柏木研究进展及展望
2021-11-29王瑞文刘正芳周忠诚
王瑞文 郭 赟 林 虎 刘正芳 张 锐 周忠诚
(1.湖北省林业科学研究院 武汉 430075;2.湖北生态工程职业技术学院 武汉 430200;3.湖北省太子山林场管理局 荆门 431822;4.湖北省林业局林木种苗管理总站 武汉 430079)
柏木Cupressusfunebris柏科Cupressaceae柏木属,常绿高大乔木,为我国特有树种。其材质和硬度适中,纹理细致均匀,干缩性小且耐腐性强,是优良用材树种[1]。柏木适应温暖湿润的气候,对土壤条件要求不严,在中性、微酸性及土层较厚的石灰岩山地钙质土上均能正常生长[2],是华中、华南各省市石灰岩土壤的主要造林树种,是松材线虫病除治迹地的主要更新树种及替代马尾松的主栽树种[3]。近年来,对柏木的研究主要集中在繁殖、引种、低产林改造等方面,本文将从繁殖、引种栽培、遗传改良、低产林改造等方面综述柏木的研究现状,探讨未来的研究方向,期望为今后的研究提供一些参考。
1 柏木繁殖
1.1 柏木雌雄花及种子特性
研究柏木雌雄花及种子特性,可为种子园营建、提高自花授粉结实率和种子发芽率提供理论指导。柏木雌雄同株,花期一般为1~3月,球果次年5~7月成熟。雌雄球花成层分布,雌球花主要分布在树冠中上部,雄球花主要分布于树冠中下部。柏木花粉量大,体积小且重量轻。花粉的散发主要受风力、相对湿度、气温和气压的影响,其中气温是主导因子[4]。柏木球果形态成熟期比种子生理成熟期晚10~20 d。坡位、球果大小、种子大小及种子中脱氢酶活性和过氧化物酶活性强弱均能影响种子活力[5]。
1.2 柏木繁殖技术
一般选择20 a生以上健壮雌株采种,5~6月待球果成熟(呈黄褐色)、种鳞微裂时采种,放通风干燥处贮藏,播种前可用温水或石灰水浸种催芽,春季、秋季都可播种,生产上以春播为主[6]。
目前对柏木无性繁殖方式的研究主要集中在嫁接与扦插方面。柏木硬枝嫁接成活率仅30%左右,嫩枝嫁接成活率可达80%~90%[7]。嫩梢插皮接、嫩梢撕皮嵌接、髓心形成层对接法是柏木嫩梢嫁接的有效方法。以1 a生(14个月)地径>0.3 cm的柏木容器苗作砧木,当年生嫩梢作接穗,在5月份采用髓心形成层对接法嫁接,成活率可达90%以上[8]。楼君等在6月上旬以3~6年生优良单株或无性系上的健壮嫩梢为插穗进行扦插,扦插成苗率达75%以上,1 a生移栽苗苗高、地径和Ⅰ级分枝数可分别达30.00 cm、3.00 mm和15.0支左右[9]。采用长度10~12 cm,直径5 cm的无纺布容器袋,基质中加入3 kg·m-2缓释肥,育苗密度为215~220株·m-2,培育出的1 a生柏木无纺布轻基质容器苗苗高平均值≥18.00 cm,基径平均值≥0.23 cm,高径比≤82,高出浙江省容器育苗标准[10]。
2 引种栽培
2.1 引种对比试验
江苏自1930年起进行柏木引种栽培试验,已引种栽培柏木8个种和10多个种源,其中墨西哥柏危地马拉种源生长最快,是典型的早期速生树种[11]。四川绵阳市自1983年始开展柏木引种工作,其中墨西哥柏木表现出良好的适应性和抗逆性[12]。贵州共引种驯化柏木40种,其中墨西柏木、西藏柏木综合表现最佳[13]。湖北襄阳引进的墨西哥柏、墨柏、美国花柏、四川柏等12个柏木品种(种源)中,墨柏表现最好,墨西哥种源表现最好[14]。
2.2 生长条件
柏木引种成活率可用模型Y=88.480+0.028Z1-0.10Z2,进行预测,其中Z1是温光条件因子,Z2是水分条件因子,温光条件因子是决定引种成活率的主要因素[15]。土层厚度对柏木生长起主导作用,其次是坡位与海拔[16],最适生长的立地条件为阴坡、下坡位、厚土层[17]。土攘中水解氮和速效磷供应情况及树叶中氮、磷、钾及铁之间的平衡制约着柏木高生长[18]。温度、降雨均能影响柏木生长,但温度影响效果更显著。柏木叶蜂总的发生面积、柏木感虫率与柏木生长呈显著相关[19]。
2.3 病虫害防治
危害柏木的害虫主要有丽松叶弊、云南松毛虫、柏瘦蜡、白肤小蠹蛾、鞭角华扁叶蜂等,分别危害柏木幼嫩球果、柏苗梢头心叶、枝梢等。防治措施主要有化学防治、物理防治及生物防治。化学防治可采用“741”插管烟剂、敌百虫原药、92%璃胺3倍液、杀螟松乳油等;物理防治主要有摘除虫卵、砍伐并焚烧病枝、病树等;也可利用苏云金杆菌、白僵菌、质型多角体病毒、赤眼蜂、益鸟等生物天敌进行生物防治[20-23]。在鞭角华扁叶蜂虫害发生前后,柏木能够通过特异性释放部分挥发物或提高其含量来抵御虫害,但自身释放部分挥发物又诱导虫害的进一步发生[24],这为预防鞭角华扁叶蜂提供了理论支撑。
3 遗传改良
林木遗传改良是提高林木产量的主要手段[25]。国内外林木遗传改良的主要措施有建立种子园、遗传测定、选优、培育良种等,并在生产实践中应用良种、获得更高收益[26-28]。柏木母树上86%的果实集中在树冠中上部,树高中偏上,冠高长且冠层上部分枝较长,结实分枝多,树形呈宝塔形的无性系母树结实量高[29]。目前我国有1处柏木无性系种子园,2处柏木实生种子园[30]。柏木一代无性系种子园中无性系的结实能力差异显著,结实性状的重复力较高,应及时伐劣来提高种子园产量。15 a生柏木种子园自由授粉家系子代测定林树高、胸径、材积平均遗传增益分别为7.82%、7.69%、17.03%[31]。湖北省太子山林场12 a生柏木母树林胸径、树高和材积遗传增益分别为10.88%、7.25%和29.60%[32]。
4 低产林改造
柏木在华中、华东、西南各省均有天然分布,目前己成为嘉陵江、沱江、涪江流域人工林的主要建群种之一[33-34]。
4.1 种群群落特征
岷江柏木CupressuschengianaS.Y.Hu是我国特有珍贵树种。白龙江流域岷江柏木种群的存活曲线介于Deevey-Ⅰ 型和Deevey-Ⅱ型之间,趋于Deevey-Ⅱ型,属于稳定型种群[35]。西藏东南部柏木属植物群落可分为4个类型,4个群落的建群种幼龄级个体多于中老龄级,植株由幼龄级向中龄级过渡阶段时死亡率高,种群呈衰退趋势[36],武陵山区柏木林中中龄林物质储量功能强于幼龄林,并且叶的碳、氮、磷含量最高,树干的碳、氮含量最小[37]。
4.2 柏木低效林改造模式
目前国内主要通过有开窗补阔、带状皆伐+补阔及不同强度间伐密度调控和营建混交林两方面来进行柏木低效林改造。
常见柏木林混交类型有枫柏混交林、柏竹混交林、桤柏混交林、栎柏混交林和松柏混交林等[38]。柏木与枫香按照3∶1的比例进行带状混交,形成的林分群体结构稳定[39];柏木、马褂木和杉木等针阔混交林中,柏木为优势树种,其次为马褂木[40];川中丘陵区柏木低效林改造8~10 a后,柏+竹+桤、柏+栎、柏+竹等3种模式对比发现,柏-竹-桤模式对提高植物多样性、土壤有机碳含量及抗蚀性效果最好[41-42]。柏木林窗中种植核桃,核桃林下铺设覆盖物可改善柏木低效林中小型土壤动物群落结构[43]。
针对不同立地条件和不同林分结构的柏木低产林应采取不同的营林措施。立地条件很差,林分密度过大,林下灌草盖度低的柏木人工纯林宜应采用不同间伐强度的改造;对于立地条件相对较好、林地坡度较缓、林分结构不合理的柏木人工林,多采用“开窗补阔”和“带状采伐+补阔”的改造方法[44];在川中丘陵区通过适宜宽度的带状采伐+补植阔叶树种可以有效改善低产林[45]。35%、40%强度间伐能有效促进人工林林木及林下植被的生长,增加碳储量[46-47]。20%~25%强度间伐能有效促进中龄阶段柏木人工林更新和林下植物丰富度[48]。雷静品等提出20 m采伐带可以有效改善三峡库区柏木林的土壤结构、降低了叶峰幼虫入侵数量。云顶山柏木人工林最适林分密度为650株/hm2,此密度下的林分林下灌草多样性及土壤理化性质都较佳[49];川柏初始防护成熟龄为13.18 a,最大防护成熟龄为53.97 a,合理的更新年龄为49.77 a[50]。
4.3 柏木低效林植物多样性研究
柏木低效林中灌木和草本层的Shannon-Wiener多样性、物种丰富度指数和生态优势度等多样性指数都明显高于乔木层[51]。林龄会影响柏木林多样性,从幼龄林到近熟林,灌木层和草本层的物种数量、Shannon-Wiener指数、均匀度指数均呈增长趋势,生态优势度呈下降趋势[52-53];柏木林下物种丰富度呈“V”型,40 a为分界点[54]。不同的改造和管理措施对柏木低效人工林各林分层多样性指数也有影响,适当间伐强度、间伐+补植、宽带改造均能影响林下灌草生物多样性[55-57]。
4.4 柏木低效林水土保持效益研究
柏木低效林不同改造模式下水土保持效益不同。适宜的林分改造能加强林分的水土保持和水源涵养功能,改善土壤物理性质[58]。改造初期人工增加林窗并引进乡土树种,可以获得较好的水土保持效益[59]。带状采伐和采伐带补阔的柏木林分林冠截留量减少,土壤孔隙度与贮水量明显提高[50]。
5 研究展望
柏木是重要的用材树种及造林更新树种。目前柏木各方面的研究还处于浅显阶段。繁殖方面,能够快速获得优良遗传性状的组培技术还未见报道;育种方面,常规杂交育种及现代的分子育种均未见报道;低产林改造的研究,主要集中在川柏低产林改造,其他省市对于柏木低产林改造的研究相对较少。下一步应研究柏木的组培繁殖技术,建立柏木无性快繁技术体系;制定长期育种计划,营建资源圃,收集保存柏木种质资源,充分利用优良种源、家系、无性系间的丰富遗传变异,常规育种与分子育种相结合,利用分子手段提高育种的精确度,缩短育种周期;在不同地区开展低产林改造及高校栽培集成技术的研究。