梓树属6个无性系物候与生长节律观测1)

陈慧玲 黄国伟 马林江 张新叶 樊孝萍 荣新军

(湖北省林业科学研究院，武汉，430075) (湖北省林业科学研究院石首杨树研究所)

我国紫葳科(Bignoniaceae)梓树属(Catalpa)植物包括楸树(Catalpabungei)、灰楸(Catalpafargesii)、滇楸(Catalpafargesiif.duclouxii)、藏楸(Catalpatibetica)、黄金树(Catalpaspeciosa)、梓树(Catalpaovata)6种。从形态构造、亲缘关系、开花结果规律分析，可将这6个种分为楸树组、梓树组。其中楸树、滇楸均属于楸树组[1]，楸树叶呈三角状卵形或卵状长圆形，叶背、花序背毛；滇秋是灰楸的变型，又称光灰楸，叶呈卵形或三角状心形，叶尖明显，叶背、花序无毛，楸吊开裂后扭曲。

梓树属楸树组植物在我国被统称为楸木，为我国特有的优质用材树种及著名园林观赏树种。其树姿优美，树体高大，材质优良，用途广泛，集用材、观赏、环保等优点于一身，自古就有“木王”之美称[2-4]。楸木树干通直圆满，叶片大，颜色翠绿，花多色艳，花期较长，具有极高的园林观赏价值。其木质坚韧细密，纹理通直，花纹美观，有光泽；易干燥，不翘不裂；耐水湿，耐腐蚀；切面光滑，易加工，是建筑、模具、家具、乐器、雕刻、室内装修的优良用材。楸木生长适应性强，适宜在西北、华北、长江流域等高原、低山、丘陵、平原地区栽植，是当前林业产业结构调整中重要的生态经济树种[4-5]。目前有关楸木的研究报道主要集中在苗木繁育[6-9]、营养元素与苗木生长的相关性[10-13]、光合特性[14-16]、抗性机理[17-23]等方面，关于病虫害研究较少，缺乏抗虫良种，特别是关于楸梢螟生物防治方面，不能满足生产需要。目前还缺乏系统的楸木配套栽培技术，对其遗传改良、苗木生长节律方面的研究也较少。观测分析楸木不同无性系物候期及苗期生长节律，对于准确掌握其苗期生长规律、研究不同楸树、滇楸无性系在引种栽培地的适应性及生长潜力、筛选适生优良品种及单株、提高苗木培育质量有重要意义。本研究从湖北引种栽培的楸树、滇楸无性系中选择生长表现较好的6个无性系3年生苗木进行为期1 a的物候及生长观测，并利用Logistic方程拟合其苗期生长节律，以期为湖北梓树属植物苗期生产管理及优良无性系筛选提供参考。

1 试验区概况

湖北省林业科学研究院九峰试验基地位于武汉市东郊，距武汉市中心约12 km，地处114°29′E、31°22′N，海拔高度70 m。试验基地位于亚热带季风气候区，春夏高温多雨，秋冬干燥寒冷，雨热同季，年平均气温16.7 ℃，极端最高气温39.4 ℃，极端最低气温-8.7 ℃，日平均气温≥10 ℃，活动积温为5 152.6 ℃，无霜期229 d，年平均降水量为1 623.6 mm。土壤类型主要为黄黏土。

2 材料与方法

2.1 试验材料

以湖北省林业科学研究院1999年引种以来表现较好的梓树属2个滇楸无性系(2010-64、2010-78)、4个楸树无性系(1-1、2-8、2号、5号)为试验材料。

2.2 试验方法

用于进行物候、生长节律观测的苗木为提前嫁接培育的3年生苗，保证苗高、地径生长基本一致(地径为2 cm,地上部分均短截至5 cm)。于2017年初定植，采用完全随机区组设计种植，分为6个区组，每个区组无性系各种植5株，重复3次，株行距为1 m×1 m。

物候期观测：从2017年2月6日开始，观测记录每个无性系的物候期，包括萌芽期、展叶期、速生期、分枝期、长枝封顶期、叶变色期、落叶期、休眠期等。采用目测法，每5～10 d观测并详细记录1次。

生长节律观测：4月11日(展叶期)开始，每隔15 d定期对6个无性系(2010-64、2010-78、1-1、2-8、2号、5号)的苗高、地径、冠幅及侧枝长度进行测量，并记录。地径用游标卡尺测量，其他指标用卷尺测量。持续到2017年11月24日苗木生长停止时为止，共计调查16次，调查期为228 d。

数据处理：参照周祥斌等[24]、罗元等[25]、董江水[26]的数据分析方法，根据不同无性系苗木地径、苗高、冠幅累计生长量均值和生长时间的关系，建立Logistic生长曲线，分析梓树属6个无性系3年生苗木的生长节律。利用SPSS19．0软件对不同楸树无性系株高、地径、冠幅及侧枝的生长作Logistic曲线年生长动态拟合：

式中：Y为苗高、地径、冠幅等的生长量；t为时间；k为增长率；A、B(B=eb)为待定系数，通过SPSS非线性回归分析解出。非线性回归过程初始值赋值时，k设定为任意选择距离最大观测值不远的渐近线的值，由开始2个观测值代入Logistic曲线方程求解得到A、B。

3 结果与分析

3.1 物候观测

对梓树属6个无性系3年生苗木进行物候期观测发现，不同梓树属无性系间物候期存在一定差异(表1)。其中各无性系的萌芽期为3月23日—4月5日，不同无性系间最大差异天数达8 d；展叶期为4月1日—4月18日，不同无性系间最大差异天数达10 d；速生期开始时间为6月22日—7月6日，不同无性系间最大差异天数达14 d；分枝期为7月18日—8月17日，不同无性系间最大差异天数达30 d。长枝封顶期在11月9日左右，叶变色期为11月10日—11月20日，落叶期为11月24日—12月2日，休眠期为12月5日—次年3月。从芽萌动期到长枝封顶期，各无性系的生长期为190～203 d，各无性系间相差0～13 d。不同无性系间的物候初期，如萌动期，展叶期等时期的物候差异较为显著；物候后期，如长枝封顶期、落叶期、休眠期等时期差异较小，趋于同步。由此证明，不同无性系的物候差异主要发生在生长前期(表1),物候期的种间差异不明显，楸树、滇楸中均有萌发较早的无性系(2-8、2010-78)和萌发较晚的无性系(2010-64、2号、5号)。

表1 梓树属不同无性系物候期观测

3.2 不同无性系株高生长节律

从梓树属不同无性系株高累积生长曲线(图1)可以看出，不同无性系的株高生长在1—5月份为缓慢生长期，6—10月份为快速生长期，之后生长趋于缓慢，在11月底表现出生长停滞的状态，生长曲线为典型的“S”型曲线。6月份之前，不同无性系间株高生长差异小。进入快速生长期后，无性系2010-78、1-1、2-8、2号、5号的生长曲线数值变化非常接近，差异不显著，而无性系2010-64生长较慢，进入快速生长期后与其他5个无性系间的差异逐渐拉大。至11月底，无性系2010-64与生长最快的无性系1-1苗高相差72.00 cm，前者为后者的1.24倍。楸树无性系的株高生长量整体高于滇楸无性系。

图1 梓树属不同无性系株高累积生长曲线

从6个无性系株高生长动态曲线(图2)可以看出，不同无性系株高快速生长期主要集中在6—9月份，生长量占测量期生长总量的66.82%。株高快速生长阶段存在2个生长高峰期，动态生长曲线表现出明显的双峰值现象，峰值多出现在7、9月份。其中无性系2010-64的第1个生长峰值略前，偏移至6月份左右，其他5个无性系(2010-78、1-1、2-8、2号、5号)第1个生长峰值均在7月份。6个无性系在9月份均有1个显著的生长高峰。从图1、图2可以看出，6个楸树无性系的株高在生长过程中呈现明显“慢—快—慢—快—慢”的生长变化规律。

3.3 不同无性系地径生长节律

从不同无性系地径累积生长曲线(图3)可以看出，不同无性系的地径生长在1—4月中旬为缓慢生长期，5月份开始进入快速生长期，开始时间早于株高快速生长期。地径快速生长期持续至9月初，持续时间略低于株高快速生长期。整个速生期约为4个月，之后生长趋于缓慢，在11月底出现生长停滞的状态，生长曲线为典型的“S”型曲线。5月份之前，不同无性系间地径生长差异小，进入快速生长期后，不同无性系的地径生长差异逐渐拉大。至测量期末(11月底)，地径生长最快的无性系(2号)与地径生长最慢的无性系(2010-64)地径相差9.59 mm，前者为后者的1.28倍。楸树无性系的地径生长量整体高于滇楸无性系。

图3 梓树属不同无性系地径累积生长曲线

从不同无性系地径生长动态曲线(图4)可以看出，梓树属6个无性系地径快速生长期主要集中在5—8月份，生长量占测量期生长总量的68.31%。梓树属6个无性系地径快速生长阶段存在2个生长高峰期，动态生长曲线表现出明显的双峰值现象，峰值多出现在5、8月份。6个无性系在5月份均有1个显著的生长高峰，无性系2010-64的第2个生长峰值略后，偏移至9月份左右，其他5个无性系(2010-78、1-1、2-8、2号、5号)的第2个生长峰值均在8月份。6个无性系的地径生长高峰比株高生长高峰提前1个月。从图3、图4可以看出，6个无性系的地径在生长过程中呈现明显“慢—快—慢—快—慢”的生长变化规律。

图4 梓树属不同无性系地径生长动态

3.4 不同无性系冠幅生长节律

从梓树属不同无性系冠幅累积生长曲线(图5)可以看出，不同无性系的冠幅缓慢生长期为1—4月中旬，快速生长期从5月份开始，持续至9月初，冠幅快速生长期持续时间略低于株高快速生长期。整个速生期大约为4个月，之后生长趋于缓慢，在11月底出现生长停滞的状态，生长曲线为典型的“S”型曲线。不同无性系于8月份之前，冠幅生长变化非常接近，生长差异较小，8月份之后生长差异逐渐拉大。至测量期末(11月底)，冠幅生长最快的无性系(1-1)与冠幅生长最慢的无性系(2-8)冠幅相差25.50 cm，前者为后者的1.19倍。楸树无性系的冠幅生长整体略高于滇楸无性系。

图5 梓树属不同无性系冠幅累积生长曲线

从梓树属不同无性系冠幅生长动态曲线(图6)可以看出，6个无性系冠幅快速生长期主要集中在5—8月份，生长量占测量期生长总量的61.33%。冠幅快速生长阶段存在2个生长高峰期，动态生长曲线表现出明显的双峰值现象，峰值多出现在5、8月份，只有无性系2010-64的第1个生长峰值略前，偏移至4月份；第2个生长峰值略后，偏移至9月份，5号的第2个生长峰值也在9月份。从图5、图6可以看出，6个无性系的冠幅在生长过程中呈现明显“慢—快—慢—快—慢”的生长变化规律。

图6 梓树属不同无性系冠幅动态生长曲线

3.5 不同无性系侧枝生长节律

从梓树属不同无性系侧枝生长节律累积生长曲线(图7)可以看出，不同无性系的侧枝生长主要集中在7—9月份。1—6月份为楸树侧枝生长停滞期，7—8月初侧枝开始缓慢生长，侧枝快速生长期从8月中旬开始，持续至9月初结束，之后逐步进入缓慢生长状态，直至12月份生长停滞，生长曲线为典型的“S”型曲线。不同无性系间侧枝生长在进入快速生长期后差异逐渐拉大。至测量期末(11月底)，侧枝生长最快的无性系(1-1)与侧枝生长最慢的无性系(2010-64)侧枝长度相差28.18 cm，前者为后者的1.31倍。楸树无性系的侧枝生长量整体高于滇楸无性系。

图7 梓树属不同无性系侧枝累积生长曲线

从梓树属不同无性系侧枝生长动态曲线(图8)可以看出，6个无性系侧枝生长从7月份开始，快速生长期主要集中在8月中旬—9月初，生长量占测量期生长总量的55.97%。侧枝快速生长阶段存在1个生长高峰期，动态生长曲线上表现出明显的峰值，峰值均出现在8月份。从图7、图8可以看出，6个无性系的侧枝在生长过程中呈现明显“慢一快一慢”的生长变化规律，与株高、地径、冠幅的生长动态差异显著。

图8 梓树属不同无性系侧枝动态生长曲线

3.6 苗期生长模型的建立及拟合

利用Logistic模型拟合梓树属6个无性系的苗高、地径、冠幅、侧枝生长数据，计算6个无性系的生长曲线模型，参数见表2。6个无性系株高、地径、冠幅、侧枝生长拟合方程的决定系数(R2)分别为0.995～0.999、0.980～0.995、0.931～0.985、0.990～0.998，均达到极显著相关水平。由此说明，用Logistic方程来拟合苗高、地径、冠幅、侧枝的生长节律精确度高。

表2 梓树属6个无性系苗期生长的Logistic回归曲线参数

无性系株 高kABR2地 径kABR22010-640.017157.6347.6350.9310.08789.448 92480.0840.9942010-780.018152.8747.2630.9850.112106.0102661063.0680.9971-10.017191.5587.8840.9660.095115.988162583.7810.9932-80.018144.6455.8840.9780.081110.91440887.4290.9982号0.018172.8407.7130.9410.098106.366178418.3070.9905号0.017183.7678.6590.9730.118108.3835429237.0210.994

3.7 不同无性系生长期划分

根据梓树属不同无性系株高生长曲线的速生拐点,萌动到速生、速生转缓慢的分界点，将梓树属无性系株高生长划分为3个阶段(表3)。不同无性系株高生长的3个阶段生长节律有所不同，生长前期株高生长量最大的是2号，达68.10 cm；株高生长量最小的是2010-64，为51.54 cm。速生期株高生长量占整个生长期的63.28%～70.54%。不同无性系株高的生长前期及后期的生长量所占比例不同，2-8、2号、5号无性系生长前期的株高生长量大于生长后期；2010-64、1-1株高生长量生长前期与后期无显著差异；2010-78生长后期的株高生长量大于生长前期。

表3 梓树属无性系不同生长阶段的株高生长

不同无性系地径生长划分为生长前期、速生期、生长后期3个阶段(表4)。地径生长前期的生长量小，各无性系地径生长间无显著差异。其中，地径累计生长量最大的无性系为2号(2.46 mm)，占整个生长阶段生长量的6.26%。地径生长主要集中在速生期，速生期生长量最大的无性系为2-8，生长量达到26.09 mm，占整个地径生长量的76.24%。地径生长后期的生长量差异较大，无性系1-1、2010-78生长量大，无性系2-8生长量小。6个无性系生长后期的地径生长量均大于前期。

表4 梓树属无性系不同生长阶段的地径生长

不同无性系冠幅生长可划分为生长前期、速生期、生长后期3个阶段(表5)，速生期的冠幅生长量占整个冠幅生长量的53.29%～71.34%，生长前期及后期的冠幅生长量较接近，无显著差异。

表5 梓树属不同无性系不同生长阶段的冠幅生长

不同无性系侧枝生长在生长前期、速生期、生长后期生长表现不同(表6)。侧枝生长主要集中在生长前期及速生期，速生期表现出明显的生长优势，其生长量占整个生长阶段生长量的45.85%～64.42%。侧枝生长后期的生长缓慢，5号生长量最大，占整个生长阶段生长量的12.49%；2010-78生长量最小，占7.52%。6个无性系生长后期生长量均低于13%。

表6 梓树属不同无性系不同生长阶段的侧枝生长

4 讨论与结论

梓树属物候期主要分为萌芽期、展叶期、速生期、分枝期、长枝封顶期、落叶期、休眠期等。萌芽期开始于3月底、4月初；展叶期开始于4月中上旬；速生期开始时间为6月下旬—7月上旬，结束于10月下旬；分枝期为7月中旬—8月中旬；长枝封顶期为11月上旬；叶变色期为11月上中旬；落叶期为11月底—12月初；休眠期为12月初—次年3月份。梓树属不同无性系间的物候期存在一定差异，其差异主要集中在生长前期，楸树、滇楸种间无显著差异。

从梓树属6个无性系生长动态曲线图可以明显看出，其株高、地径、冠幅生长节律均呈明显“慢—快—慢—快—慢”的变化。株高快速生长期主要集中在6—9月份，存在2个生长高峰，峰值多出现在7、9月份；地径快速生长期主要集中在5—8月份，存在2个生长高峰，峰值多出现在5、8月份；冠幅快速生长期主要集中在5—8月份，存在2个生长高峰，峰值多出现在5、8月份，其中个别无性系的生长峰值出现时间略有偏移。7月份，侧枝开始生长，其快速生长期主要集中在8月中旬—9月初，生长节律呈现“慢—快—慢”的变化。

梓树属6个无性系苗木生长差异明显，4个楸树无性系的整体生长表现均优于2个滇楸无性系。本研究中，无性系1-1的株高、冠幅、侧枝生长均表现出最强生长优势，地径生长排列第二。无性系2010-64的4个生长指标均表现出明显的劣势，其生长缓慢是因为树木萌发期晚(较其他无性系晚1周)，整体生长速度较慢。与其他无性系相比，无性系2010-64在整个生长过程中其株高、地径、侧枝生长均处于最低生长水平，生长高峰期与其他无性系相比不明显，株高、地径、冠幅、侧枝的生长高峰期值均列于6个无性系的最底端，且生长峰值出现的时间与其他无性系不一致。2-8则表现出明显的窄冠，可以作为培养农田林网窄冠品种的首选材料。

本研究6个无性系株高、地径、冠幅、侧枝生长拟合方程的决定系数分别为0.995～0.999、0.980～0.995、0.931～0.985、0.990～0.998，均达到了极显著相关水平，这说明用Logistic方程拟合苗高、地径等生长指标的生长节律有较高的精确度，这与多数树种苗木生长节律观测分析结果一致[24，27-29]。

本研究将梓树属6个无性系的整个生长阶段划分为生长前期、速生期、生长后期。其株高、地径、冠幅、侧枝生长在速生期的生长量均占整个生长期的50%以上。梓树属无性系的生长主要发生在速生期，生长前期、后期的生长量各不相同。结合物候及生长节律2个因素来看，无性系1-1速生期长，株高、地径、冠幅等生长量整体水平较高，是速生型无性系；无性系2010-78、2-8萌芽展叶早，为早叶型无性系；无性系5号、2010-64、2号萌芽展叶晚，为晚叶型无性系。以梓树属无性系苗木年生长节律的观测研究为基础，对梓树属6个无性系生长期进行划分，针对不同无性系的生长阶段制定不同的栽培方案在生产中是十分必要且切实可行。速生期是植株生长的关键期[30]，通过研究梓树属不同无性系的速生期，并在对应时期加强水肥管理，可有效促进梓树属植物的快速生长。