有一定的种类组成和空间结构。不同植物群落之间以及植物与其他生物、微生物和环境之间存在着相互作用及影响[2]。不同物种具有的功能各不相同，这些差异与物种在群落中的空间分布格局共同构成不同群落生态功能的基础[2]。因此，林木树种的结构特征和物种组成是群落生态学的基础，也是森林群落研究的重要内容[3]。林木树种群落的结构特征不仅能反映群落中物种之间的关系，也能体现环境对物种生存的影响[4]。CURTIS等[5]于1951年首次提出了既用来评估群落物种多样性又反映森林群落中某个物种地位的综合数量值指标，即物种重要值。作为群落中物种优势度的度量标志，物种重要值的大小能体现出每种植物在群落中的相对重要性以及适宜物种生长的生境指标[6]。此外，作为森林群落中重要的组成成分，优势种径级大小和空间分布格局对所在群落结构影响较大，同时群落未来的发展趋势可以通过优势种来判断[7]。

从不同物种的空间分布格局着手研究是生态学研究领域了解森林群落物种共存机制的重要方法，很多关于大样地生物多样性的研究均基于此[8]。探究种间相互作用及物种与环境之间关联性的重要途径之一就是研究群落中物种的空间分布格局[9]。空间统计是实用且有创新性的方法，可以通过量化物种的空间分布格局来体现其过程与作用，而森林群落中物种的空间分布格局受扩散限制、生境异质性等机制的影响[10]。扩散限制强调分析植株的空间分布格局时机遇因素所产生的影响[11-12]；生境异质性使生长习性相近的植株在生长的过程中逐渐靠近，聚集生长在合适的生境中，并通过生态位分化导致物种共存[13-14]。陈云等[15]通过研究河南生态过渡带地区的落叶阔叶林群落结构特征发现，研究区内的主要优势种呈聚集分布。祝燕等[16]研究了古田山亚热带常绿阔叶林的群落结构特征，结果显示优势种的空间分布与生境密切关联。姚成亮等[17]研究了木札岭的落叶阔叶林群落特征，结果表明锐齿槲栎在该研究区内生活能力强，具有竞争优势，是该样地的优势种。

白云山国家森林公园的植被类型主要是暖温带落叶阔叶林，该区域现存的植物基本是次生林，原始的植被多数已经遭到不同程度破坏[18]。为恢复白云山国家森林公园植物群落生态系统的平衡，本研究选择保存较好的1 hm2林木树种群落，将其划分为20 m×20 m小样方，研究样地内的优势种、优势种的径级结构、空间分布格局及木本植物与地形因子的相关性。本研究探索了河南白云山国家森林公园林木树种群落的结构特征，旨在为该区域生物多样性保护和植被恢复提供理论依据。

1 研究方法

1.1 研究区概况

研究地点位于河南白云山国家森林公园(33°33′～33°56′N，111°48′～112°16′E)，平均海拔为1 500 m，地势高峻。河南白云山国家森林公园属于温带落叶阔叶林，气温从南到北逐渐降低，年平均气温为13.1～13.9 ℃，最高气温为42.1 ℃，最低气温为-14.4 ℃；年平均降水量约1 200 mm，集中在7—9月，相对湿度为70%～78%[15,19]。

1.2 样地设置

参照美国史密森研究院热带林业研究中心(center for tropical forest science, CTFS)大样地的建设标准[20]，在对河南白云山国家森林公园实地勘察基础上，选取保存完好的森林区域建立1 hm2森林动态监测样地。该样地南北和东西边长都是100 m，面积为1 hm2，将其划分成20 m×20 m的样方。调查统计每个样方中胸径(diameter at breast height，DBH)≥1 cm木本植物的信息，并在每个植株高度1.3 m处环涂红漆做标记，并对植株的物种名、树高度、坐标、胸径等进行测量并登记。

1.3 数据分析

根据物种的重要值分析样地内的优势物种[6]，重要值的测定使用R语言的vegan程序包完成。

重要值/%=1/3(相对多度+相对胸高断面积+相对频度)×100[21]

(1)

采用空间点格局g(r)函数[22]，在不排除生境异质性(完全随机模型)和排除生境异质性(异质性泊松模型)情况下分析不同尺度优势种的空间分布格局。

g(r)函数对物种在某一尺度上的实际分布与理论分布期望值偏离程度的判断更加敏感。完全随机模型是运用零假设检测生境异质性对分布格局的影响，是均质性的泊松过程。异质泊松模型是指消除生境异质性的影响后，更加真实而准确地反映植物的空间分布格局。自然群落中植物的空间分布通常由自身的生物学特性和生长环境异质性决定，一般分为随机(randomness)、聚集(aggregation)和规则(regularity)3种形式。当g(r)>0时，表示物种在样地表现为聚集分布；当g(r)=0时，表示物种在样地内表现为随机分布；当g(r)<0时，表示物种在样地内表现为规则分布[13]。分布格局的分析采用R语言的spatstat程序包。

采用冗余分析(redundancy analysis，RDA)来检测样地内物种与地形的关系。根据HARMS等[12]研究，计算每个20 m × 20 m的小样方内的地形因子，包括平均海拔、凹凸度和坡度。使用R语言软件中的envfit功能来测试每个地形因子和物种分布的重要性[23]。

2 结果与分析

2.1 河南白云山国家森林公园群落物种的基本组成及重要值分析

河南白云山国家森林公园1 hm2样地内木本植物共记录到2 306株，分属于16科25属34种。从表1可知，重要值排名前10位的物种中，栓皮栎(Quercusvariabilis)、黄连木(Pistaciachinensis)、栗(Castaneamollissima)、牡荆(Vitexnegundovar.cannabifolia)的重要值较高，分别为58.09、6.86、3.71、2.41。重要值排名前四的物种(栓皮栎、黄连木、栗、牡荆)为白云山国家森林公园样地的优势种，优势种的重要值总和为71.07。从单个物种来看，重要值比例最高的是栓皮栎。样方内的DBH最大的物种为栓皮栎，高达11.15 cm。栓皮栎个体数最多。根据单个物种的个体数排序，个体数超过20株的类群依次为栓皮栎、黄连木、栗、牡荆，这4个树种的个体数在样地中比例较大。

表1 白云山国家森林公园1 hm2样地内重要值前10的木本植物Table 1 Top 10 woody plants based on important value in 1hm2 plot in Baiyun Mountain National Forest Park

由图1可知，当样地的面积相对较小时，物种数目上升速度较快。当样地面积达到4 000 m2时，物种数达到25种，占总物种数的80.64%；当面积达到8 000 m2时，出现了30个物种。随着取样面积的增加，物种数的上升速度越来越慢，没有出现明显增大的情况。按趋势来看，取样面积并没有很大，表明选取的样地中森林物种组成比较简单。

图1 河南白云山国家森林公园1 hm2样地种-面积曲线Fig.1 Species-area curve in 1 hm2 plot in Baiyun Mountain National Forest Park

2.2 河南白云山国家森林公园物种的径级结构

径级结构是指将群落中某一物种按照径级大小排序，结果使用直方图呈现，是反映群落中的植物生长稳定性及植物群落生长发育状况的重要指标[24-25]。如图2所示，该区域样地内所有植株整体径级结构呈倒“J”型分布。随着DBH逐渐增大，木本植株的数量呈迅速减少的趋势。小径级的植株数量比例较大，DBH小于15 cm的植株数量随DBH的增加呈上升趋势，DBH在10～15 cm区间内的植株数量最多，最高达658株。DBH在0～15 cm时，总植株数达到1 791株，占样方内总植株数的77.7%。DBH大于15 cm的植株数量呈迅速下降趋势，DBH超过30 cm的植株数量极少。

图2 河南白云山国家森林公园1 hm2样地样地物种径级结构分布Fig.2 Distribution of diameter at breast height class in 1 hm2 plot in Baiyun Mountain National Forest Park

样地内优势种的径级分布情况差异较为明显。图3-a和图3-d表明栓皮栎和牡荆的径级结构呈倒“J”型分布，图3-b和图3-c表明黄连木和栗的径级结构为波动型分布。其中，栗的径级结构表明有超过半数的栗植株径级分布在0～15 cm，在15 cm时数量达到最高峰。以上研究结果表明，河南白云山国家森林公园1 hm2样地内的植株胸径主要分布在中小径级范围。

图3 河南白云山国家森林公园1 hm2样地优势种径级结构分布Fig.3 Distribution of diameter at breast height class of dominant species in 1 hm2 plot in Baiyun Mountain National Forest Park

2.3 白云山国家森林公园优势种的空间分布格局

通过图4和图5可以看出，优势种在不同模型下的空间分布格局有显著差异。样方内的前4种主要优势物种(栓皮栎、黄连木、栗、牡荆)基于完全随机模型的空间分布情况如下：栓皮栎在0～10 m的小尺度范围内表现为聚集分布，在10 m之后表现随机分布；黄连木和牡荆在样地整个尺度范围均呈随机分布；栗在0～25 m的尺度上整体表现为聚集分布。这表明样地内排名前4位的优势种空间分布格局在0～25 m尺度上均表现为聚集和随机分布。图4中的散点图表明，栓皮栎在样地内分布较广，黄连木、栗、牡荆分别有各自的生境偏好。

注：实线为实际观测值, 虚线为理论值, 灰色区间为置信区间。图中的散点图表示不同胸径的物种在河南白云山国家森林公园1 hm2样地内的聚集和分散程度。下同。

排除生境异质性的影响后，基于异质性泊松模型下栓皮栎和栗的聚集强度都有所下降。如图5所示，栓皮栎在0～40 m的尺度上呈现随机分布，黄连木、栗、牡荆在0～50 m的尺度上呈现随机分布。该结果表明基于完全随机模型下优势种的空间分布格局主要呈现随机分布。

图5 河南白云山国家森林公园1 hm2样地优势种基于异质性泊松模型的空间分布格局Fig.5 Spatial distribution pattern under HP of dominant species in 1 hm2 plot in Baiyun Mountain National Forest Park

为了验证河南白云山国家森林公园物种和样方分布与地形因子的关系, 本研究将物种和样方分布与地形因子(海拔、坡度、凹凸度)做RDA分析。R2表示地形因子物种分布的决定系数，R2越小，表示该地形因子对物种分布影响越小。P值表示相关性的显著性检验。从表2可以看出，在3个地形变量中，海拔对河南白云山国家森林公园的木本植物分布的影响达到了0.01的显著水平。RDA第一轴(特征值为0.914)与海拔呈正相关，与坡度和凹凸度呈负相关，如图6所示。第一主轴解释了2.93%的地形对样地内34种植物和25个小样方的影响，第二主轴解释了96.04%的地形对样地内34种植物和25个小样方的影响。由此可见海拔(R2=0.333，P=0.011)是影响木本植物分布最重要的因素，坡向和凹凸度也在一定程度上影响了物种和样方的分布。如图6所示，图中的箭头表示地形因子，箭头连线的长度代表地形与物种和样方分布相关程度，连线越长说明地形因子与物种和样方分布的相关性越大，样地内海拔对物种和样方分布的影响最大。样地内的部分物种和样方呈聚集分布，表明样地中部分物种存在明显的生境偏好性。

表2 冗余分析中的显著解释变量Table 2 Significant explanatory variables in RDA

注：黑点表示34个物种，蓝点表示25个小样方。

3 结论与讨论

森林群落的结构特征和物种种群的分布格局是物种与环境长期相互作用的结果，生物因子和非生物因子均可影响种群的分布[26]。木本植物与生境相关性分析对于理解群落构建机制具有关键性作用。本研究在河南白云山国家森林公园1 hm2样地共记录到木本种子植物2 306株，分属于16科25属34种。样地中的优势种是栓皮栎、黄连木、栗和牡荆，其中栓皮栎是绝对的优势物种。本研究地点位于河南白云山国家森林公园南部，调查结果与河南白云山国家森林公园优势物种栓皮栎[27]和河南白云山北部的优势种黄连木[28]一致。栓皮栎的重要值约占58.1，表明在该物种占据生存的绝对优势，推测与该物种的生理特征有关。栓皮栎抗逆性强，适应范围广，其本身拥有的生理特性(如木栓层发达、树皮较厚)[29]对河南白云山地区形成大面积天然栓皮栎林有很大的帮助。

样地内小径级结构的物种比例较大，占总物种数的77.7%，表明该样地内具有数量较多的幼苗，样地内的物种正处于更新良好的状态中。样地内全部物种的胸径分布呈倒“J”型，表明白云山幼苗的个体数具有很大的优势，其样地内植株的径级大小呈连续性分布，该区域群落的木本植物可以进行天然更新，具有前期增长、后期稳定的特点。样地内优势种栓皮栎和牡荆呈现倒“J”型的径级分布，表明这2个物种在该区域对环境的生存适应能力较好，处于稳定增长阶段。黄连木和栗呈波松型分布，推测该区域群落中的植株在生长过程中曾受到过不同程度人为或自然因素的干扰。

植株本身的生物学特性(如种子传播机制和繁殖特点等)和环境因素(地形等)共同决定了物种的空间分布格局[30]。基于完全随机模型下优势种栓皮栎在0～10 m的小尺度范围呈聚集分布，10 m之后呈随机分布，推测是栓皮栎和栗的种子子粒密实、质量较大，下落时受到了重力作用，掉落的位置相对集中，主要散落在母树的周围所致，而栓皮栎之后的随机分布则是受到生境异质性(坡度和海拔等)影响。排除生境异质性的影响后，河南白云山国家森林公园的4个优势种在0～50 m的尺度下呈随机分布，表明栓皮栎和栗受生境异质性的影响较大。栗和牡荆基于2种模型下呈随机分布，推测是与该地区受人为砍伐的影响较大以及样地内这2种植物数量较少有关。本研究中优势种有明显的生境偏好，各自在不同生境中形成斑块，表明环境对于物种的分布有一定的影响。

河南白云山国家森林公园木本植物分布和地形因子中海拔有较强的相关关系，物种分布和海拔拟合后得到的相关系数较高，表明海拔对木本植物分布的影响较大。地形因子是综合环境因子之一，地形的改变会导致森林样地中光照、水分、土壤以及温度的改变，进而产生植物生长的不同生境[17]。本研究结果与太白山南坡物种组成和环境变量的分析结果一致，太白山南坡植株受海拔影响最大[31]。

综上所述，栓皮栎、栗、黄连木、牡荆是该研究区的优势物种，河南白云山国家森林公园林木树种群落正处于更新良好的状态及稳定生长阶段；优势种的空间分布格局主要呈聚集分布和随机分布，生境异质性和植物本身的生物学特性是影响其分布的主要原因；海拔是影响该地区群落结构特征及木本植物分布的主要因素，海拔差异会导致植物选取最适宜自身生长的生境。通过对河南白云山国家森林公园林木树种群落特征及地形因子对木本植物分布的研究，明确了群落目前所处的更新阶段，揭示了河南群落内物种分布与地形因子的相关性，研究结果为河南白云山国家森林公园植物多样性的保护提供了新的角度。