自然降温对桂花叶片形态和生理特征的影响

郭成圆, 孟长军, 杜喜春, 井富贵, 王跃飞, 马琳娜

自然降温对桂花叶片形态和生理特征的影响

郭成圆1, 孟长军1, 杜喜春1, 井富贵1, 王跃飞1, 马琳娜2,*

1. 西安文理学院生物与环境工程学院, 西安 710065 2. 中国科学院植物研究所, 北京 100093

叶片是植物对自然降温响应最敏感的器官之一。2017年7月至翌年6月间以西安市园林绿化植物桂花((Thunb.) Lour.)为材料, 探究自然降温对桂花叶片形态和生理特征的影响, 阐明桂花叶片对自然降温过程的适应策略, 为北方森林城市建设物种筛选提供理论基础。结果显示: (1)桂花叶面积与月均温度呈显著正相关(= 0.704,<0.01), 叶面积最大值比最小值大了110.71%。桂花比叶重(LMA)在2017年7月为最小值(6.49 mg·cm-2), 翌年1月升至最大(14.78 mg·cm-2), LMA与叶片相对含水量(RWC)呈显著负相关关系(= -0.563,<0.01)。月均温度从30.5 ℃下降到-0.9 ℃, 桂花叶片干物质含量(LDMC)呈现缓慢增加的趋势。(2)桂花叶片气孔以密而小的方式应对自然降温, 密度与长度显著负相关(= -0.446,<0.01), 气孔密度和长度分别与月均温度呈负和正相关(= -0.509,<0.01;= 0.541,<0.01); (3)桂花叶片叶绿素a含量在7月到10月维持在较高值(18.66 mg·g-1), 12月较此值下降了44.3%。叶绿素b含量在12月达到最大值7.56 mg·g-1, 存在显著的月份差异(<0.01), 类胡萝卜素含量在自然降温过程中呈现缓慢下降的趋势, 最大值比最小值高出36.5%。桂花RWC与月均温度呈正相关(= 0.548,<0.01), 月均温度30.5℃时为最高值80.3%, 翌年3月降至最低, 下降幅度50.9%(<0.01)。研究表明, 桂花为应对北方秋冬季大幅度的自然降温将通过增加叶片干物质的投入和储备, 调整气孔形态为密而小, 降低叶片相对水分含量, 控制体内温度与水分的平衡, 来达到叶片生理与形态之间的有效整合。

叶面积; 气孔密度; 比叶重; 适应策略; 功能性状

0 前言

桂花((Thunb.) Lour.)是传统的优良常绿园林树种, 亚热带植物, 在我国南方地区大量栽培, 但在北方大部分地区特别是秦岭以北很少见, 由于冬季持续低温, 桂花已不大适宜生长[1]。西安市园林植物现约有56科113属, 乔木类桂花近年来亦有集中栽培[2]。但是由于西安冬季气温寒冷, 低温影响桂花正常生理过程和存活率, 所以探究自然降温对桂花的影响至关重要。同时, 本研究从桂花叶片形态和生理层面阐明其对自然降温的适应机制, 为西安森林城市建设物种筛选提供理论基础。

自然降温过程影响北方城市生态系统中植物的生存状态, 植物通过改变自身形态和生理特征以适应低温环境。叶是植物与外界环境接触面积最大的器官, 是植物对自然降温响应最敏感的器官之一, 叶面积和干物质含量是植物与环境长期进化的结果[3], 随温度的降低植物以增大叶面积的方式增加光照的吸收和减少热量的散失, 增加干物质的储备, 提高光合能力[4], 有研究表明植物通过减小叶面积增大比叶重(LMA: leaf mass per unit area)来应对冬季低温[5]和干旱[6–7]; 同时, 多年生草本植物的叶片厚度与年均温度呈显著负相关关系, 叶片形态与温度密切相关[8], 叶面积、叶厚、LMA等指标是植物对温度响应的主要性状[9]。但是, 在北方城市生态系统中, 秋冬季节低温持续较长, 园林绿化植物叶片可塑性直接决定了其适应能力, 探究桂花对西安市自然降温过程的适应策略至关重要。

植物能够迅速地适应多变的环境主要策略之一是依靠气孔[10], 气孔负责植物与大气进行气体交换, 调节体内水分与温度平衡, 故气孔在植物适应、生存和发展的过程中起着至关重要的作用, 但是不同物种叶片气孔密度对温度的响应有所不同[11], 并且植物气孔密度与长度之间存在长期的动态平衡[12], 气孔长度控制气孔的最大开度, 影响植物光合作用过程, 气孔密度与气孔长度之间的权衡是其适应外界环境(低温)的策略之一。植物叶片的含水量、叶绿素以及脯氨酸对低温和干旱环境的变化有显著的响应[13–15], 但指标在不同物种之间、不同植物功能型之间存在多种变化规律, 乔木、灌木和草本植物以不同的生理调节物质(主要是脯氨酸)来调控体内的水分平衡, 展现对自然降温的忍耐力。低温环境一年生植物叶片较薄, 水分存储的结构空间大大减缩, 较低的叶片相对含水量能够防止低温冻害发生[8]。

关于桂花的研究一般在室内控制实验以及较短时间尺度上进行, 多集中于育种、栽培、花香、光合、盐胁迫等方面[16–19], 北方城市自然降温过程中桂花适应机制未见报道, 且桂花对连续降温的形态和生理适应策略尚且不明, 探明此策略对桂花在北方城市的大面积引种、栽培具有重要的理论意义。所以, 我们在北方城市生态系统(西安)中, 以桂花树为研究对象, 探究自然降温对其叶片形态和生理特征的影响, 同时验证我们提出的科学问题: (1)桂花叶片气孔密度与长度之间存在权衡关系; (2)桂花叶片形态和生理性状的整合是其适应北方秋冬季大幅度自然降温的主要策略。

1 材料与方法

1.1 试验材料和样品采集

试验材料为桂花((Thunb.) Lour.)叶片。桂花于2015年栽种在西安文理学院内, 共计6行, 每行20株, 株距3米, 胸径约12 cm, 所受日照辐射基本一致, 每周人工浇水一次, 确保水分充足, 2017年进行试验。该采样地位于108°54′ 28.8′′E, 34°19′59′′N, 海拔416 m, 年平均气温15.58 ℃, 年降水量500—700 mm。土壤pH值7.1, 有机质含量5.1 g·kg-1, 全氮含量359 mg·kg-1。

试验样品于2017年7月—2018年6月采集, 每月10号左右采集样品(采集日前3天无降水), 采集当月具体温度见表1(来源于国家气象局)。选择生长健康、胸径一致、冠幅相似的植株挂牌标记, 共计20株。早晨9:00开始采集植株四个方向枝条自上而下完全展开的第四片叶(成熟叶片), 每株共采集10片叶。所有样品采集后立即放入冰盒并迅速带回实验室。

1.2 试验方法

实验室内使用天平立即称量叶片鲜重, 数显卡尺(±0.01 mm)测量叶片厚度, 叶面积仪( CI-203, CID, USA) 测定叶面积, 之后将叶片放入纸袋, 65 °C烘干至恒重, 称取干重并计算比叶重(LMA: leaf mass per unit area)[9]。同时, 参照Cornelissen等(2003)的方法计算桂花叶片干物质含量(LDMC: leaf dry matter content)。

切取叶片中央处1 × 1 cm2大小的组织, 放入盛有福尔马林-醋酸-酒精(FAA)固定液(70%乙醇: 37%福尔马林: 冰醋酸 = 18:1:1)的塑料小瓶并标记, 固定24小时后进行叶片表皮临时装片制作[20], 统计气孔密度和长度。

表1 桂花叶片采样月气温变化

1.2.2 桂花叶片生理指标测定

桂花叶片带回实验室立即称取鲜重(FW: fresh weight ), 然后放入盛满水的烧杯内过夜, 第二天取出叶片称饱和鲜重(TW: turgid fresh weight), 再将叶片放入纸袋, 65 °C烘干至恒重, 称其干重(DW: dry weight), 叶片相对水分含量 RWC =(FW-DW)/(TW - DW)[21]。用比色法测定植株叶片叶绿素和类胡萝卜素含量。脯氨酸含量利用酸性茚三酮的方法进行测定[22]。

1.2.3 数据分析

2017年7月到2018年6月的气象资料来自中国国家气象局。月份之间各个指标的差异性使用一元方差分析(one-way ANOVA)进行计算, 在多重比较过程中, 经过Levene’s方差齐次性检验, 方差不齐时使用Dunnett’s T3法进行比较, 方差齐性时使用LSD法进行比较。各个指标之间的相关性使用Pearson相关系数的two-tailed检测。以上数据分析均采用SPSS 17.0(SPSS for Windows, Chicago, IL, USA), 使用Sigmaplot 10.0绘图。

春季露地樱桃番茄栽培通常采用单杆整枝、改良单杆整枝或双杆整枝。单杆整枝是生产上最常用的方式，它只保留主干，而将叶腋处长出的侧枝全部摘除。其主要优点是便于密植，一般每亩4000株，果实早期发育快，早期产量高，在生长期较短的地区或季节易于获得高产。双杆整枝是保留主干和第1花序下的第1侧枝，其余侧枝全部摘除，让选留的侧枝

2 结果与分析

2.1 自然降温过程中桂花叶片形态特征的变化

表1可见, 在桂花叶片采集过程中, 月均温度先降低再逐步升高。2017年7月份(第1次采样)月均温度最高(30.5 ℃), 之后持续下降, 在2018年1月达到全年月均温度的最低值(-0.9 ℃)。2018年3月开始逐步回暖, 月均温度缓慢升高, 2018年6月(最后一次采样)月均温度为26.6 ℃。2017年7月份到2018年1月份即自然降温过程。

2.1.1 桂花叶面积和叶片厚度的变化

由图1-A可知, 在采样期间, 桂花叶面积呈现“V”字型变化趋势, 在全年温度变化范围内其差异达到显著水平(<0.01)。在7月份(30.5 ℃)叶面积最大, 为40.73 cm2; 之后伴随自然降温, 叶面积呈现下降的趋势, 翌年2月份(3.0 ℃)降到最小值(19.33 cm2); 2018年伴随气温回升, 叶面积迅速增大, 2018年6月达到37.3 cm2。叶面积最大值比最小值大了110.71%。叶面积与月均温度Pearson相关系数为0.704(<0.01)(表2)。

桂花叶片厚度在月份之间差异不显著(＞0.01)。温度由30.5 ℃下降到3.0 ℃, 桂花叶厚变化差异不显著(＞0.01), 至翌年1月(-0.9 ℃)其叶厚显著下降, 达到最低值(0.288 mm), 2018年4月叶厚显著增加并维持较高水平到6月份(图1-B)。叶厚在9月(最大值0.309 mm)比1月(最小值0.288 mm)高出7.3%(<0.05)。

2.1.2 桂花比叶重(LMA)和叶片干物质含量(LDMC)的变化

图1-C所示, 桂花比叶重(LMA)在2017年7月到2018年6月之间呈现先增加后下降的趋势, 其差异达到显著水平(<0.01)(图1-C)。在2017年7月LMA为最小值, 6.49mg·cm-2, 之后逐步升高, 于翌年1月升至最大值(14.78 mg·cm-2), 升高了127.7%, 随后缓慢降低。LMA与月均温度呈负相关, 相关系数为-0.671(<0.01)(表2)。桂花叶片干物质含量(LDMC)在自然降温过程中呈现缓慢增加的趋势(图1-D)。2017年7月为最小值0.46 g·g-1, 2018年6月为最大值0.61 g·g-1, 升高了32.6%(<0.01)。

2.1.3 气孔密度和长度

桂花叶片气孔密度伴随自然降温呈现逐渐升高的趋势(图2-A), 2017年7月(30.5 ℃)气孔密度为最小值537.47个·mm-2, 之后逐渐升高, 在12月(3.0 ℃)达到708.25个·mm-2, 随后3个月气孔密度波动幅度很小, 差异不显著(＞0.05)。在2018年3月桂花叶片气孔密度达到最大值732.25个·mm-2, 此时比7月最小值升高了36.2%(<0.01)。伴随气温升高, 2018年3月后桂花叶片气孔密度逐步降低并在6月降至547.4个·mm-2。整体而言, 在采样期间桂花叶片气孔密度呈现倒“V”字型变化趋势。气孔密度与月均温度呈负相关关系, 相关系数为-0.509(<0.01) (表2)。

气孔长度在自然降温过程中的变化趋势与气孔密度相反, 在全年温度变化范围内其差异达到显著水平(<0.01)(图2-B)。气孔长度在月均温度30.5 ℃时为9.24 um, 伴随温度递减气孔长度逐步下降, 在2018年3月降至最小值(6.25 um), 之后气温回升, 气孔长度也逐步增大。气孔长度变化幅度达到48.2%(<0.01)。气孔长度与月均温度呈正相关关系, 相关系数为0.541(<0.01)(表2)。

注: 图中标注的不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

Figure 1 Changes of leaf area (A), leaf thickness (B), leaf mass per unit area (LMA) (C) and leaf dry matter content (LDMC) (D) induring naturally decreasing temperature

2.2 自然降温过程中桂花叶片生理特征的变化

2.2.1 桂花叶片叶绿素和类胡萝卜素含量的变化

桂花叶片叶绿素a含量在月份之间差异显著(< 0.01)(图3-A)。2017年7月(30.5 ℃)到10月(13.7 ℃)叶绿素a维持在较高值, 平均值为18.66 mg·g-1。之后迅速下降, 在12月(3.0 ℃)降至最低值10.39 mg·g-1, 较7到10月的平均值下降了44.3%。翌年1月(-0.9 ℃)叶绿素a含量回升至13.85 mg·g-1, 之后趋于平稳, 在15.00 mg·g-1上下波动。叶绿素a含量与月均温度呈正相关关系(= 0.401,<0.01)(表2)。叶绿素b含量在2017年7月和8月处于较低值, 9月升高至7.24 mg·g-1, 之后维持在较高水平, 12月达到最大值7.56 mg·g-1; 翌年叶绿素b含量变化成“V”字形, 并在4月份处于波谷(3.60 mg·g-1)(图3-B)。叶绿素b含量与月均温度呈负相关关系(= -0.170,<0.01) (表2)。由图3-C所示, 桂花叶片叶绿素a/b在2017年7月处于较高水平, 于8月达到最大值6.04, 9月迅速降至2.67, 之后保持平稳并于12月下降到最小值1.50, 翌年保持在2.7以上。

图3-D所示, 类胡萝卜素含量在自然降温过程中呈现缓慢下降的趋势, 在2018年1月降至最小值(3.64 mg·g-1), 之后伴随温度升高类胡萝卜素含量逐渐增加, 在2018年6月份达到最大值4.97 mg·g-1, 比最小值高出36.5%(<0.01)。类胡萝卜素含量与月均温度呈正相关关系, 相关系数为0.404(<0.01) (表2)。

注: 图中标注的不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

Figure 2 Stomatal density (SD) (A) and stomatal length (SL) (B) ofleaves in different months

表2 桂花叶片形态与生理性状之间、性状与月均温度之间的相关关系

注: A-叶绿素a含量; B-叶绿素b含量; C-叶绿素a/b; D-类胡萝卜素含量; 图中标注的不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

Figure 3 Effects of natural cooling on the chlorophyll and carotenoids contents inleaves

2.2.2 桂花叶片相对水分含量(RWC)和脯氨酸含量的变化

图4-A可知, 桂花叶片相对水分含量(RWC)在自然降温过程中逐渐降低且差异达到显著水平(<0.05), 2017年7月为最大值80.3%, 2018年3月下降到最小值39.41%, 下降了50.9%(<0.01)。之后伴随温度升高, RWC呈显著升高趋势(<0.01)。RWC与月均温度呈正相关关系, 相关系数为0.548(<0.01) (表2)。在自然降温过程中, 桂花叶片脯氨酸含量在月份之间差异不显著(＞0.05)(图4-B)。2017年8月为最大值6.48 ug·mg-1, 之后在5.10—6.30 ug·mg-1之间波动, 变化趋势并不明显。

注: 图中标注的不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。

Figure 4 Leaf relative water content (RWC) (A) and proline content (B) ofleaves in different months

3 讨论

桂花是常绿园林树种, 亚热带植物, 具有重要经济价值, 主要分布在秦岭以南。西安市内桂花作为园林绿化植物已有栽培, 由于西安冬季气温寒冷, 2018年1月月平均气温达到全年最低-0.9 ℃, 月平均最低气温-3.9 ℃, 低温影响桂花正常生理过程和存活率, 目前状况是桂花越冬死亡率较高且开花结实率低, 讨论自然降温对桂花的影响以及桂花叶片形态和生理层面对自然降温过程的适应策略则至关重要。

结果显示桂花叶面积在温度最高的7月份最大, 温度较低的2月份最小, 叶面积最大值比最小值大了110.71%, 叶面积与月均温度Pearson相关系数为0.704(<0.01)(表2), 与前人研究结果一致[5], 植物通过减小叶片面积来应对温度的持续降低, 由此可知在北方城市生态系统中, 桂花通过叶面积在月际间(季节间)的波动以应对自然降温过程。单位面积叶片重量(LMA)的增加意味着叶片单位面积的生物量分配有所增加, 从而确保单位面积上投入更多的光合组织, 以适应干旱、寒冷和高盐的逆境[23]。本研究中桂花LMA与月均温度呈负相关, 相关系数为-0.671(<0.01)(表2), 面对秋冬季节的气温下降, 桂花增加了叶片干物质的投入和储备, 为应对低温胁迫奠定基础; 同时LMA 与叶片相对含水量(RWC)呈显著负相关关系(= -0.563,<0.01), 也进一步证明在寒冷的秋冬季桂花增加叶片干物质含量, 减少叶片内部水分含量适应低温。当前, 也有学者提出部分乔木、灌木、草本植物的LMA与年均温度不具有显著的相关关系[8], 这也可能与所研究的区域和物种的选择有关。

气孔是植物与大气进行气体交换的主要结构, 调节植物体内的水分丧失(蒸腾作用)与温度平衡。已有研究表明草地植物肾型气孔器密度与年均温度成正相关[24], 桂花气孔密度与月均温度呈显著负相关关系(= –0.509,<0.01), 与前人研究结果相反, 同时气孔长度与月均温度呈显著正相关关系(= 0.541,<0.01), 气孔密度与气孔长度显著负相关(= –0.446,<0.01), 原因是本研究地点处于城市生态系统, 每周有园林维护人员对桂花树进行土壤供水, 桂花树水分供应充足, 水分已经不是其生存的限制性因子, 在低温的冬季增加气孔密度, 降低气孔长度, 更迅速的关闭和开启气孔, 有利于快速调整光合速率, 以应对冬季温度、光强和二氧化碳浓度的变化, 这也是植物气孔密度与长度之间的权衡策略[11]。该研究结果验证了我们的科学问题: 北方城市生态系统自然降温过程中桂花叶片气孔密度与长度之间存在权衡关系, 由高温时的“疏而大”转变成低温时的“密而小”。

植物体内最重要的光合色素是叶绿素, 其含量与植物光合作用紧密相关。在自然降温过程中, 叶绿素含量受低温胁迫呈现降低的趋势, 但叶绿素b含量在2017年9到12月都处于较高水平, 翌年1月份显著降低。叶绿素b将光合作用所吸收的光能传递给叶绿素a, 后者将光能转化为化学能[25], 叶绿素b具有捕光的作用, 这能够解释叶绿素b含量在秋冬季处于较高水平的原因, 有利于光能的捕获, 进一步可增强光合能力。叶绿素a/b在9月份的显著下降, 主要由于叶绿素b的增加所导致。温度升高显著增加了水稻类胡萝卜素含量[26], 桂花类胡萝卜素含量与月均温度呈显著正相关关系(= 0.404,<0.01), 本文结果与前人一致。高等植物类胡萝卜素在叶绿体中合成并积累, 它与叶绿素位于类囊体膜两个光系统(PSⅠ和PSⅡ)中与膜有关的蛋白质非共价的相联, 主要作用是防止光引起的伤害[27]。在北方城市生态系统中, 温度较高的6-9月, 也是光照较强的时间, 桂花在这一段时间内提高类胡萝卜素含量, 应对强光所带来的伤害, 叶绿素与类胡萝卜素之间的协调平衡是桂花应对自然降温的主要策略。桂花叶片相对水分含量(RWC)与月均温度显著正相关(表2), 面对自然降温桂花降低RWC以减轻低温冻害, 同时调整气孔形态为密而小, 有助于更快速地开关气孔, 控制体内温度与水分的平衡, 桂花叶片水分生理与气孔形态之间的整合是其适应西安秋冬季大幅度自然降温的主要策略。

4 结论

桂花能够在西安城市生态系统正常生长。桂花增加叶片干物质的投入, 以增大LMA的保守策略来应对冬季低温。同时, 桂花调整气孔形态从高温时的“疏而大”转变成低温时的“密而小”, 更快速地开关气孔, 降低叶片相对水分含量, 达到叶片生理与气孔形态之间的有效整合, 是其适应北方冬季自然降温的主要策略。

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Effects of naturally decreasing temperature on leaf morphological and physiological traits of(Thunb.) Lour.

GUO Chengyuan1, MENG Changjun1, DU Xichun1, JING Fugui1, WANG Yuefei1, MA Linna2,*

1. School of Biological andEnvironmental Engineering, Xi’an University, Xi’an 710065, China 2. Institute of Botany, the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China

Leaves are one of the most naturally decreasing temperature-sensitive parts of a plant. In this study,(Thunb.) Lour., a landscape plant in Xi'an city, was used as material and its leaves were collected monthly from July 2017 to June 2018. The aims were to explore the effects of naturally decreasing temperature on the morphological and physiological traits ofleaves and to clarify the adaptive mechanism ofleaves to natural cooling process. It provides a theoretical basis for species selection of Xi'an to be a forest city. The results showed that: (1) leaf area ofwas positively correlated with the monthly mean temperature (MMT) (=0.704,<0.01). The maximum leaf area was 110.71% larger than the minimum. Leaf mass per unit area (LMA) ofwas the minimum (6.49 mg·cm-2) in July 2017. Then the LMA reached to the maximum (14.78 mg·cm-2) in January next year. LMA was negatively correlated with relative water content (RWC) of leaves (= -0.563,<0.01). Leaf dry matter content (LDMC) ofincreased slowly during natural cooling, from 30.5 ℃ to -0.9 ℃; (2)responded to natural cooling with smaller and more dense stomata. The stomatal density was negatively correlated with the stomatal length (=-0.446,<0.01). The stomatal density and length ofleaves were negatively and positively correlated with the MMT, respectively (= -0.509,<0.01;= 0.541,<0.01); (3) the content chlorophyll a inleaves was 18.66 mg·g-1in July to October 2017, and 44.3% decreased compare to this in December. The content chlorophyll b inleaves was significantly different among months (<0.01) and reached peak (7.56 mg·g-1) in December. The carotenoids content decreased slowly during naturally decreasing temperature. The maximum value of carotenoids content was 36.5% higher than the minimum value. The leaf relative water content (RWC) ofwas positively correlated with the MMT (= 0.548,<0.01). The highest value of RWC was 80.3% in July 2017 (30.5 ℃), then RWC reached to the lowest in March the next year, with a decrease of 50.9% (<0.01). In conclusion,could increase the input and storage of dry matter in leaves, adjust the stomata to be denser and smaller, reduce RWC, so as to achieve the effective integration of leaf physiology and morphology during naturally decreasing temperature. This process may be the main strategy to adapt to the natural cooling in autumn and winter in North China.

leaf area; stomatal density; LMA; adaptive strategies; functional traits

郭成圆, 孟长军, 杜喜春, 等. 自然降温对桂花叶片形态和生理特征的影响[J]. 生态科学, 2021, 40(4): 161–168.

GUO Chengyuan, MENG Changjun, DU Xichun, et al. Effects of naturally decreasing temperature on leaf morphological and physiological traits of(Thunb.) Lour.[J]. Ecological Science, 2021, 40(4): 161–168.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.04.018

Q14

A

1008-8873(2021)04-161-08

2020-04-01;

2020-04-22

西安市科技计划项目(CXY1531WL08); 国家博士后基金面上项目(2017M623224)

郭成圆(1985—), 男, 陕西西安人, 博士, 讲师, 主要从事植物生理生态学研究, E-mail: guochengyuan@126.com

马琳娜, 女, 博士, 助理研究员, 主要从事植物适应策略与机制研究, E-mail: maln@ibcas.ac.cn