冀西北不同生态区燕麦育种模式研究与改进

刘睿敏 ，耿 健 ，王德权 ，曲志华 ，葛军勇 ，李云霞 ，左文博

（1.张家口市农产品质量安全监督检验中心，河北张家口075000；2.秦皇岛市抚宁区农业农村局，河北秦皇岛066300；3.张家口市农业科学院，河北张家口075000）

燕麦（Avena sativaL.）古称雀麦、野麦，为 1 年生禾本科草本植物，一般分为裸燕麦和皮燕麦2 类，是人类可直接利用的饲草作物之一[1]。按照品种的更新和育种方法的改进，燕麦品种选育经历了5 个主要阶段，一是20 世纪50 年代初，在对国内燕麦农家品种的搜集与整理的基础上开展了农家品种的筛选和鉴定工作，由此选出了李家场、三分三等产量高、品质较好的品种，并在生产上进行了大面积推广，使燕麦产量有了一定的提高；二是20 世纪60 年代初到70 年代初的系统选育和引种工作，育成了坝选1～4 号、华北二号、小46-5，但这些品种多为国外引进品种，因适应性问题导致产量提高不显著；三是20 世纪60 年代末，在引进推广国外品种的同时，进行了裸燕麦品种间杂交技术研究和应用工作。在此期间观察了裸燕麦的开花习性，提出了裸燕麦品种间杂交技术及其育种方法，到70 年代末80 年代初，育成推广了冀张莜1 号（578）、434、雁红系列等裸燕麦杂交新品种；四是20 世纪70 年代初，开展了皮、裸燕麦种间杂交育种，育成了早熟品种冀张莜2～6 号、内燕1～4 号、晋燕5～8 号等；五是20 世纪70 年代以来为解决种间远缘杂交后代分离世代长、难稳定、育成品种带壳率高等问题开展的其他育种方法，如诱变育种、单倍体育种、倍性育种等[2]，育成了花早2 号、花中21、花晚 6 号等新品种[3-10]。从 20 世纪 50 年代至今，燕麦育种完成了5 个育种阶段、4 次品种更新，单产水平大幅度提高。

河北省坝上及坝下高寒山区是我国裸燕麦的最集中主产区，张家口市农业科学院从20 世纪50 年代开始进行燕麦育种研究工作。80 年代末90 年代初，通过皮、裸燕麦种间杂交，选育的品种产量也从1983 年的768 kg/hm2提高到1 500 kg/hm2左右。通过用皮、裸燕麦种间杂交技术以及野燕麦草与裸燕麦种间远缘杂交技术，育成了坝莜系列裸燕麦品种、坝燕系列皮燕麦品种[11-14]；以及利用核不育基因育成的冀张莜系列裸燕麦、冀张燕皮燕麦系列[15-16]。燕麦产量也从1 500 kg/hm2提高到2 550 kg/hm2，坝莜18 号更以6 333 kg/hm2创造了裸燕麦单产世界纪录[17]。但是大部分人只简单的注重了产量的提高，而忽视了品种适应性的问题；同时由于燕麦分布在高纬度高海拔的高寒边远贫困地区，从而导致老百姓种植燕麦只关心产量高不高，却不考虑种植环境是否与品种适应。为此，本研究针对不同的气候特点和土地生产水平，提出了适宜水浇地和肥沃阴滩地、一般平滩地和肥坡地、瘠薄旱平地和旱坡地3 种不同生态类型区种植的育种目标。只有适应生态条件的生态类型品种，在相适应的生态条件下种植，才能获得高产稳产，发挥其应有的生产潜力。

1 育种目标的确定

河北省坝上地区及坝下高寒山区总的气候特点是气温低、降水少、无霜期短、日照长，海拔1 500 m左右，年平均气温1～3 ℃，大于或等于0 ℃积温2 300～2 800 ℃，年降水量350～400 mm，年日照时数2 900～3 000 h，无霜期80～110 d。土壤类别有沙壤土、栗钙土、黑土、草原土、白干土等。该区气候条件比较复杂，生态条件差异较大，从地理位置可分为南部坝头区、中部平原区和北部丘陵区以及坝下高寒山区；从土壤肥沃程度又可分为肥沃阴滩地和水浇地生态区、一般平滩地和肥坡地生态区、瘠薄旱平地和旱坡地生态区。不同的生态类型区对燕麦品种的要求各有特点。

1.1 肥沃阴滩地和水浇地生态类型区

肥沃阴滩地和水浇地生态类型区土壤肥沃，气候冷凉，土壤多为黏质暗栗钙土，土质黏重，有机质含量2.0%，全氮含量0.1%以上，速效磷含量30mg/kg，土壤保水、保肥能力强，无霜期短，降雨量较多或有灌溉条件。该区历年燕麦播种面积2 万hm2，平均产量3 000 kg/hm2。这一生态类型区燕麦生产的主要问题是倒伏严重、坚黑穗病和黄矮病时有发生。目前生产上推广的喜湿耐肥水品种坝莜6 号虽然产量较高，但籽粒品质差、根系不发达、茎秆韧性差、抗倒性差、不抗燕麦坚黑穗病。因此，选育株型紧凑、幼苗直立、株高80～100 cm，分蘖力强、成穗率高、抗倒伏性强、高抗燕麦坚黑穗病和黄矮病、优质高产的品种为该区燕麦育种的主要目标（表1）。

1.2 一般平滩地和肥坡地生态类型区

一般平滩地和肥坡地生态类型区土壤比较肥沃，土壤较黏重，保水保肥能力较强，土壤有机质含量1.0%～2.0%，全氮含量0.08%，速效磷含量20mg/kg。历年燕麦播种面积6.7 万hm2，平均产量2250kg/hm2。这一生态类型区燕麦生产的主要问题是干旱严重。目前生产上推广的品种坝莜1 号产量较高，但抗旱抗倒伏性差，不抗坚黑穗病、秆锈病和黄矮病；坝莜8 号产量较高、高抗坚黑穗病，但抗旱性、抗倒伏性差。因此，选育株型紧凑、幼苗直立或半直立、苗期发育慢、株高100～120 cm、抗旱性、抗倒伏性、抗病性强、粮饲兼用、优质高产的品种为该区燕麦育种的主要目标（表1）。

表1 生态类型区与燕麦品种特征特性关系

1.3 瘠薄旱平地和旱坡地生态类型区

瘠薄旱平地和旱坡地生态类型区气温地温较高，降雨量少、无灌溉条件，土壤瘠薄，有机质含量不足1.0%，全氮含量0.05%，速效磷含量10 mg/kg，地多人少，管理水平极低。历年燕麦播种面积为7.0 万hm2左右，多年以来产量一直徘徊在750～1 500 kg/hm2。

目前，生产上推广的主要品种坝莜3 号品质较差，抗旱耐瘠薄性不强，不抗坚黑穗病。因此，选育株型紧凑、幼苗直立或半直立、苗期发育慢、避旱能力强、高秆大穗、抗旱性、抗倒伏性、抗病性强、粮饲兼用的品种为该区燕麦育种的主要目标（表1）。

2 亲本选择与杂交组合配制

2.1 亲本选择

针对冀西北坝上地区及坝下高寒地区生态型育种，亲本必须具有较强的抗坚黑穗病、锈病和黄矮病和抗倒伏等共同特性。

2.1.1 高肥水丰产生态型 在水浇地和肥沃阴滩地，燕麦根部和茎部均易发生倒伏。因此，在选择亲本时，第一，要注意抗倒性，选用茎基部第二节短、茎壁厚和穗下节间有较强弹性的亲本。第二，注意丰产稳产性以选择幼苗直立或半直立、苗色深绿、分蘖力强、植株较矮、穗粒数和小穗粒数多、穗粒质量高的材料为宜。诸如创造了裸燕麦单产世界纪录的坝莜18 号以及坝莜9 号、坝莜14 号等相应的姊妹系材料，均具有以上特征[18]。但这些品种普遍存在带壳率高的缺点，需要继续采取办法在降低带壳率的同时保持高产优质的特性。

2.1.2 耐旱性生态型 河北坝上地区燕麦耐旱的主要特征是强大的根系、叶片和茎秆表面蜡质层厚，因此，选育亲本时，要注重选择苗期发育迟缓、根系强大、叶片和茎秆表面蜡质层厚的材料。坝莜9 号、坝莜14 号、坝莜19 号及其相应的姊妹系材料等具备以上的特征，但这些品种存在的问题一是带壳率高，尤其坝莜19 号籽粒外观易氧化变黑，应进一步研究。

2.1.3 抗旱耐瘠薄生态型 在瘠薄旱平地和旱坡地条件下生长，在亲本选择上主要是考虑抗旱和耐瘠薄性。选育亲本时，要注意地上植株叶片窄而长、茎秆高而穗下节间长、穗松散支梗长的特征，该类型材料有坝莜18 号、221 及其相应的姊妹系材料等[19]，但这些品种存在的问题一是带壳率高、二是种植3～5 a 后偶有后代分离现象，应继续采取办法在保持其本身优点的同时改善缺点。

2.2 杂交组合配制

针对不同生态类型育种，根据其育种目标，分别配制不同的杂交组合，才能有针对的选育出符合预期的品种。在进行平滩地和肥坡地生态类型区育种时，需要提高母本的丰产性，选择既能弥补其缺点而又对母本优点影响不显著的旱地种植的丰产型品种坝莜1 号为父本；而在肥沃阴滩地和水浇地生态类型区育种时，就选用抗倒伏性强的坝莜9 号为父本。

在常规杂交育种时，由于双亲的优良性状或所需性状遗传力的大小、强弱各不相同，随之带入的其他不良性状或不需要的性状也很难准确判断或预测。为此，在杂交组合配制时要同时选用多个相似生态类型区品种的母本，每个母本选配多个父本，从而保证让优良性状充分体现，并减少不良性状带来的影响，提高杂交的成功率，以达到预期的育种目标。坝莜18 号是采用阶梯累进聚合杂交生态育种模式选育而成，其过程是先以野燕麦草与裸燕麦品种冀张莜4 号种间远缘杂交，而后以育成的裸燕麦高代品系9641-4 为母本、坝莜9 号为父本选育而成。这种育种方法是将优良性状或者所需性状不断的进行杂交，将各个时期父母本的优良性状不断聚合，从而达到育种目标[20]。其优点是缩小了育种规模，能够集中选择目标，减少选择难度；可以集中多个亲本的优良性状，建立丰富的遗传基础基因库[21-22]。

3 杂交后代的选择

3.1 幼苗习性、苗色与株型

杨才等[23]研究认为，幼苗直立、苗色深绿、株型紧凑的多为嗜水早熟高产型，适合水浇地和肥沃阴滩地生态类型区种植；幼苗匍匐、苗色黄绿、株型松散的多为抗旱耐瘠薄的晚熟旱地型，适合瘠薄旱平地和旱坡地生态类型区种植；幼苗半匍匐或半直立、苗色绿、株型中等的多为中间类型，适合一般平滩地和较肥平坡地生态类型区种植。在田间试验观察发现（表1），在任何一种生态类型区中，均有幼苗直立、苗色深绿、株型紧凑类型的存在，而且在皮燕麦和裸燕麦、野燕麦和裸燕麦种间杂交的后代材料中出现的概率更高；同时发现，在同一生态类型区，幼苗直立、苗色深绿、叶片上冲、株型紧凑的材料比幼苗匍匐或半直立、苗色黄绿、叶片下垂、株型松散的增产20%以上。因此，无论何种生态类型区，均建议选择幼苗直立、苗色深绿、叶片上冲、株型紧凑的材料为宜。

3.2 穗部经济性状

燕麦穗部经济性状是反映燕麦经济产量潜力的主要表观形态，其指标包括反映群体性状指标的单位面积穗数、千粒质量与反映个体性状指标的小穗数、穗粒数、穗粒质量等，群体指标与个体指标的协调统一是获取籽粒高产的关键所在。不同的生态条件下对各指标的选择各有侧重，在水肥条件较差的情况下，应侧重于穗粒数，因植株个体生长较弱，群体效应较弱，可依靠提高单株穗粒数来增加产量；反之，如果水肥条件较好，燕麦植株生长旺盛，群体效应较强，此时，限制产量提高的因素主要是穗粒质量，选择穗粒质量、千粒质量较高的品种是提高产量的关键[24]，这与李立等[25]对玉米的研究结果一致。综上，单位面积穗数、穗粒数、穗粒质量是提高产量的关键指标，无论何种生态环境下，在不降低千粒质量的前提下，以选择穗数、穗粒数、穗粒质量高的材料为宜。

3.3 生育期与株高

一般来说，生育期与株高呈正相关，即作物的生育期越长其株高也越高。李晓航等[26]研究证明了这一结论。因此，生育期长（95～105 d）、植株高大（100～140 cm）的品种，适宜在瘠薄旱平地和旱坡地生态条件下种植；生育期短（80～88 d）、植株矮小（80～100 cm）的品种适宜在水浇地和肥沃阴滩地生态条件下种植，介于二者之间的适宜在平滩地和肥坡地生态条件下种植。

3.4 抗旱耐瘠薄型杂交后代

生育期长而幼苗发育慢，是规避干旱危害的重要特征；茎叶蜡质层厚是抗旱的重要特征；叶片窄而长、穗下节间长、穗支梗长这些都是耐旱耐瘠薄性的主要表现，比如，冀张莜4 号穗下节间可达到植株高度的50%～60%。所以，在选择抗旱耐瘠薄类型杂交后代时，应抓住这些特征进行选择，以增强后代材料的抗旱避旱及耐瘠薄能力。

3.5 适水肥类型杂交后代

选择适水肥生态类型的杂交种，首先选择茎秆粗壮、根系发达的材料。南铭等[27-28]筛选出对燕麦倒伏起关键作用的6 类主要形态因子，第2 节粗度与壁厚、单株质量、节间充实度、机械强度、单茎（株）质量、穗下节长是衡量和鉴定燕麦品种抗倒伏性强弱的关键形态指标，这与张家口市农业科学院燕麦所课题组成员多年大田观察研究燕麦茎基部第一、二节间短而粗、秸秆壁厚、茎秆重心低、机械强度高、穗下节长的材料抗倒伏性较强观点基本一致。例如，坝莜9 号株高90 cm 左右，单株有效分蘖5 个以上，在水浇地或阴滩地种植产量4 050 kg/hm2且不倒伏。同时根系发达的抗倒伏性也强，这在多年大田实践中以及杨波等[29]对水稻、汪灿等[30]对荞麦等大量有关根系和抗倒伏性研究中也得到了印证。

4 结语与建议

杨才等[2]对冀西北不同生态类型区燕麦育种进行了探讨，认为作物品种的改良源于育种产生的遗传增益，常规育种对优良性状的针对性改良，其过程是将优良目标性状（供体亲本）与所需改良的材料（受体亲本）杂交，然后通过多代的回交和大量的背景选择，最后从后代材料中选出优异个体，其性状像受体亲本、并携带供体亲本优良性状。这个过程时间长成本高，且受制于大田表型观察准确性（育种家的经验）和遗传累赘效应等影响，所得结果不一定能达到或接近预期。

4.1 加强种质资源收集、引进和整理

冀西北地区是我国燕麦生产最集中的主产区，我国是亚洲最大的燕麦生产国，有着庞大的消费群体和无限的消费市场，燕麦产业发展具有良好的前景。

燕麦有二倍体、四倍体、六倍体3 个种群25 个种[31]，种间特征特性差异大、类型多，而远缘杂交可以创造新物种或者极大改良旧物种[32]。因此，应在现有研究燕麦种质资源创新和新品种选育的基础上，不断加强燕麦种质资源收集、引进和整理，尤其是国外种质资源的引进。从20 世纪60 年代引进了高产的燕麦品种及其杂交品种，这些优质的种质资源使我国燕麦育种、引种工作迅速发展，选育出了大量优良品种，育种工作取得了显著进步，极大地提高了我国燕麦生产水平[33]。近年来，张家口市农业科学院燕麦所课题组育成的高产高抗品种坝莜18 号，充分体现了野燕麦和裸燕麦种间远缘杂交的优势。

4.2 加强分子育种研究

近年来，随着分子生物学、基因组学和农业生物技术的快速发展，出现了很多新的作物育种技术，如转基因技术、双单倍体技术、分子标记辅助育种技术、基因组编辑技术、智能不育技术、杂种优势固定技术等[34]。这些新兴技术能够高效、精准和针对性改良作物性状，恰当的弥补了常规育种的不足，缩短育种周期。

目前，栽培燕麦染色体多为异源六倍体，基因组庞大、结构复杂、重复与插入序列多，造成其分子遗传图谱的构建与分子水平的研究落后。国外在燕麦遗传图谱构建、QTL 定位以及相关标记的开发等方面已取得一定的进展。我国燕麦遗传图谱只是框架图，且标记数目少、密度低，与国外研究相比差距很大。在今后的工作中，开发具有自主知识产权的燕麦分标，从而构建高质量的分子标记连锁图谱[35]。

4.2.1 加强燕麦育种分子标记的研究 燕麦中许多重要农艺性状多为数量性状，这些性状包括产量、含油量、蛋白质含量、β- 葡聚糖含量、抗寒性、抗病性、抗旱性等[36-40]。对上述重要性状的基因定位和克隆，能够加速燕麦品种改良进度，也是一项高效成功的育种策略。目前，国内外高通量分子鉴定平台主要是GBS 重测序和SNP 芯片2 种模式，其中GBS 重测序模式是开发鉴定一体；六倍体的小麦芯片通量为820 K，而燕麦SNP 芯片通量仅为6 K[41]，相差显著，远不能满足燕麦分子育种需求。加强开发燕麦分子标记，构建高通量燕麦基因型分析平台是燕麦分子育种的迫切需求。

4.2.2 推动燕麦基因组选择育种研究 燕麦属的染色体基数为 7，包含有 A、B、C、D 4 种亚基因组类型，并构成了3 种染色体倍性水平，分别为二倍体、四倍体和六倍体[42]。其基因组由染色体倍性水平所决定，同时也受基因组中DNA 重复序列的类型和数量所影响[35]。一般的标记辅助选择先是构建群体定位相关性状，之后依据标记筛选材料，而基因组选择方法（Genomic Selection，GS）是利用燕麦全基因组的分子标记，从理论上对后代进行遗传评估和高代筛选[43]。其优势是针对目标性状的遗传变异，快速、准确地鉴定燕麦种质资源所携带的优质基因，特别是针对数量性状的遗传变异。在育种实践中，基因组选择方法能够提高高代筛选效率，挖掘燕麦营养品质的决定基因，降低育种成本[44]。目前，二倍体、六倍体燕麦基因组的测序工作已经完成，这对分析燕麦基因组的起源和进化提供了更为有力的资料，同时为基因发掘和作物育种提供了重要的依据[45-46]。

4.2.3 加强对重要农艺性状分子机理研究 根据国内外有关燕麦QTL 定位的研究报道，已经发现了燕麦中含油量、蛋白质含量、β- 葡聚糖含量、抗病性、粒质量、分蘖数、穗粒数、抽穗期、株高等诸多重要性状的QTL位点[47]。全基因组关联分析（GWAS）法也大量应用于燕麦的株高、外稃颜色、子粒皮裸性、抽穗期、抗倒伏和抗寒性等诸多农艺性状相关基因的定位研究中[48]。

燕麦富含蛋白质、脂肪、矿物质元素及不饱和脂肪酸，且独具β- 葡聚糖和阿南酰胺（avenanthramides）抗氧化剂等功能成分，但这些成分形成的分子机制并不清楚[49]。目前，从燕麦中得到的基因多来源于同源克隆或是高通量测序，而通过图位克隆分离燕麦特异基因的未见报道，已克隆得到的基因通过功能验证的并不多[50]。只有对这些功能成分形成的机理进行分子解析和调控基因的分离，才能进一步开展针对这些功能成分的育种研究；同时利用基因组学、大数据、遗传育种和工程学等手段，开发富含维生素、纤维素、矿物质、抗氧化剂等成分的燕麦品种，并快速转化为消费者需要的高营养品质燕麦食品。

虽然分子育种代表着未来育种的发展方向，但分子育种的发展离不开常规育种，常规育种在今后相当长的一段时间里仍会占据主导地位。因此，积极利用现代科学技术手段，使得分子育种与常规育种技术有机结合，必将为燕麦的遗传育种带来新的机遇和重大突破。