草地贪夜蛾成虫触角感器超微结构观察

雷 婷，郭 峰，陈思蓉，李明超，严乃胜，陈 斌，杜广祖，唐国文

云南农业大学植物保护学院/省部共建云南生物资源保护与利用国家重点实验室，云南 昆明 650201

草地贪夜蛾Spodopterafrugiperda(J.E.Smith)，又称秋黏虫，英文名fall armyworm、corn leafworm，隶属鳞翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae(Deshmukhetal.，2020; Mwanjiaetal.，2020; Sukhman & Rupesh，2020)，原产于美洲，是一类重大迁飞性害虫，具有繁殖能力强、迁飞速度快、防控难度大等特点(孟庆坤，2020)，可危害包括玉米ZeamaysL.、小麦TriticumaestivumL.、水稻OryzasativaL.、马铃薯SolanumtuberosumL.、棉花Gossypiumsp.、花生ArachishypogaeaLinn.、大豆Glycinemax(Linn.)Merr.、果树等在内的80余种植物(梁铭荣等，2020)；国内主要发生在云南、广西、湖北、四川、湖南、贵州等6个省(区)(王磊和陆永跃，2020)。

昆虫触角在寄主定位、栖息、防御、识别、取食、觅偶、交配、繁殖与迁移等过程中起着重要作用(Andreaetal.，2012；Renetal.，2012)，是昆虫感知外界刺激、寻找配偶、搜寻寄主的重要器官(阎雄飞等，2020)，其表面着生由表皮特化形成的感受器(狄贵秋等，2020；吴梅香等，2020)。Schneider(1964)首次根据感受器的形态将其分为毛形感器(sensilla trichodea)、板形感器(sensillum placodeum)、刺形感器(sensilla chaetica)、鳞形感器(sensilla squamiformia)、锥形感器(sensilla basiconica)、钟形感器(sensillum campaniformium)、剑梢感器(sensilla scolopadia)、坛形感器(sensillum ampullaceum)、腔锥感器(sensilla coeloconica)和鬃形感器(sensilla bristle)。研究表明，在鳞翅目昆虫触角上普遍存在Böhm氏鬃毛、毛形感器、刺形感器、锥形感器、栓锥形感器(sensilla styloconica)、腔锥形感器等。在双委夜蛾AthetisdissimilisHampson、荔枝异形小卷蛾Cryptophlebiaombrodelta(Lower)、落叶松尺蛾ErannisankerariaStaudinger的触角上还观察到耳形感器(sensillum auricillica)(龚粤宁等，2018；宋月芹等，2018；Liuetal.，2019)。鳞翅目昆虫触角感器的超微结构和电生理研究发现，感器类型不同，其结构和功能也存在差异。昆虫对寄主的识别和同一种群昆虫间的信息交流主要依靠具有嗅觉作用的毛形和锥形等感器，如雌性棉铃虫Helicoverpaarmigera(Hübner)产生性信息素，引起雄蛾性行为，这些性信息素被雄蛾触角上的毛形感器识别(吴才宏，1993)。斜纹夜蛾Spodopteralitura(Fabricius)触角长毛形和短毛形感器的嗅觉功能，表现为长毛形感器对雌虫产生的性信息素组分有反应，短毛形感器引起自发性活动，但不对植物气味或雌性性信息素做出反应(Muhammadetal.，2012)。目前,这些研究成果已在信息素对害虫的测报和防控中陆续得到应用。

本文利用扫描电镜观察了草地贪夜蛾成虫触角感器，对感器的类型、超微结构和分布等进行了描述、分析和比较，为进一步研究草地贪夜蛾触角上的化学感受机制和行为识别机制以及草地贪夜蛾的防治提供基础性资料。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

草地贪夜蛾幼虫采于玉米田中，在实验室内用新鲜的玉米嫩叶饲养多代。饲养条件：温度(25±1)℃，湿度(70±5)%，光照周期16L∶8D。待成虫羽化后取触角完整的雌雄成虫各5头备用。

1.2 样品制备

取草地贪夜蛾雌雄虫触角，显微镜下用镊子和解剖刀从触角基部切断，放入蒸馏水中，用超声波清洗(每个样品处理30 s)，去除表面黏附物。清洗后用50%、70%、80%、90%乙醇和无水乙醇进行逐级脱水。待样品干燥后，用导电胶将样品固定在样品台上，用E-1010型离子溅射仪进行喷金，在日立FlexSEM-1000型扫描电子显微镜下观察、拍照。

1.3 数据处理

触角感器分类及命名参照Schneider标准，采用SEM粒径统计软件测量草地贪夜蛾触角各感器长度及基部宽度，采用SPSS 17.0软件对数据进行方差统计分析。

2 结果与分析

2.1 草地贪夜蛾触角的基本形态

草地贪夜蛾雌雄成虫触角均为丝状，长6.93～7.25 mm，由柄节、梗节及鞭节3个部分组成。其中柄节较为粗大且较短，长度0.18 mm；梗节长0.27 mm；鞭节细长，长度约6.65 mm，由87～91个亚节组成。草地贪夜蛾雄蛾触角稍长于雌蛾，且触角表面覆有大量鳞片(图1)。

图1 草地贪夜蛾触角感器分布

2.2 草地贪夜蛾触角感器的类型和分布

通过对草地贪夜蛾雌雄蛾触角扫描电镜观察，发现雌雄蛾触角上均有7种类型的感器。

2.2.1 Böhm氏鬃毛 刺状，大多直立，表面光滑且无孔，基部较粗，端部或钝圆或尖细。按照其长度和基部着生方式可分为BBⅠ和BBⅡ2种亚型(图2A、B)。BBⅠ型分布于柄节的基部以及柄节和梗节的连接处，感器基部较粗且长，端部尖，表面光滑，着生于触角表面凹陷的圆形小腔内。BBⅡ型数量较多，成群分布于BBⅠ型的周围，该感器较短且细，着生于触角的表皮上。

2.2.2 毛形感器 草地贪夜蛾毛形感器根据长度可分为2种亚型：长毛形感器(ST-Ⅰ)和短毛形感器(ST-Ⅱ)(图2C、D)。位于鞭节的侧面和腹面，是感器数量最多的类型，在鞭节各亚节均有分布，末端数量较少。毛形感器着生于基窝中，基部表面有螺旋纹，基部至端部逐渐变细。ST-Ⅰ长于ST-Ⅱ，ST-Ⅰ端部较尖细，而ST-Ⅱ较钝圆。雄蛾的2种毛形感器长度均显著长于雌蛾(P<0.05)，只有雌雄蛾之间的ST-Ⅱ基部宽度差异显著(P<0.05)。

图2 Böhm氏鬃毛和毛形感器的形态与分布

2.2.3 刺形感器 刺形感器分布于鞭节亚节背面鳞片间和腹面感器区。该感器为刚毛状，外形如刺，向端部渐细，顶端钝圆，表面有纵纹(图3A)。

2.2.4 锥形感器 锥形感器散生于毛形感器之间，该感器较短，端部微钝，直立或沿触角微弯曲，有臼状窝，表面有纵纹(图3B)

2.2.5 腔锥形感器 腔锥形感器主要分布于鞭节亚节的中后部，每鞭节亚节有2～4个腔锥形感器。该感器形如菊花，着生于触角表皮凹陷的浅圆腔内，腔周围由13～15根长度不相等的缘毛组成，缘毛相互聚拢且向中心弯曲(图3C)。

2.2.6 栓锥形感器 栓锥形感器分布于鞭节亚节的末端，几乎每鞭节亚节末端均有一个栓锥形感器，在鞭节后半部分、两端也有分布。该感器呈圆柱状，较为粗壮，顶端一侧延伸呈指状，中间凹陷(图3D)。

2.2.7 鳞形感器 鳞形感器贴于触角表面，着生于一臼状窝内，分布于触角的鳞片间。表面结构与触角上的普通鳞片较为相似，但呈狭长的柳叶形，其端部尖细，中部稍宽(图3E、F)。

图3 刺形、锥形、腔锥形、栓锥形、鳞形感器的形态与分布

2.3 草地贪夜蛾雌雄蛾触角感器比较

草地贪夜蛾雌雄蛾触角感器种类相同，但不同类型的感器在长度及基部宽度间存在差异(表1)。雄蛾触角的感器均明显长于雌蛾；BBⅠ型、BBⅡ型、ST-Ⅱ、刺形感器、锥形感器、腔锥形感器和栓锥形感器的基部宽度存在显著差异(P<0.05)，ST-Ⅰ和鳞形感器的基部宽度无显著差异。

表1 草地贪夜蛾不同感器的长度与基部宽度

3 讨论

触角是昆虫重要的感觉器官，行使味觉、嗅觉及感受气流、二氧化碳、温度和湿度等功能，具有选择食物、躲避危险等一系列适应性行为(李文香等，2015)。本研究通过电镜扫描，在草地贪夜蛾雌雄蛾触角表面观察到7种不同类型的感器，与其他鳞翅目昆虫，如豆卜馍夜蛾BomolochatristalisLederer、小菜蛾PlutellaxylostellaL.等感器类型基本一致(徐伟等，2019a；赵欣阳等，2018)。

当昆虫遇到机械刺激时，Böhm氏鬃毛能缓冲重力的作用力，从而控制触角下降速度。夹竹桃天蛾Daphnisnerii(L.)的Böhm氏鬃毛在飞行时能调节触角角度和方向，去除该感器，触角会发生碰撞。在触角运动过程中Böhm氏鬃毛可能刺激了与大脑相连的底层神经元，从而使昆虫能够主动控制触角飞行时的定位(Krishnanetal.，2012)。草地贪夜蛾有2种亚型的Böhm氏鬃毛，从位置上推测其可能更易感受刺激并传导到感觉神经元受体上产生神经冲动，从而使鬃毛发挥机械感受的作用。

毛形感器具有嗅觉和味觉功能，主要感知性信息素等，雄蛾毛形感器能够对雌蛾性信息素和植物挥发物产生反应，在昆虫触角上数量最多、分布最广，且雄蛾毛形感器显著长于雌蛾(张方梅等，2019)。徐伟等(2019b)认为，雌蛾毛形感器能够感受寄主挥发物、寻找产卵场所。草地贪夜蛾有2种类型的毛形感器，其分布于鞭节的腹面和侧面，其末端具有螺旋纹，可能感知功能更强。

刺形感器对机械震动有反应，能选择适宜场所、行为环境和求偶微环境等，也参与味觉功能，感受碳氢化合物(Dietal.，2019)。草地贪夜蛾的刺形感器主要分布于鞭节亚节的腹面和背面，雄雌蛾的刺形感器在长度和基部宽度均存在显著差异。

锥形感器不仅具有嗅觉功能，有时还有机械感受功能，其内部结构与感知信息素的毛形感器相似，但主要感受寄主和天敌气味等环境因子(姚永生等，2004)。草地贪夜蛾的锥形感器散生于毛形感器之间，雄蛾锥形感器的长度和基部宽度均显著大于雌蛾。

腔锥形感器能感受温湿度，也感受水蒸气、二氧化碳、植物气味等(刘志雄等，2015)。草地贪夜蛾的腔锥形感器主要分布于鞭亚节感器区中后部，每亚节有2～4个腔锥形感器。

栓锥形感器在玉米螟、小菜蛾、棉铃虫等鳞翅目昆虫触角上均有报道，能感受温湿度、二氧化碳等，是蛾类常见的感器类型(靳泽荣等，2016)。草地贪夜蛾的栓锥形感器分布于鞭亚节的末端，几乎每亚节均有一个栓锥形感器。

鳞形感器在枣粘虫AncylissativaLiu、兴安落叶松鞘蛾ColeophoraobductaMeyrick等许多鳞翅目昆虫中均有发现，但对其功能方面研究不多，一般认为主要有机械感器功能(高素红等，2010)。草地贪夜蛾的鳞形感器主要分布于鳞片间。

本文观察到草地贪夜蛾雌雄蛾触角感器中，同种类型的感器在雌雄蛾之间普遍存在差异，雄蛾感器的长度显著长于雌蛾，这种特化与差异是否有利于其功能的发挥还有待通过电生理技术等进一步确定。