大型真菌重金属富集能力机制研究进展

杜巧丽 蒋君梅 李向阳 谢鑫

摘 要：大型真菌在生物资源中具有重要地位，同时在维持生态平衡和物质循环方面也具重要作用。由于其生长发育快、生物转化率高，且能高效将无机物转化成富含硒、锗、高氨基酸等功能食用菌产品，对于大型真菌的产品开发愈来愈受欢迎。已有研究表明，大型真菌在快速转化生物物质时，对人体有害的重金属、毒素等大量物质也被富集。且自大型真菌富集重金属的特性被发现以来，人们对此也展开了深入研究。因此，本文对大型真菌在重金属方面的富集能力、机理和修复能力等方面进行总结。

关键词：大型真菌;重金属;富集;作用机制

中图分类号：X171.5

文献标识码：A

文章编号：1008-0457（2021）03-0036-06

国际DOI编码：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2021.03.006

Study on the Mechanism of Heavy Metal Enrichment of Macrofungi

DU Qiaoli 1，JIANG Junmei1，LI Xiangyang2，XIE Xin 1*

（1.Key Laboratory of Agricultural Microbiology，College of Agriculture，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China;2.Key Laboratory of Green Pesticide and Agricultural Bioengineering，Ministry of Education，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China）

Abstract：

Macrofungi has an important position in biological resources，and it also plays an important role in maintaining ecological balance and material circulation.Because of its fast growth and development，high biotransformation rate，and high efficiency in converting inorganic substances into functional edible fungi products rich in selenium，germanium，and high amino acids，product development for large fungi is becoming more and more popular.Studies have shown that macrofungican rapidly transform biological substances，a large number of substances harmful to humans such as heavy metals and toxins are also enriched.Since the discovery of the heavy metal-enriching properties，people have also carried out in-depth research on thismacrofungi.Therefore，this article summarized the accumulation ability，mechanism and repair ability of large fungi in terms of heavy metals.

Keywords：

macrofungi;heavy metals;enrichment;mechanism of action

大型真菌是指能够产生大型子实体的真菌类群，即广义上的蘑菇或蕈菌[1]。它们广泛分布于森林、草原、高原、盆地、庭院、荒漠和农田等生境地带[2]。在系统分类上，分属于担子菌和子囊菌亚门。根据获得营养的方式可分为腐生菌、寄生菌及共生菌三大类群;根据功能和用途，又可划分为药用菌、食用菌、毒菌等其他类型[3];在全球范围内，食用菌在大型真菌中所占的比率低于10%，与毒菌数目相当[4]。

但毒菌对人类生活也可产生积极作用，例如，大多数毒蕈可制成杀虫剂，用于对菜青虫、蚜虫、紅蜘蛛等害虫的防治，同时还兼具抗癌功效[5]。

目前，我国的农业、种植业以及工厂生产是造成土壤重金属污染的重要来源。据2004年《全国土壤污染状况调查公报》结果显示，我国土壤重金属超标率高达16%，其中总耕地面积中土壤重金属超标更是高达20%，在众多污染重金属中，Cu、As、Cd等重金属被公认为污染率最高的重金属。与常规土壤污染相比，重金属土壤污染已引起广泛关注。以重金属Cd为例，在我国陕西、广东、华南和华北等地，部分农产品已出现重金属Cd污染案例。更有研究报道指出，在我国，被重金属Cd污染的大米超过20%。2014年湖南的“镉大米”事件造成了极其恶劣的影响。因此，我们需要开发一种比较容易结合我国实际农业生产实践标准、成本低廉且不易产生二次污染的生物源重金属污染修复技术。目前广泛使用的生物修复材料主要来自植物、真菌和细菌，对重金属修复机制的研究主要集中在植物和细菌上，对真菌的研究较少[6-8]。因此，本文就大型真菌对重金属进行富集与修复的机理进行综述，并探讨了其在修复、治理土壤重金属污染的应用前景。

1 大型真菌富集重金属的能力

1.1 大型真菌对重金属的富集特性

我国有非常丰富的真菌资源，到20世纪初，已经报道的食用菌资源超过900种，其中有些食用菌表现出比较强的重金属吸附和富集的能力[9-11]，其中蘑菇属（Agaricus）Hg累积研究是大型真菌中关于富集重金属研究得最早的[12]。之后的研究已表明大部分食用菌都具有富集重金属的能力，且富集重金属能力远大于绿色植物。不同食用菌对重金属的富集能力差异性较大;对于超富集植物，它们对重金属的吸收能力一般在1 000 mg/kg（如Co、Cu、Cr、Pb和Ni）或10 000 mg/kg（如Mn和Zn）以上[13-16]。Stijve等 [17]报道指出，紫星裂盘菌（Sarcosphaera coronaria）对As表现出超富集性，即对As的富集效率达到7 090 mg/kg;松果鹅膏菌（Amanita strobiliformis）和角鳞白鹅膏菌（Amanita solitaria）对Ag也具有超富集能力，其中松果鹅膏菌（A.strobiliformis）对Ag的干重积累量达到l 253 mg/kg [18] ;程显好等[19]指出，蛹虫草（Cordyceps militaris）对Zn2+离子则表现出超强耐受能力和富集能力，其积累量达到2.85%，和已经报道的Zn超积累生物相比[20]，蛹虫草（C.militaris）是Zn积累能力相对较高的生物种类。而鸡油菌（Cantharellus cibarius）可吸附大部分重金属（如As、Cd、Hg、Pb等）类型[21]。也有报道指出，野生大型真菌比驯化食用菌更具重金属富集能力[12]。栽培食用菌有相对成熟的栽培技术，具有较短的栽培周期，回收处理相对方便，产生的年生物量相对较高，所有的这些特点也使之成为当下最热门的修复方式。

1.2 主要大型真菌对重金属的吸收能力

据报道，平菇（Pleurotus ostreatus）对重金属Hg、Cd和Cr有相对较高亲和力[22-23]，姬松茸菌（Agaricus blazei）则与Pb、Cd、As和Hg亲和力较强[24]。研究发现，香蘑属真菌（Lepista nebularis）和金针菇（Flammulina velutipes）对As的吸收作用比较强[25]。而牛肝菌属（Boletus）真菌则可以高效地累积Cd、As、Au和Pb[26-27]。黄伞菌（Pholiota adiposa）和羊肚菌（Morchella esculenta）对Cr表现出相对较强的富集反应[2，28]。双孢蘑菇（Agaricus bisporus）对Cu富集能力较强[13]，木耳（Auricularia auricula）对各重金属富集能力表現为：对Cd的吸收最强，其次Cu，对Pb的吸收则较弱[29]。据报道，猪肚菇（Clitocybe maxima）菌丝体对Mn的富集能力可达到4 443 mg/kg;灵芝（Ganoderma lucidum）菌丝体对Cd的吸附能力达到了3 450 mg/kg，且对重金属的富集能力随着重金属浓度的增加而增大，同时对Hg也表现出的较强的富集能力[16]。总之，对同一种重金属的富集能力而言，不同大型真菌表现出不同的富集效率;同一种大型真菌对于不同种类的重金属，其吸附效率也存在一定差异性，这可能是不同菌种、不同试验条件等因素所造成的。因此，在此基础上进行深入研究是必不可少的。

1.3 真菌不同部位对重金属吸附的差异

常见重金属受到大型真菌的吸附效率往往表现出一定的种属间差异性，包括相同真菌的不同生长部位以及生长时期均会表现出吸附差异性[30-31]。例如糙皮侧耳（Pleurotus ostreatus）、木耳（Auricularia  auricula）、香菇（Lentinus edodes）以及金针菇（Flammulina velutipes）的菌丝体对重金属Pb的富集能力则较弱[15，32];在对Pb的吸附作用中，灵芝（Ganoderma lucidum）[33]和姬松茸菌（Agaricus blazei）[34]等菌丝阶段比在子实体阶段对该重金属的吸附作用相对较弱，这在其他的真菌中也有报道;且姬松茸（A.blazei）对Zn、Cu、As、Hg和Cd等几种重金属的吸附能力表现出菌丝富集更强的现象。这与长根菇（Oudemansiella radicata）[35]和糙皮侧耳（P.ostreatus）[22]的报道极相似。同样，不同生长阶段的真菌对同一种重金属也表现吸附差异性;并且同一食用真菌的不同部位子实体对重金属的吸收能力也有一定的差别。通常情况下，吸附重金属的能力最强的是菌盖，其浓度也最高，菌柄吸附重金属能力则相对较小[36]。双孢蘑菇（Agaricus bisporus）、香菇（L.edodes）和凤尾菇（Pleurotus sajor-caju）中，Cr和Fe的富集主要集中在该菌的菌盖中，而菌柄中主要积累Zn和As[37]。Cocchi等[38]研究报道，在牛肝菌（Xerocomus badius）菌盖中，Cu、Pb、Ag和Cd等几种重金属的浓度要远远高于菌柄中的浓度。Garcia等 [39]也指出，鸡腿菇（Coprinus comatus）的子实层中主要积累的重金属是Pb。

2 大型真菌对重金属吸附的生理及生化机制

大型真菌对重金属的富集主要在细胞壁上，为真菌细胞抵御重金属的第一道防线。当重金属突破第一道防线后，金属离子与细胞壁上的硫酸基、磷酸基和巯基等活性基团结合形成不溶性物质或沉淀，从而阻止过多的重金属进入体内原生质，以减轻其毒害[21]。姬松茸（Agaricus blazei）的研究报道中指出，被截留在细胞壁上的Cd积累量约有83.2%，但进入细胞质、液泡中的金属离子仅占少量，说明细胞壁对重金属Cd有一定的阻遏作用[40]。但当细胞壁上的结合点达到饱和时，重金属离子将进入细胞质中，细胞质中存在的一些金属硫蛋白能与金属离子进行结合，同时这也是大型真菌毒害减轻的关键机制所在[33]。即金属硫蛋白与细胞内的重金属离子结合形成螯合物，以降低重金属离子活性，使其减弱对真菌个体的毒害作用 [41-42]。

此外，许多大型真菌与植物一样，具有自身的防御系统，即当真菌生物体受到重金属胁迫后，会启动自身防御机制免其受害。如鸡枞菌（Collybia albuminosa）在重金属Cr胁迫下，重金属离子与细胞壁中的蛋白、多糖、磷酸基、硫酸基等活性基团发生反应并在细胞壁上形成沉淀，而避免产生毒害作用[36-38，44]。吴涓等[45]指出，黄孢原毛平革菌（Phanerochaete chrysosporium burdsall）细胞壁上的Mg2+和Ca2+可以与重金属Pb发生离子交换作用形成沉淀，从而使重金离子吸附在细胞壁上;Soylak等[46]的研究中也揭示了土耳其野生食用菌对重金属能进行一定的主动吸收，保护其免受重金属毒害;菌根菌彩色豆马勃（Pisolithus tinctoriu）在含Cd、Cu和Fe的溶液中进行生长培养时，在黑色素层集中了大量的重金属，该结果表明黑色素对重金属吸附作用非常明显[47]。另外，在重金属胁迫下，食用菌还会通过一系列抗氧化酶（SOD、CAT、POD）和还原型谷胱甘肽（GSH）抗氧化剂的分泌来抵抗活性氧自由基（ROS）产生的毒害作用[48]。关于大型真菌对重金属的抗性机制研究虽已有揭示，但关于大型真菌累积重金属的生理生态学机制有待进行深入研究。

3 大型真菌对土壤的修复

3.1 真菌可以作为土壤重金属污染的指示剂

研究报道，大型真菌可作为环境污染的指示剂[49]。比如在土壤和大气中的氯氟、硫和重金属等有害成分的检测中，利用地衣类真菌进行监测，起到了良好的效果[50];在杨晖等[51]的研究报道中，香菇（Lentinus edodes）在Cd胁迫处理下可通过添加外源物（如水杨酸、壳聚糖、沸石、石膏及硫酸锌）来减少其在体内的聚集。另外，灵芝（Ganoderma lucidum）也可以作为生物指示剂来检测环境中的Cs污染[52]。以上的这些生物指示真菌不仅花费低，而且精准度也很高。但是利用这些大型真菌来改善土壤、空气等环境中的污染还有待进一步深入研究。

3.2 净化土壤重金属

如何对土壤中的重金属污染进行有效治理是生态环境修复的重点和难点。已有用大型真菌与经济作物进行套种的案例[53]，比如木耳（Auricularia auricula）与水稻进行套种[54]、玉米地与双孢蘑菇（Agaricus bisporus）[55]、草菇（Volvariella volvacea（Bull.：Fr.） Sing.）[56]以及平菇（Pleurotus ostreatus）[57]進行套种可有效减少重金属富集对农作物造成的伤害。大型真菌作为一种非常有效的重金属吸附材料，对土壤环境中的重金属结构改善具有重要作用，通过此方法以期提高植物对重金属的富集能力[58]。利用大型真菌改善土壤结构、修复土壤结构的方法越来越成熟。与传统的化学方法修复相比，利用大型真菌富集重金属更具优势。

3.3 修复重金属污染水源

对于受到重金属污染的水源，通过利用长满菌丝过滤装置净化水源已取得一定的进展[38]。对受污染水源中的重金属污染物进行絮凝固定，则是利用真菌菌体本身或其产生的代谢物进行修复良好的例子[59]。目前真菌被广泛应用于石油净化污染，但关于水体重金属净化报道较少。也有研究报道指出[60]，被Pb和Cd污染的灌溉水可被双孢蘑菇（Agaricus bisporus）的培养物进行吸收处理。

4 大型真菌重金属富集研究亟待解决的问题

关于生物体对重金属的富集和超富集研究已取得显著效果。大型真菌作为一种特殊的生物资源，极具重要的研究、开发以及应用价值。虽然目前关于食用菌的重金属检测、抗性机制以及防控等方面的研究取得了阶段性的成果和进展，但为了从源头解决好食用菌中重金属问题，后续建议重点开展以下三方面研究。

4.1 大型真菌资源研究

有调查结果显示，新疆阿勒泰地区喀纳斯山区由于地理位置特殊性，野生大型真菌资源相当丰富，经济用途也相对广泛[61]。因此，环境条件成为各种野生大型真菌生长发育的优越条件所在。同时关于大型真菌资源分布的状况掌握，对资源的开发利用以及对具有食用和药用价值的真菌进行驯化和相关代谢产物研究也具有非常重要的意义。但由于真菌多样性在过去的研究中，主要集中在形态分类上，未从野生大型真菌资源进行全面而系统的调查，缺少一定的完整性。但目前为止关于大型真菌的生态类型和经济用途还有待开发研究，今后将进一步研究其系统分类地位、习性、地理分布、经济意义以及建立和完善资料库，这样不仅能保护大型真菌的多样性，还会产生一定的社会效益和经济效益，同时对当地的旅游和经济发展都具有一定的推动作用。

4.2 大型真菌机理机制研究

目前对大型真菌富集重金属的作用机制尚不成熟。例如对金属离子起转运作用的关键酶、转运蛋白及载体尚不清楚;耐重金属相关的基因是如何表达、调控也有待研究[62]。此外，食用菌中重金属与多糖、蛋白等功能因子之间的毒性效应作用关系尚不清晰，所以食用菌对重金属的风险作用也无法进行客观评价。

4.3 大型真菌育种研究

将菌种应用于重金属富集研究的前提是加强育种研究，即对一些具有较强富集能力的野生菌，通过人工驯化的方式加快繁殖速度。但对于已经驯化成功的大型真菌，可通过扩大对重金属耐受能力、富集能力以及种类范围，挖掘出更多的、富集能力更强的菌种，使其在更多领域中被广泛应用，如改良土壤中重金属、改善水质量;甚至可选育出不富集重金属的菌种。

5 结论

大型真菌作为一种新兴的重金属污染修复材料，在对重金属富集方面的研究已取得一定成效，证明了其具有极富高效的修复潜力，众多研究结果也表明大型真菌在土壤重金属修复方面具有较好的应用价值。

参 考 文 献：

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