国内育成马铃薯品种资源的表型及品质性状综合评价

吴承金 陈火云 宋威武

摘    要：在恩施种植马铃薯品种资源100份，调查及测定了36个质量性状和9个数量性状，并进行遗传多样性分析和聚类分析，为选育適宜西南山区春种马铃薯新品种及生产利用提供参考。结果表明，质量性状中托叶形状、叶表面光泽度、叶缘、顶小叶形状、柱头长短、花冠大小、茎翼形状的遗传多样性指数为3.218 9～3.912 0，相比其他性状遗传多样性丰富;数量性状中株高、粗蛋白含量、产量等遗传多样性指数较高，均为4.605 2。供试材料的株高、主茎粗、主茎数、还原糖含量均与产量呈极显著正相关，其他性状与产量呈正相关，但未达到显著水平。聚类分析结果表明，供试资源可分为6个类群，其中以Ⅴ、Ⅵ类群马铃薯品种数量最多，Ⅲ、Ⅳ类群次之，Ⅰ、Ⅱ类群最少，仅占总数的19%;相比其他类群，Ⅰ、Ⅱ类群品种具有高产、植株高大、营养物质含量较高等特性，可作为选育西南山区春种高产优质马铃薯新品种的亲本材料。

关键词：马铃薯;种质资源;质量性状;数量性状;遗传多样性;聚类分析

中图分类号：S532 文献标志码：A 文章编号：1673-2871（2021）07-043-07

Comprehensive evaluation of phenotypic and quality characters of potato cultivars in China

WU Chengjin， CHEN Huoyun， SONG Weiwu

（Southern China Potato Research Center in Enshi of Hubei/Scientific Observation and Experiment Station of Tuber and Root Crops in Central China， Ministry of Agriculture and Rural Affairs/Hubei Agricultural Science and Technology Innovation Center， Western Hubei Comprehensive Test Station， Enshi 445000， Hubei， China）

Abstract： One hundred potato varieties were planted in Enshi， 36 qualitative traits and 9 quantitative traits were investigated and measured， and genetic diversity analysis and cluster analysis were carried out， so as to breed new potato varieties suitable for spring planting and production in southwest mountainous areas. The results showed that the genetic diversity index of stipule shape， leaf surface gloss， leaf margin， apical leaflet shape， stigma length， corolla size， and stem wing shape in the quality traits ranged from 3.218 9 to 3.912 0， compared with other traits.Abundant; high genetic diversity indexes such as plant height， crude protein content， and yield in quantitative traits are all 4.605 2.The plant height， main stem thickness， main stem number， and reducing sugar content of the tested materials were all significantly positively correlated with yield， while other traits were positively correlated with yield， but did not reach significant levels. The cluster analysis results show that the test resources can be divided into six groups.Among them， group V and group VI have the most potato varieties， group III and group IV are the next， group I and group II are the least， accounting for only 19% of the total; Compared with other groups， the varieties of group Ⅰ and group Ⅱ are characterized by high yield， taller plants and higher nutrient content， and can be used as parent materials for breeding new high-yield and high-quality potato varieties in the southwest mountainous area.

Key words：Potato; Germplasm resources; Quality character; Quantitative character; Genetic diversity; Clustering analysis

马铃薯（Solanum tuberosum L.）属于茄科茄属一年生草本植物，是世界上第四大粮食作物，也是我国重要的经济作物之一[1-2]。马铃薯不仅是为发展中地区提供粮食安全保障的关键作物，还是一种高营养食品，富含维生素C、钾元素、膳食纤维等[3-5]。高产、优质、富营养等特型马铃薯品种越来越受到关注，而种质资源是品种改良和选育的重要物质基础[6-7]。近年来，众多学者已采用不同方法对马铃薯资源农艺性状及其遗传多样性开展研究[8-12]，但针对我国新育成马铃薯品种资源在鄂西高山地区的适应性研究较少，并且对表型性状的调查不够详尽，可挖掘的优质资源有限。在评价方法上，覃维治等[13]通过观察植物的外表形态性状差异研究植物遗传变异，并与聚类分析法相结合开展遗传育种及品种资源研究。随后叶玉珍[14]采用Shannon-Wiener指数与聚类分析相结合的方法研究我国南方冬种区马铃薯种质资源遗传多样性，分类结果具体，两者直接对数量性状进行聚类分析，随后并未检验分类结果的准确性。笔者以100份马铃薯种质资源为材料，对调查性状进行遗传多样性分析、聚类分析，随后采用单因素方差分析对聚类结果进行验证，以期为挖掘优良马铃薯种质材料，为大规模、精准的马铃薯高产优质品种评价提供可行的途径和方法，为改良马铃薯品种及创新种质资源提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

供试品种：详见表1，由湖北恩施中国南方马铃薯研究中心及国内相关单位引进。

1.2 试验设计

试验于2018年在恩施市三岔乡天池山基地，冬季机械耕整，冻垡，播种前耙平整细。2018年12月29日播种，每品种单行5穴播种，行株距50 cm×30 cm，2次重复，施用硫酸钾三元复合肥（N-P2O5-K2O 15-15-15）750 kg·hm-2作底肥。2019年4月16日追施尿素（总氮量46.4%）作苗肥，用量为112.5 kg·hm-2，同时进行中耕除草;5月15日追施尿素（总氮量46.4%）作蕾肥，施用量为112.5 kg·hm-2，同时进行除草培土。

1.3 性状调查及测定方法

根据刘喜才等[15]的方法，2019年4—6月对供试马铃薯种质资源的36个质量性状（表2）进行调查及测定，6月10—12日测定马铃薯株高、茎粗、主茎数，6月28日收获并测产，7—8月参照张永成等[16]的方法测定马铃薯干物质、淀粉（比重法）、维生素C、粗蛋白含量（双缩脲法）。

1.4 数据分析

取各性状试验数据的平均值，用Excel 2010对试验数据进行统计和制图，并采用SPSS 23.0进行差异显著性分析。通过计算Shannon-Wiener指数（H?）分析其遗传多样性[17-18]，计算公式：H?=-∑Pi Ln P1（式中，Pi为性状的第i级出现概率。为方便数据统计和量化分析，对36个马铃薯质量性状进行赋值[14]）（表2）。对数量性状进行 10 级分类，1级≤X-2δ，10级> X + 2δ，中间每级间差0.5δ，X为各性状平均值，δ为标准差[19]，每一级的相对频率用于计算多样性指数，同时采用欧式平方和遗传距离和Ward法（离差平方和法）对所有供试材料进行聚类分析[17-18]，采用单因素方差分析进行验证。

2 结果与分析

2.1 马铃薯种质资源质量性状的遗传多样性分析

由表3可以看出，对马铃薯种质资源的36个质量性状进行分布频率分析显示，100份马铃薯种质资源中大多数为开展株型、绿色茎叶、薯形呈扁椭圆形和椭圆形、黄色薯皮、白色和黄色薯肉、浅中芽眼和结薯集中、塊径大小和整齐度均居中等形态特征。马铃薯种质资源的36个质量性状中托叶形状、叶表面光泽度、叶缘、顶小叶形状、柱头长短、花冠大小、茎翼形状的遗传多样性指数为3.218 9～3.912 0，相比其他性状遗传多样性丰富;株形、分枝多少、植株繁茂性、薯形、块茎大小、花冠形状、柱头形状、花药形状的遗传多样性指数为2.120 3～2.995 7，遗传多样性较丰富;天然结实性、芽眼色、皮色、植株晚疫病、柱头颜色、重瓣花、芽眼多少、薯皮光滑度、花冠颜色、花药颜色的遗传多样性指数低于0.5，相对较低;其余性状的遗传多样性指数为0.556 5～1.966 1。

2.2 马铃薯种质资源数量性状的遗传多样性分析

由图4可以看出，100份马铃薯种质资源的9个主要数量性状指标分级后进行统计分析显示，供试资源中还原糖含量和主茎数的数量性状多样性指数较低，分别为0.967 6、2.120 3，表明马铃薯主茎数和还原糖含量的性状变异程度小，在种质间较稳定;茎粗、干物质含量、淀粉含量、维生素C含量等多样性指数次之，均为3.912 0;株高、块茎产量、粗蛋白含量等多样性指数较高，均为4.605 2，此类性状变异程度较大。

2.3 马铃薯种质资源数量性状相关性分析

由表5可知，马铃薯株高与茎粗、块茎产量等均呈极显著正相关，与干物质含量、淀粉含量均呈显著正相关;马铃薯茎粗与块茎产量呈极显著正相关，与还原糖呈显著正相关;主茎数与块茎产量呈极显著正相关;块茎产量与薯块还原糖含量呈极显著正相关;块茎干物质含量与淀粉含量呈极显著正相关;薯块干物质含量、淀粉含量、维生素C含量、粗蛋白含量等与产量呈正相关性，但未能达到显著水平。由此可知，选定马铃薯品种株高、茎粗、主茎数等数值越大，越有利于提高块茎产量;马铃薯产量增长一定程度上有利于提高薯块各营养物质积累。

2.4 马铃薯种质资源聚类与判别分析

由图1可以看出，对马铃薯种质资源的9个数量性状进行聚类分析结果显示，在欧式遗传距离为8时，供试材料可划分为6个大类群。第Ⅰ类群马铃薯品种共12份，以鄂马铃薯系列居多，表现为植株高大、主茎数多、产量较高、维生素C含量较高;第Ⅱ类群马铃薯品种共7份，相比第Ⅰ类群，植株稍矮，但产量高，其他物质含量与第Ⅰ类差异不大;第Ⅲ、Ⅳ类群马铃薯品种共36份，品种表现株高中等、产量中等，营养物质含量中等特性;Ⅴ、Ⅵ类群马铃薯品种数目最多，共45份，品种表现出低产、植株矮小、干物质含量和淀粉含量较低等特性。

由表6可以看出，通过单因素方差分析对图1聚类结果的平均数差异检验显示，聚类成6类结果的株高、主茎数、产量、干物质含量、淀粉含量、粗蛋白含量、还原糖含量差异达到极显著水平（sig值

由表7可知，Ⅰ类群的株高、主茎数、块茎产量均值均显著高于Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ类群，株高65.88 cm，主茎数6.05个，产量为43 878.92 kg·hm-2，该群体可能成为块茎高产、植株高大、多主茎数的优势亲本材料。Ⅱ类群的块茎产量、茎粗等均显著高于与其他4个类群，产量高达56 958.43 kg·hm-2，该群体丰产性最佳。Ⅳ类群马铃薯品种干物质含量和淀粉含量均较高，且均显著高于其他5个类群，该群体可能成为块茎淀粉含量高、干物质含量高的优势亲本材料。

3 讨论与结论

种质资源是作物育种的基础，育种材料的遗传多样性能提高育种水平[19]。表型多样性对评价品种的地方适应性、综合性状的应用潜力、育种亲本的利用起到关键作用[20]。笔者在本研究中对100份国内马铃薯品种表型性状分析，托叶形状、叶表面光泽度、叶缘、顶小叶形状、柱头长短、花冠大小、茎翼形状的遗传多样性丰富，与李爽等[21]研究相似。参试资源的数量性状中还原糖含量和主茎数多样性指数较低，在种质间较稳定，剩余7个性状的变异程度较大，易出现性状分离。可见供试马铃薯种质资源的大多质量性状和数量性状遗传多样性较丰富，遗传背景较宽。数量性状变异不仅受遗传因素影响，也受环境因素影响，今后需要对其进行多年际和多环境的鉴定评价，以提高各性状鉴定的准确率，能够更有效地应用于育种改良及生产实践中。

通过主要数量性状的聚类分析，在一定程度上可以反映出基因型的变异，并初步反映各类群的相似性和亲缘关系[22-23]。笔者在本研究中对种植在恩施的100份马铃薯品种资源9个数量性状先进行分级，后聚类分析，较好地对参试品种进行分类，同类群品种间遗传相似度较高，结论与肖鑫辉等[24]、刘翔宇等[25]类似。划分的6个类群中，第Ⅰ、Ⅱ类群所含马铃薯品种主要特征为产量高、植株高大、营养物质含量高等;第Ⅲ、Ⅳ类群中的马铃薯品种主要特征为产量中等、植株高度中等、营养物质含量中等;第Ⅴ、Ⅵ类群所含资源主要特征为产量低、植株低矮、营养物质含量中偏低。近年来，多位学者[26-31]对马铃薯资源的适应性、蛋白含量、抗病性进行了研究，对马铃薯的综合营养性研究相对较少。育种时应根据育种目标，在具有突出育种特性的类群间进行选择，在类群内选择特定变异的同时，应适当加强多性状的综合选择。

笔者通过Shannon-Wiener多样性指数、相关性分析和聚类分析对供试资源表型性状和数量性状进行研究，发现供试资源的遗传多样性丰富，应用潜力较大;聚类结果中第Ⅰ、Ⅱ类群所含马铃薯品种是选育西南山区春种高产优质马铃薯新品种的优势亲本材料。

参考文献

[1] SPOONER D M.Species delimitations in plants： lessons learned from potato taxonomy by a practicing taxonomist[J].Journal of Systematics & Evolution，2016，54（3）：191-203.

[2] 楊慧菊，郭华春.马铃薯不同品种抗寒性综合评价[J].分子植物育种，2017，15（2）：716-724.

[3] 刘素稳，张泽生，杨海延，等.马铃薯蛋白的营养价值评价[J].营养学报，2008，30（2）：208-210.

[4] LOVE S L，PAVEK J J .Positioning the potato as a primary food source of vitamin C[J].American Journal of Potato Research，2008，85（4）：277-285.

[5] NUNN N，QIAN N .The potatos contribution to population and urbanization： evidence from a historical experiment[J].Quarterly Journal of Economics，2011，126（2）：593-650.

[6] PETRE O，CATHERINE C B，RALF S P. A genetic analysis of quantita-tive resistance to late blight in potato：towards marker-assisted selection[J].Molecular Breeding，1999，5（5）：399-415.

[7] 康智明，郑开斌，徐晓俞，等.不同蚕豆品种农艺及品质性状的遗传多样性分析[J].福建农业学报，2015，30（3）：249-252.

[8] 李芳弟，王鹏，郭天顺，等.60份马铃薯种质资源评价[J].甘肃农业科技，2016（10）：17-23.

[9] 罗文彬，李华伟，许泳清，等.冬作区马铃薯种质资源的引进与评价[J].福建农业学报，2017，32（1）：36-41.

[10] 石景，宋波涛，金开建，等.SSR标记的彩色马铃薯遗传多样性分析及指纹图谱构建[J].农业生物技术学报，2012，20（4）：362-371.

[11] 许泳清，李华伟，纪荣昌，等.18份彩色马铃薯种质性状鉴定及营养品质评价[J].福建农业学报，2016，31（8）：797-802.

[12] 余斌.引进马铃薯种质资源表型多样性分析及块茎品质的综合评价[D].兰州：甘肃农业大学，2018.

[13] 覃维治，韦本辉，甘秀芹，等.淮山药种质资源主要农艺性状遗传多样性分析[J].南方农业学报，2014，45（10）：1726-1733.

[14] 叶玉珍.不同马铃薯种质资源的遗传多样性分析[J].南方农业学报，2017，48（11）：1930-1936.

[15] 刘喜才，张丽娟. 马铃薯种质资源描述规范和数据标准[M].北京：中国农业出版社，2006.

[16] 张永成，田丰.马铃薯试验研究方法[M].北京：中国农业科学技术出版社，2007.

[17] 李瑞美，张树河，李海明，等.地方果蔗品种种质资源形态与农艺性状的多样性分析[J].热带亚热带植物学报，2015，23（4）：399-404.

[18] 康智明，徐晓俞，郑开斌，等.木豆种质资源形态与农艺性状的多样性分析[J].热带亚热带植物学报，2017，25（1）：51-56.

[19] 王述民，李立会，黎裕，等.中国粮食和农业植物遗传资源状况报告（Ⅰ）[J].植物遗传资源学报，2011，12（1） ： 1-12.

[20] SCARANO D，RUBIO F，RUIZ J J，et al.Morphological and genetic diversity among and within common bean （Phaseolus vulgaris L.）.landraces from the Campania region（Southern Italy）[J].Scientia Horticulturae，2014，180：72-78.

[21] 李爽，王雅平，牟彬，等.马铃薯种质资源表型性状遗传多样性分析[J].吉林农业大学学报，2020，42（3）：269-279.

[22] 李峰，李双梅，黄新芳，等.慈姑种质资源表型性状多样性分析[J].植物遗传资源学报，2012，13（3）：473-477.

[23] OLIVEIRA E J，OLIVEIRA F O S，SANTOS V S.Classification of cassava genotypes based on qualitative and quantitative data[J].Genetics & Molecular Research，2015，14（1）：906-924.

[24] 肖鑫辉，李开绵，许瑞丽，等.国内外栽培木薯种质资源表型多样性分析[J].植物遗传资源学报，2017，18（1）：94-105.

[25] 刘翔宇，赵龙，巴哈尔古丽·先木西，等.新疆陆地棉种质资源的综合评价[J].中国农业科学，2017，50（24）：4679-4692.

[26] 彭慧元，赵旭剑，雷尊国，等.从国际马铃薯中心引进马铃薯种质资源的适应性筛选[J].种子，2014，33（10）：60-63.

[27] 孙邦升.高淀粉马铃薯种质资源核心样品的初建[J].作物雜志，2009（6）：26-30.

[28] 何凤发，杨志平，张正圣，等.马铃薯表型性状与SRAP标记的相关分析[J].南方农业，2013，7（S1）：46-50.

[29] 徐建飞，金黎平.马铃薯遗传育种研究：现状与展望[J].中国农业科学，2017，50（6）：990-1015.

[30] 刘甜甜，秦玉芝，林丽婷，等.马铃薯种质资源的晚疫病抗性评价[J].分子植物育种，2018，15（4）：1289-1293.

[31] 何烈干，汤洁，熊正葵，等.马铃薯种质资源对晚疫病的室内及田间抗性鉴定[J].南方农业学报，2018，49（5）：898-904.