黄改系在黄淮海玉米育种中的地位和作用

唐文峰

(四川省凉山州西昌农业科学研究所，四川 凉山 615000)

2013年以来，黄淮海地区局部区域夏季连续出现极端天气，对夏玉米生长造成了严重的影响。如2013年黄淮海地区高温干旱；2014年河南干旱；2016年河南南部授粉期高温和灌浆期寡照；2017年大面积高温，都造成部分品种出现空秆、秃尖、满天星、香蕉穗等畸形果穗，减产相对严重。黄改系具有一般配合力高、耐高温干旱、耐密、雄穗发达、花粉量大、适应性广等优点，被黄淮海育种家广泛使用。目前，利用黄改系已选育出农大108、郑单958、伟科702、京科728、德单5号、隆平206、隆平208、浚单18、浚单20、浚单29、中地88、迪卡653等优良品种而被农户所接受。

1 黄改系资源

20世纪50年代，中国农科院(原华北农科院)玉米育种家以河北省唐山地方种四平头为基础材料选育一环系，成功选育了自交系塘四平头。1974年,中国农业科学院作物育种栽培研究所与北京市农业科学院作物研究所合作，由塘四平头自交系与农家种黄四平头天然杂交后，再回交一次塘四平头自交系，选择优秀单株连续多代自交，成功的选育了优良自交系黄早四[1]，该自交系及其衍生系在我国是推广面积最大、选育品种最多、应用时间最长的骨干种质，特别是夏播玉米区域。之后崔俊明等选育了昌7-2，河南农科院粮食作物研究所堵纯信、张发林等育成郑单958(郑58×昌7-2)，于2000年通过国家审定，历时近20年，依然受到农户的欢迎。

2 黄改系的特点

2.1 耐干旱

由于黄淮海前期干旱少雨，花期前后经常遇到高温干旱，因此耐旱性是黄淮海的首要考验。王绍新等[2]对12个玉米杂交种及其亲本进行全生育期干旱试验，结果表明抗旱性组合是Reid×黄改 > 国外种质×黄改，抗旱性较强的自交系多为Reid，部分黄改系，而美系种质抗旱性较弱。武斌等[3]对53份玉米自交系进行苗期耐旱性分析，结果表明BSSS、PB、四平头亚群的幼苗存活率、叶片相对含水量和保水能力较高，为重要的耐旱种质，其中旱21、444、吉853、X178、沈139、昌7-2、52106等13份为耐旱系；而旅大红骨、PA和Lancaster亚群耐旱自交系较少，尤其以Lancaster的耐旱性差。孔祥彬等[4]2011年对62份自交系开花期干旱试验结果表明，VB114(78599选系)、齐318、V155(78599选系)、昌7-2、8723、中黄64、VSDM(黄改系/D5)、V778(掖单13的二环系)、VD98(P78599选系)等自交系表现出极强抗旱性、丰产性。韩邓旭等[5]通过玉米农艺性状、抗旱系数、抗旱指数为指标对47份玉米骨干系鉴定，筛选出抗旱性较好的自交系是掖52106、英64、478，其次是Mo17Ht，Mo17、丹340、郑58、X178、C103等。周玉乾等[6]2017-2018年利用全生育期干旱的方法对39份玉米自交系进行干旱试验，筛选出抗旱性较强的自交系DH351、郑58、E28、黄早四、浚92-8，与前人研究结果有很多相似之处。

表1 常见的黄改系和系谱

2.2 耐高温

近几年黄淮海高温不断，导致很多玉米品种授粉不良，秃尖严重。高温主要影响玉米花粉的数量、活力和花丝的接受花粉能力。玉米抽穗开花期持续高温，影响花粉管伸长和正常散粉，导致不能受精而形成空瘪粒。当日平均气温高于32℃、日最高气温高于35℃时，花期高温胁迫会导致花粉成熟以及花药开裂，花粉管伸长受阻、花粉萌发障碍，进而导致结实率降低[7]。

文章等[8]在泰安2016、2017年对138个玉米自交系连续2年夏天进行耐热性筛选，筛选出在高温条件下花丝、花粉耐热性较好的材料是京2416、B尖八-1-2、B138-1-2、(488/8001-1-4)-2-1-2、Pr07500-1-1。王仕伟[9]以热敏感指数作为278份自交系的鉴定指标，筛选出N6、西502、444、昌7-2等一批耐高温自交系。 王安乐等对816份来自国内外的自交系用雄花小穗的减少程度、花粉败育程度和花丝伸长程度这3个性状的表现乘积值作为耐高温特性的指标，筛选出特耐、高耐、中耐、不耐自交系。

2017年，经过多位专家的强烈呼吁，湖北省和安徽省种子管理部门已把品种耐高温鉴定纳入品种审定的考核项目内。

表2 玉米耐高温QTL定位结果

2.3 耐阴雨寡照

玉米产量受遮阴的影响主要是指遮阴程度和时间，花期遮阴的影响最大，花期遮阴影响玉米抽雄期和吐丝期，使雌雄间隔期延长，玉米雄穗分支、小花数目及穗行数减少，对遮阴敏感的品种不能吐丝，最终造成玉米空秆。张吉旺等指出，遮阴降低了玉米产量和穗粒数，花期遮阴的影响最大，穗期遮阴次之，苗期影响最小。袁刘正等以耐阴性强的自交系中72和耐阴性弱的自交系502为基础材料，构建F2:3群体对玉米耐阴性进行了QTL定位，并明确了关键miRNAs和靶基因在遮阴条件的功能和作用。

2.4 配合力

付志远等2007年以10个美国优良杂交种选育的二环系为母本，以黄改系Lx9801、昌7-2，浚926、K17、浚928为父本，测定黄改系的配合力，结果表明Lx9801在株高、穗长、穗粗、百粒重的一般配合力效应较高，该自交系的一般配合力和特殊配合力方差都较大，在育种中利用的价值大。

需要注意的是，由于黄改系后期站立性差，青枯病重，容易出现茎秆早枯而发生严重倒伏，据河北植保所检验，2014 年青枯病菌主要是镰刀菌。青枯病分为镰刀菌和腐霉菌混合发生的青枯病和高温、雨涝造成的生理性青枯病。

3 黄改系种质在黄淮海玉米生产上的作用

在国内审定的品种中，黄改系与Reid、PB、X系等组配类型较多，具体见表3。

4 黄改系的改良

由于黄改系中大部分自交系抗倒性差，后期站立性差，感青枯病，保绿性差、感锈病。在黄改系中，京24抗倒性较强，其他自交系如Lx9801、H21、K12等自交系抗倒性较差；502、昌7-2、吉853等自交系的抗倒性只达到中等水平。因此，在改良黄改系时，需要注意提高黄改系的抗倒性、抗病性和熟期。

4.1 黄改系×欧系

欧系材料主要是欧洲早熟硬粒和Iodent种质，欧洲玉米种质具有早熟、耐密和抗倒等宜机械化粒收性状的特点，而黄改系晚熟、抗倒抗病性差，可以使用欧系改良，并用黄改系回交，选择综合双亲优点的单株并偏向黄改方面选择，后代选择结实性好、耐高温、配合力高、抗倒抗病性好的自交系。

表3 黄改系组配的常见杂交种

王元东等利用欧洲早熟种质硬粒种质UH004F和欧洲早熟Iodent种质UH004M改良黄改系种质黄早四、B289、昌7-2、京92、京2416，所获得的的自交系生育期缩短，ASI增大，株高增加，穗位高降低，茎秆变细，穗位上节间长拉长，抗倒伏能力提高，轴粗明显下降，籽粒含水量明显降低，为机收品种提供了丰富的种质资源。

4.2 PB种质×黄改系

为了改良黄改系的抗性、倒伏等问题，可以用PB种质改良黄改系，后代选择籽粒深、出籽率高、抗性好、配合力高的材料，如lx9801/齐319，选育出自交系JW345，组配出的品种金玉3号。PB/黄改选育出中地88的父本D2-7，该自交系花粉量大，抗倒伏，抗青枯病，保绿性好、耐旱耐瘠薄，结实性好，不秃尖，配合力高，适用性广。黄早四/78599选育出京54。

5 黄改系组配杂交种的使用策略

5.1 改良Reid×黄改系

这是黄淮海之前主要利用的杂优模式，选育出的品种对黄淮海气候特点具有很好的适用性，但是存在脱水速率慢，籽粒破碎率高、抗倒性一般，不适合机收等缺点。改良的方向是：Reid种质加入SS成分，如先锋的母本群PH6WC、PH09B等，向早熟、脱水快、抗倒方向选育；黄改系加入NSS、P群，选育抗倒、抗锈病、降低穗位，同时保证配合力，注意选系过程中对高温、阴雨寡照的自交系筛选，避免高温、阴雨寡照出现结实不良的现象。

5.2 先锋杂交种选系×黄改系改良系

赵久然等以X1132x杂交种构建的基础群体选育出的新种质材料作为X系种质，然后和京2416选育出了京农科728，成为黄淮海夏玉米机收组区域试验的对照品种；以及NK718等品种。河南农业大学的豫单606、豫单112等、新乡农科院的新单61、新单65、新单68、新单58、陕单609等，也是这个组配类型。该类杂交种适宜机收，脱水快，熟期早，但抗倒性一般，需要注意对种植密度的控制，避免高密度引起倒伏。

5.3 国内系×国外系，加入黄改系

利用先玉335等选系与孟山都父本HCL645等和黄改系改良系是目前黄淮海夏玉米区宜机收玉米新品种选育的一种有效杂优模式，选育的品种具有后期透水快、站秆时间长，易脱粒等优点，如河南农业大学豫单9953、9958等。选出的杂交种中等果穗，脱水快，抗倒性好，可以通过提高密度获得高产，是未来机收的方向之一。

5.4 (PB×Reid)×黄改系

通过PB的引入，增加玉米品种的抗倒性和抗病性，比如黄淮海的锈病，通过引入P78599，选择后代抗倒、抗锈的自交系。李文才等指出，山东省农业科学研究院玉米研究所利用“PN78599×塘四平头群”杂优模式选育出鲁单981、鲁单9088、鲁单9032、鲁单9056、鲁单9066、鲁单9067、黎民518。

6 讨论

目前机械粒收是玉米生产的重要方向，再加上近几年黄淮海气候多变，自然灾害频繁，提升黄改系的籽粒脱水速度、成熟后抗倒伏(倒折)和抗茎腐病等农艺性状，是当前黄改系使用的瓶颈。需要注意的是，在改良黄改系时，美系和热带血缘在黄淮海的利用上需要考虑所占比例的问题，如果占比太大，美系、热带血缘的自交系对黄淮海亚热带气候不适应，未经过高温环境胁迫的驯化，这些血缘的自交系本身穗上上有叶片，遇到胁迫情况，叶子会变的非常大或者完全不长，导致果穗暴露，出现果穗包不严、结实性差的情况；如2013年、2016年、2017年类335系列，遇到高温等逆境，由于先玉335的双亲雄穗分支少，杂交种雄穗分支也少，导致类335的品种结实率低，严重的地块结实率不足20%。而改良郑单958的系列品种，如伟科702、伟科966、中单909、美豫5号等品种，高温胁迫空秆和不结实率达70%以上，减产严重，也是由于共同的亲本郑58或近缘改良系，与郑58差异较小，郑58在高温环境下花粉很少，败育严重；而他们的父本也基本败育，导致杂交种在高温下结实率很差也是在所难免。因此，我们在筛选自交系和杂交种时，可以选择逆境频发的区域进行早代选择。如锈病选择驻马店、周口、漯河，青枯病选择河南平顶山宝丰、周口西华，穗腐病选择山西运城，高温选择湖北，倒伏选择石家庄，通过联合体试验筛选杂交种，这些地区对于筛选自交系和杂交种是很好的自然环境，尽量选择稳产型、抗逆性好，特别是抗倒伏、耐高温干旱的自交系和杂交种。